Ferugliotherium windhauseni
Ferugliotherium és un gènero extint de mamífers fòssils pertanyents al periodo Campaniense i/o Maastrichtiense (en el Cretácico Superior, al voltant de 70 millons d'anys d'antiguetat) de la Argentina de la família Ferugliotheriidae. Este gènero conté a una única espècie, Ferugliotherium windhauseni, la qual va ser descrita per primera volta en 1986. Originalment interpretat com a membre de l'orde Multituberculata —un grup extint de menuts mamífers en apariència de rosegadors, basant-se en un sol molar braquiodonte (de corona baixa)— va ser posteriorment relacionat en la família Sudamericidae per la seua hipsodoncia (corona alta) despuix del descobriment de material adicional a principis de 1990. A partir de la descripció d'una mandíbula d'una espècie sudamerícida coneguda com Sudamerica en 1999, estos animals (colectivamente coneguts com Gondwanatheria) no varen ser considerats més com multituberculados, mentres que alguns fòssils que anteriorment es classificaven com Ferugliotherium varen ser assignats a multituberculados no especificats en el seu lloc. Des de l'any 2005, una possible relació entre gondwanaterios i multituberculados ha generat nou respal per part de la comunitat científica. Un gènero molt relacionat, Trapalcotherium, va ser descrit en 2009 basant-se en una sola dent trobada.
Al voltant de vint dents i un fragment de mandíbula s'han assignat a Ferugliotherium, pero l'assignació de molts d'ells han segut controversiales o han segut substituïdes. Els incisius superiors i inferiors són llarcs i semblants als dels rosegadors, i tenen esmalt en solament un costat de la corona. Un fragment d'un mandíbula inferior mostra que la cavitat de la dent de l'incisiu inferior era molt llarc, estenent-se per baix del quarto premolar (p4). El p4 es conserva en este fragment. És en forma de cuchilla i s'assembla al p4s dels multituberculados. No obstant, la determinació d'este fòssil com Ferugliotherium està en qüestió. L'identitat d'un parell de premolars aïllats adicionals assignats a Ferugliotherium, que s'assemblen als d'alguns multituberculados, també són incerts. El primer molariforme inferior (dents en apariència d'molar; MF1) es coneix de quatre eixemples, dels quals dos varen ser identificats originalment com a molar superiors d'una espècie diferent (Vucetichia gracilis), que ara es considera com un sinònim de Ferugliotherium. Duen dos rencs llongitudinals de tres o quatre cims i crestes i regates travesseres. Un sol eixemple de cada u de la segona més baixa (mf2) i el primer molariforme superior (MF1) mostren que estes dents també tenia rencs llongitudinals dels cims i regates travesseres i crestes, pero el mf2 tingut només dos o potser tres cims per fila i el MF1 tingut tres files llongitudinals.
Encara que les dents de Ferugliotherium tenen la corona molt més baixa que la dels sudamerícidos, compartixen un patró essencialment similar en la superfície oclusal (masticació) dels mf1 i mf2, incisius similars, el moviment cap a arrere de la mandíbula durant la masticació, i l'esmalt en menuts prismes. S'estima que Ferugliotherium haja segut un animal menut, en una massa corporal d'aproximadament 70 g (2,5 oz), i va poder haver-se alimentat d'insectes i material vegetal. Els seus restants s'han trobat en dos formacions geològiques del sur d'Argentina, a on és part d'una fauna de mamífers que també inclou al sudamerícido Gondwanatherium, una varietat de driolestoides, i possiblement el eutriconodonte Austrotriconodon.
Taxonomia
editarFerugliotherium windhauseni va ser nomenat en 1986 pel paleontòlec argentí José Fernando Bonaparte basant-se en un únic segon molar inferior (m2) del Cretácico Superior en la Formació Els Alamitos, Argentina.Plantilla:Sfnm Abdós noms, tant el genèric, Ferugliotherium, com l'específic, windhauseni, varen ser designats per a commemorar a dos geólogos que varen estudiar la geologia de la Patagonia: Egidio Feruglio i Anselmo Windhausen, respectivament.[1] Bonaparte va crear una nova família, Ferugliotheriidae, per a la nova espècie i tentativamente els va assignar a Multituberculata, un grup extint de mamífers que era molt divers durant el Cretácico Superior, sobretot en els continents del nort (Laurasia).Plantilla:Sfnm En els anys següents, atres troballes varen permetre una assignació més confiable per a la Multituberculata. En 1990, Bonaparte descriu a Vucetichia gracilis basant-se en lo que ell va interpretar com dos molar superiors d'un parent de Gondwanatherium dins de l'orde Gondwanatheria, un menut grup de mamífers que va anar en eixe moment només conegut dels fòssils argentins i va creure que estaven relacionats en els xenartros com a part d'un grup cridat Paratheria.[2] El nom genèric, Vucetichia, commemora el paleontòlec argentí Guiomar Vucetich, i el nom específic, gracilis (que en llatí significa "prim"), es referix al menut tamany de l'animal.[3]
No obstant, en 1990 David W. Krause i Bonaparte varen afirmar que els Gondwanatheria, incloent a Ferugliotherium (en la família Ferugliotheriidae), Gondwanatherium i Sudamerica (de la família Sudamericidae), deurien ser situats dins de Multituberculata.[4] Dos anys més vesprada, Krause, Bonaparte i Zofia Kielan-Jaworowska varen descriure material adicional de Ferugliotherium (el qual varen colocar tentativamente en l'suborden de multituberculados Plagiaulacoidea) i varen sugerir que els supòsits molar superiors de Vucetichia eren de fet els primers molariformes (mf1) fortament desgastats de Ferugliotherium.[5] En 1993, Krause va descriure un mf1 sense desgast de Ferugliotherium i va confirmar que Vucetichia estava basat en #espècimen desgastats de Ferugliotherium i per lo tant, és un sinònim més modern d'este últim.[6] En el mateix any, ell i Bonaparte varen afirmar de nou que Ferugliotherium, Gondwanatherium i Sudamerica formaven un grup cercanamente relacionat de multituberculados, al com varen denominar com la superfamilia Gondwanatherioidea.[7] Kielan-Jaworowska i Bonaparte varen descriure un fragment de mandíbula en un quarto premolar inferior (p4) de tipo multituberculado dels Alamitos en 1996 i ho varen identificar tentativamente com de Ferugliotherium.[8] En base en les característiques morfològiques del fragment de mandíbula, ells varen afirmar que els gondwanaterios no estaven emparentats de prop en cap atre grup de multituberculados, i en conseqüència els varen situar en el seu propi grup, Gondwanatheria.[9]
En 1999, Rosendo Pascual i colaboradors varen descriure la mandíbula de Sudamerica. Degut a que algunes de les característiques de la mandíbula es consideraven com a incompatibles en l'identitat de multituberculado, ells varen considerar als gondwanaterios (incloent a Ferugliotherium) com Mammalia incertae sedis.[10] No obstant, en 2009 Yamila Gurovich i Robin Beck varen estar a favor d'una relació propenca entre els gondwanaterios (incloent a Ferugliotherium) i els multituberculados.[11] La contyroversia es deu parcialment al desacort sobre l'assignació de dos premolars superiors i el fragment de mandíbula descrits per Kielan-Jaworowska i Bonaparte en 1996; Gurovich i Beck els varen identificar com de Ferugliotherium, mentres que Kielan-Jaworowska i uns atres els consideren com multituberculados indeterminats.Plantilla:Sfnm
En la década de 2000, es varen descobrir alguns possibles parents propencs de Ferugliotherium. Una enigmàtica dent del Paleógeno de Perú, LACM 149371, va ser descrit en 2004 com possiblement relacionat en la família Ferugliotheriidae.[12] Kielan-Jaworowska i colaboradors varen descriure un p4 de la Formació La Colónia (Cretácico Superior d'Argentina) com un nou gènero de multituberculado, Argentodites, en 2007,[13] pero Gurovich i Beck varen senyalar les propenques similituts entre este p4 i el mateix element en el possible fragment de mandíbula de Ferugliotherium i varen sugerir ue representaria a Ferugliotherium o a una espècie estretament emparentada.[14] Un mf1 aïllat trobat en la Formació Allen (Cretácico Superior d'Argentina) va ser descrit com un atre gènero de ferugliotérido, Trapalcotherium, en 2009.[15]
Descripció
editar| Espècimen | Orgue | ¿Actualment identificats com Ferugliotherium? | Llongitut (mm) | Ample (mm) | Altura (mm) |
|---|---|---|---|---|---|
| MACN Pv-RN 20 | mf2 dret | Si (holotip) | 1.70 | 1.70 | – |
| MACN Pv-RN 174 | mf1 esquerre | Si (holotip de Vucetichia gracilis) | 2.20 | 1.60 | – |
| MACN Pv-RN 175 | mf1 dret | Si | 2.10 | 1.40 | – |
| MACN Pv-RN 248 | MF1 esquerre | Si | 2.50 | 1.70 | – |
| MACN Pv-RN 249Plantilla:Sfnm | ¿dP2/dP3? | Possiblement | 1.50 | 0.70 | – |
| MACN Pv-RN 250Plantilla:Sfnm | ¿dP2/dP3? | Possiblement | – | – | – |
| MACN Pv-RN 251Plantilla:Sfnm | ¿dp1/dp2/dp3? | Possiblement | 0.85 | 0.50 | – |
| MACN Pv-RN 252 | ¿#Premolar inferior? | Ni tan sols és indiscutiblement mamífer[17] | – | – | – |
| MACN Pv-RN 253 | mf1 dret | Si | – | 1.50 | – |
| MACN Pv-RN 701A |
i1 esquerre || Si || – || 1.30 || 2.40 | |||||
| MACN Pv-RN 701B | i1 esquerre | Si | – | – | – |
| MACN Pv-RN 701C | i1 dret | Si | – | – | – |
| MACN Pv-RN 702A |
I2 || Si || – || 1.10 || 1.50 | |||||
| MACN Pv-RN 702B | I2 | Si | – | – | – |
| MACN Pv-RN 702C | I2 | Si | – | 0.90 | 1.20 |
| MACN Pv-RN 702D | I2 | Si | – | – | – |
| MACN Pv-RN 970 (or 254)Plantilla:Sfnm | i1 dret | No (referit a Gondwanatherium) | 40 (trencat) | 3.1 | 6.3 |
| MACN Pv-RN 975 | Fragment del dentario en p4 | Possiblement | 4.8 (p4) | 0.9 (p4) | – |
| MLP 88-III-28-1[18] | mf1 esquerre | Si | 2.2 | 1.5 | – |
Ferugliotherium és conegut a partir de dents aïllades, i l'assignació d'alguns d'ells és controversial.[19] El material fòssil prové de la Formació Els Alamitos, la qual es troba en la seua major part estajada en el Museu Argentí de Ciències Naturals Bernardino Rivadavia (MACN) en Buenos Aires, en una dent en el Museu de l'Argent (MLP) en L'Argent (Argentina), que ha segut descrit minuciosament; per una atra part hi ha fòssils adicionals de Ferugliotherium de la Formació La Colónia, que no han segut descrits en detalle.Plantilla:Sfnm Encara que la naturalea fragmentaria dels fòssils coneguts de Ferugliotherium fa impossible determinar el seu fòrmula dental en certea, Gurovich va sugerir que tenia un incisiu (possiblement dos en el premaxilar), cap canino, un o dos premolars, i dos molar de cada costat en la mandíbula i el maxilar.[20] No obstant, en base en les comparacions en Sudamerica, del com se sap que tenia quatre dents molariformes inferiors (dents similars a molar, que varen poder ser premolars o molar) en la seua mandíbula, Pascual i Ortiz-Jaureguizar varen sugerir en 2007 que Ferugliotherium pot haver tingut també quatre molar inferiors.[21]
Ferugliotherium era molt més menut que els sudamerícidos Gondwanatherium i Sudamerica, i s'estima que la seua massa corporal va deure haver segut de prop de 70 g.[22] A diferència dels sudamerícidos que eren hipsodontes (de corona alta), Ferugliotherium tenia dents molariformes braquiodontes (de corona baixa) que eren soportats per a lo manco dos raïls, en lloc d'una única raïl gran.[23] La direcció del desgast en les dents indica que Ferugliotherium, Gondwanatherium i Sudamerica tenien un moviment mandibular palinal (és dir, que la mandíbula es movia cap a arrere durant la fase d'oclusió en la masticació)—una traça que entre els mamífers, solament ha segut observat en els multituberculados.[24]
Incisius
editarTres incisius inferiors fragmentarios de Ferugliotherium (MACN Pv-RN 701A, 701B i 701C) s'han recuperat de la Formació Els Alamitos.Plantilla:Sfnm Un atre incisiu, MACN Pv-RN 970, va ser assignat a Ferugliotherium per Bonaparte en 1990, pero és molt més gran que els atres tres incisius, els quals per lo demés són similars, i provablement representen a Gondwanatherium.Plantilla:Sfnm Solament es varen preservar les puntes dels tres incisius. Estan comprimits lateralment, en un esgambi estimat d'1.3 mm i una altura de 2.4 mm en 701A. El costat medial (cap a la zona mija de la boca) és aplanado, pero el costat lateral (cap als costats) és convexo. Solament hi ha esmalt en el costat inferior (ventral). Una gran faceta de desgast es troba en la punta, formant un àngul de prop de 35° en el marge ventral en 701A.[25] Els tres fragments d'incisius són identificats com de Ferugliotherium pel seu tamany i la seua procedència i la presència de unabanda d'esmalt restringida. Les traces que mostren, tals com la compressió lateral, l'àngul agut en la punta, la menuda curvatura, la secció travessera irregular, són usualment vists en els incisius inferiors dels mamífers en incisius procumbentes, tals com els rosegadors i els multituberculados taeniolabidoideos.[26]
Quatre #espècimen (MACN Pv-RN 702A fins a 702D) són considerats com a possibles segons incisius superiors (I2) de Ferugliotherium. 702A (altura 1.5 mm; ample 1.1 mm) i 702B són una miqueta majors que 702C (altura 1.2 mm; ample 0.9 mm) i 702D. Els incisius més menuts no poden ser incisius laterals (I3), degut a que la faceta de desgast de 702C és més forta de lo que s'esperaria en un I3; per lo tant, tots estos incisius són identificats com a incisius centrals (I2). Per a explicar les diferències de tamany, Krause i colaboradors varen sugerir que Ferugliotherium era de tamany variable o que els incisius més menuts eren precursors deciduos de la dent permanent més gran. Ells varen considerar menys provable que múltiples espècies en els mateixa anatomia dels incisius es trobaren presents en eixa àrea. Els incisius superiors solament tenien esmalt en la seua secció dorsal. La faceta desgastada en la punta solament es preserva en 702C, formant un àngul de 52° en la secció dorsal, i és més cóncava que la faceta dels incisius inferiors. 702A–D són reconeixibles com a incisius superiors degut a que tenen un àngul menys agut en la punta i estan menys comprimits lateralment, són més curvos i són elíptics en cort travessera.[27]
Els incisius de Ferugliotherium i Gondwanatherium són similars en forma general i compartixen la banda restringida d'esmalt — una característica solament observada en els multituberculados, d'entre tots els mamífers mesozoicos.[28] Els incisius de Sudamerica són també semblats.Plantilla:Sfnm
Mandíbula inferior en #premolar
editarMACN Pv-RN 975, un fragment de la mandíbula que preserva un únic #premolar, va ser descobert en 1991 i identificat tentativamente com Ferugliotherium per Kielan-Jaworowska i Bonaparte en 1996, pero esta assignació continua sent controversial.Plantilla:Sfnm El #premolar mal preservat i desgastat és una dent en forma de cuchilla, que recorda als quartos premolars dels multituberculados (p4).Plantilla:Sfnm El #premolar medix 4.8 mm de llarc i posseïx huit tènues crestes tant en el costat labial (cap als llavis) com a llingual (cap a la llengua. En el costat labial, les quatre crestes posteriors es troben més àmpliament separades que les quatre en frente de estes. Els màrgens posteriors i frontals de la dent són paralels i no hi ha un cim menut en el costat labial. Hi ha dos raïls; la del front és més gran que la posterior i du una regata. La vora inferior de la coberta d'esmalt està marcada per dos extensions semicirculares de l'esmalt en la secció frontal, pero solament hi ha una extensió aixina en la part posterior.Plantilla:Sfnm Pel seu tamany, el número de crestes, i l'aparent major llongitut que altura, diferix de tots els premolars primer, segon i tercer dels multituberculados, indicant que és un quarto (p4).[29]
El dentario (l'os de la mandíbula) en sí mateixa és robust i curt.[30] La llongitut de l'eix del p4 fa un àngul de prop de 58° en la llongitut de l'eix de la mandíbula. L'os és cóncau en el costat llingual, pero convexo en el labial.[31] Hi ha un diastema (espai) entre el p4 i l'incisiu que haguera estat en frente de est, com en la mandíbula de Sudamerica. Gurovich va estimar la llongitut del diastema en 2.5 mm.[32] Hi ha un foramen mental redonejat (una obertura en el costat labial de la mandíbula), en un diàmetro de 0.7 mm, localisat a prop de 0.8 mm baix el marge dorsal de l'os i a 1.5 mm en frente de el p4.[33] Encara que l'incisiu en sí no es va preservar, el seu alvéolo (l'espai en que s'estaja la raïl) es troba parcialment. Com en Sudamerica, s'estén prou en el dentario, passant baix el p4. El alvéolo medix 1.5 mm d'ample baix la raïl frontal del p4 i 1.4 mm en la part posterior del fragment mandibular. Encara que l'altura del alvéolo no es pot determinar degut a que el costat inferior està trencat, l'incisiu va deure haver estat profundament arraïlat.Plantilla:Sfnm
Quan es va descobrir que Sudamerica tenia quatre dents molariformes i cap #premolar en forma de cuchilla en la seua mandíbula, Pascual, Kielan-Jaworowska i colaboradors varen remoure a MACN Pv-RN 975 de Ferugliotherium, el qual esperaven que tinguera la mateixa fòrmula dental que el seu parent gondwanaterio Sudamerica, i ho varen identificar en canvi com un multituberculado indeterminat.Plantilla:Sfnm Pascual i colaboradors varen afirmar que les dents molariformes del tipo observat en Sudamerica no varen poder haver evolucionat del p4 en forma de cuchilla de Ferugliotherium, i que era improvable que els molar adicionals hagueren segut afegits en Sudamerica.[34] En 2004 i 2007, Kielan-Jaworowska i colaboradors varen relacionar al dentario en l'suborden de multituberculados "Plagiaulacida" degut a que la seua p4 és rectangular en vista labial, en lloc de ser curve com en l'suborden Cimolodonta. Esta característica va ser usada també per a distinguir a MACN Pv-RN 975 de l'únic p4 assignat a Argentodites, el qual va ser tentativamente situat en Cimolodonta.[35]
Gurovich, Guillermo Rougier i colaboradors, per una atra part, mantenen que el dentario és referible a Ferugliotherium i que els p4s de Argentodites i MACN Pv-RN 975 són molt similars.Plantilla:Sfnm El alvéolo de MACN Pv-RN 975 encaixa en tamany en els incisius inferiors atribuïts a FerugliotheriumPlantilla:Sfnm i el #premolar en forma de cuchilla és del tamany esperat per a un animal en molariformes del tamany de les dents de Ferugliotherium.Plantilla:Sfnm Si el dentario i els premolars (l'identificació dels quals han segut igualment controversiales; vejau més alvance) no pertanyen a Ferugliotherium, llavors, segons discutixen Gurovich i Beck, la Formació Els Alamitos contindria dos mamífers (Ferugliotherium i un multituberculado) en tamany i morfologia similars, i per lo tant presumiblement ocupant casetes ecològiquess semblats — i un dels quals estaria representat solament per molariformes i incisius i l'atre sol per premolars i un fragment de mandíbula entre els fòssils disponibles.[19] Més encara, ells varen senyalar que la transició dels premolars en forma de cuchilla als molariformes de fet ha segut observada en el registre fòssil dels extints cangurs estenurinos, i que el primer molariforme de Sudamerica i Gondwanatherium està comprimit lateralment, #lo que sugerix que pot haver derivat d'una dent en forma de cuchilla.[36] Gurovich i Beck varen atribuir la diferència de forma entre els p4 de MACN Pv-RN 975 i Argentodites a l'excessiu desgast del primer, i varen sugerir que els dos són lo prou similars com per a pensar que es tracta a lo manco d'espècies cercanamente relacionades.[14]
Atres premolars
editarKrause i colaboradors varen identificar una única dent, MACN Pv-RN 251, com un possible #premolar inferior deciduo anterior (és dir, no p4 o dp4, la versió decidua de p4) de Ferugliotherium. Est és minúscul, en una llongitut de 0.85 mm i un esgambi de 0.5 mm (assumint que la dent esá orientat correctament). Posseïx dos serracioness (proyeccions menudes) en la punta de la corona — una al voltant de la mitat de la corna i l'atra pot haver estat en la part posterior de la corona, en a on era més alta. Dos crestes prominents descendixen de cada serración cap al front als costats de la dent. No es preservaon les raïls, pero la superfície redonejada de la zona inferior de la dent sugerixen que poden haver reabsorbidas, la qual cosa indicaria que la dent és deciduo. Krause i colaboradors varen sugerir que la dent pot haver segut el primer #premolar, independentment de si era deciduo o permanent.[26] No obstant, Kielan-Jaworowska i Bonaparte varen escriure que esta dent no encaixa en la mandíbula parcial MACN Pv-RN 975, la qual no té alvéolos en frente de p4,[37] i Pascual i colaboradors estucieron d'acort en 1999 que la dent provablement no pertany a Ferugliotherium.[38]
Bonaparte havia identificat una atra dent, MACN Pv-RN 252, com un possible #premolar inferior de Ferugliotherium en 1990, pero este fòssil és molt fragmentario i d'acort en Krause i colaboradors, ni tan sols es pot provar que siga una dent de mamífer.Plantilla:Sfnm
Krause i colaboradors varen identificar dos dents, MACN Pv-RN 249 i 250, com a premolars superiors anteriors. 249 té dos files llongitudinals de cims. Una fila (fila A; possiblement és la llingual) inclou quatre cims, i l'atra (fila B) inclou a lo manco dos, pero està danyada. En la fila A, hi ha tres crestes (al front, el mig i arrere) estenent-se des de la punta a la base de cada cim. La segona i tercera cims són les majors i les més àmpliament separades entre sí. En la fila B, un cim té tres crestes, de les quals una s'estén cap a l'atre cim en la fila i les atres dos cap a la fila A i l'atre cim està danyada. 250 és més fragmentario, pero posseïx a lo manco cinc cims i pot representar la mateixa posició dental que 249, encara que provindria del costat opost de la boca.[27] La microstructura de l'esmalt d'esta dent ha segut estudiada. L'esmalt és molt prim, en un ample de prop de 55 μm prop de la punta del cim. Els prismes d'esmalt són rectes, menuts i redonejats i hi ha poc material entre els prismes.[39] Els prismes redonejats i menuts són coneguts també en Gondwanatherium, Sudamerica, i atres gondwanaterios, pero en pocs multituberculados.Plantilla:Sfnm Inclús en aquells multituberculado que tenen prismes menuts, la envoltura del prisma està tancada, pero la coberta està incompleta en Gondwanatherium i possiblement en Ferugliotherium.[40]
Krause i colaboradors varen escriure que estes dos dents s'assemblaven als premolars anteriors superiors deciduos dels multituberculados, particularment els premolars segon i tercer (P2 i P3),[27] i varen usar açò com un dels seus arguments per a identificar a Ferugliotherium com multituberculado.[41] No obstant, ya que en el dentario MACN Pv-RN 975 els dos premolars superiors varen ser exclosos de Ferugliotherium i identificats com multituberculados per Kielan-Jaworowska i colaboradors despuix del descobriment de la mandíbula de Sudamerica.Plantilla:Sfnm Gurovich continua identificant-los com Ferugliotherium basant-se en el seu tamany i procedència i atres similituts entre Ferugliotherium i els multituberculados.[19]
Molariformes inferiors
editarCinc supòsits molariformes inferiors de Ferugliotherium s'han descrit de la Formació Els Alamitos (MACN Pv-RN 20, 174, 175, i 253 i MLP 88-III-28-1).Plantilla:Sfnm Estes dents inclouen els holotips de Ferugliotherium windhauseni (MACN Pv-RN 20, l'únic segon molariforme inferior, o m2)[26] i de Vucetichia gracilis (MACN Pv-RN 174).[18]
El millor preservat mf1 és MLP 88-III-28-1. La corona no té desgast i no posseïx raïls, #lo que sugerix que la dent encara no hi havia erupcionado quan el seu propietari va morir.[6] Krause, qui va descriure per primera volta la dent en 1993, ho va identificar com un molar dret, pero el posterior descobriment de la mandíbula de Sudamerica va fer clar que els molariformes de Ferugliotherium havien segut posats al revés, i MLP 88-III-28-1 en realitat era del costat esquerre de la mandíbula.[42] La dent medix 2.2 mm de llarc i 1.5 mm d'ample.[18] La corona és aproximadament rectangular, en cantons redonejats, i du dos files llongitudinals de cims. La fila llingual consistix de quatre cims, les quals són més menudes i baixes que les tres files labials. Els cims en esta fila es tornen més menudes i baixes des del front cap a arrere. Dos crestes descendixen des de la punta de cada cim als costats llingual i labial. Les crestes labials en la primera i quarta cims solament alcancen la base del cim, pero aquelles en la segona i tercera cims s'unixen a les crestes que descendixen de la primera i segona cims labials.[6] En les primeres tres cims, la cresta llingual s'estén prop al marge llingual de la dent i llavors es torna cap a arrere; el final de la cresta és llingual fins al següent cim. En el quart cim, la cresta a penes s'estén posteriorment, pero si ho fa labialmente, formant el marge posterior de la dent i unint-se a una cresta descendint de l'últim cim labial.[43] La fila de cims labials inclou a tres cims grans, cada una de les quals du dos crestes que descendixen lingualmente cap a la vall entre les dos files de cims. La cresta frontal de cada parell termina en la vall central, i la cresta posterior s'una a una cresta des d'un cim llingual. El patró de crestes resulta en la presència de tres regates entre els cims principals.[18]
Un atre mf1, MACN Pv-RN 253, està casi sense desgast, pero danyat: solament els dos cims llinguals frontals i les dos primers cims i part de la tercera de la fila labial es varen preservar. Esta dent és similar a MLP 88-III-28-1 en tots els aspectes.[18] No obstant, Gurovich va sugerir que també podria ser un m2.[44] MACN Pv-RN 174, el qual està sumament erosionat, i MACN Pv-RN 175, el qual no solament està prou gastat sino que ademés va sofrir d'una severa abrasió,[45] varen ser identificats originalment com els molar superiors de Vucetichia gracilis per Bonaparte en 1990.[3] Les raïls de MACN Pv-RN 174 es varen preservar; al front i arrere de la dent, hi ha un parell de raïls, les quals estan fusionades prop de les seues bases.[45] Esta dent té menuts prismes d'esmalt.[46] Krause i colaboradors varen sugerir en 1992 que 174 i 175 eren els mf1 de Ferugliotherium en base en les seues similituts en 253,[46] i Krause va confirmar açò en 1993 en descriure al més complet mf1 MLP 88-III-28-1.[47] El gènero de ferugliotérido Trapalcotherium en el que estava relacionat, és conegut a partir d'un únic, el qual és semblat als mf1 de Ferugliotherium pero diferixen en alguns detalls morfològics (vejau Trapalcotherium: Relacions).[48]
L'holotip, MACN Pv-RN 20, és un mf2 dret d'acort tant en Krause i colaboradors (1992) com Gurovich (2005), pero este últim va considerar a la faceta que Krause i colaboradors varen senyalar com a llingual que en realitat era labial, i viceversa. Esta última interpretació és usada en la següent descripció.Plantilla:Sfnm És casi quadrat, pero en el front és lleument més estret que en la part posterior. El costat labial de la dent és més alt i menys gastat que el llingual. Té dos files de cims, i cada cim llingual es conecta a cada cim labial en una ampla cresta, en una o més fosses en el mig. Una dels dos cims labials pugues haver-se dividit en dos cúpides més menudes. Les dos crestes estan separades per una regata profunda.Plantilla:Sfnm Els prismes d'esmalt d'esta dent són menuts, com aquells del #premolar MACN Pv-RN 250.[49]
Les crestes travesseres entre els cims, com apareix enFerugliotherium, són solament conegudes en un multituberculado, Essonodon, pero el patró de crestes en Essonodon és més complicat i l'animal carix de les prominents regates de Ferugliotherium i diferix en vàries atres característiques.[50] Per un atre costat, els patrons generals de cims i crestes són essencialment similars entre Ferugliotherium, Gondwanatherium i Sudamerica, indicant que els tres estan cercanamente relacionats.[51]
Molariformes superiors
editarUna única dent, MACN Pv-RN 248, ha segut identificat com un molariforme superior de Ferugliotherium. En 1992, Krause i colaboradors ho varen catalogar com un MF1 dret,[39] pero Gurovich ho va identificar com un MF1 esquerre o inclús com un possible mf1 dret.[52] LACM 149371, una enigmàtica dent del Paleógeno de Santa Rosa, Perú, pot representar un molar superior d'un animal relacionat en Ferugliotherium. Com este últim, tenia cims que estan comprimides del front cap a arrere i que estan conectades al centre de la corona per crestes baixes.[53]
MACN Pv-RN 248 es troba alguna cosa danyat i és casi rectangular, pero és lleument més estret en la part posterior que la frontal. Esta dent té tres files llongitudinals de cims. La fila del mig consistix de cinc cims, la fila labial (assumint que és un M1 esquerre; si és el dret, les cares "llingual" i "labial" estarien al revés) inclou dos o potser tres cims, i la fila llingual inclou provablement quatre cims. Les files llingual i mija s'estenen a través de la llongitut sancera de la dent, pero la fila labial és més curta, estenent-se a través de prop del 70% de la llongitut. La fila del mig s'orienta de modo oblicuo sobre la llongitut axial de la dent, de modo que convergix en la fila llingual cap a la part posterior de la dent. El cantó frontal llingual de la dent està absent, pero sembla que els primers cims en les files llingual i mija estan conectades per dos crestes, una en el marge frontal de la dent i una atra arrere dels cims. Una profunda fossa (vall) es troba entre els dos cims i les seues crestes de conexió. Darrere d'estos dos cims, s'estén una regata travessera a través de l'esgambi de la dent. Els cims llingual i mija també estan conectades per una cresta, la qual és alguna cosa més menuda que la que conecta als primers cims. Una atra regata travessera s'estén per darrere dels segons cims i també separa al segon cim mig de la fila labial. Una tercera regata, darrere dels cims llingual i mija, també separa al primer cim labial de la segona. Tres crestes descendixen del quart cim llingual: una es conecta al quart cim mig, una acaba desvanint-se entre els quarts cims llingual i mija, i una es conecta al quint cim mig. El segon cim labial, que és més gran que la primera, es dividix superficialment en dos cims menors per una indentación en el seu costat llingual. Hi ha regates verticals en les bases dels cims.[39]
Ranc i ecologia
editarEls restants de Ferugliotherium provenen de dos formacions del Cretácico Superior del sur d'Argentina, la Formació Els Alamitos i la Formació La Colónia. Estes i la Formació Allen (en la qual es va trobar a Trapalcotherium) han segut datades entre les époques del Campaniense (fa 84–71 millons d'anys) i/o el Maastrichtiense (71–66 millons d'anys), la penúltima i última époques del Cretácico.Plantilla:Sfnm La Formació La Colónia pot haver segut alguna cosa més recent que les atres dos,[54] mentres que Els Alamitos ha segut considerada del Campaniense,[55] i pot ser datada del Campaniense o del Maastrichtiense en base en la seua palinología. La Formació Allen és provablement del Maastrichtiense, pero no del Maastrichtiense tardà.[54]
La Formació Els Alamitos es localisa al surest de la província de Riu Negre, en veïnats del poble de Cona Niyeu[56] i va anar provablement depositada en un ambient pantanoso.[57] En 1983, es va recuperar allí el primer mamífer mesozoico trobat en Argentina, Mesungulatum houssayi,[58] i des de llavors, la seua fauna de mamífers s'ha expandit a 14 espècies. Moltes d'estes pertanyen al grup de mamífers arcaics Dryolestoidea, pero la fauna també comprén als gondwanaterios Ferugliotherium i Gondwanatherium.Plantilla:Sfnm Els driolestoideos Mesungulum houssayi i Groebertherium novasi i els dos gondwanaterios són els mamífers més comuns.[59] Atres fòssils trobats en la Formació Els Alamitos inclouen peixos, granotes, tortugues, serps madtsoidas, dinosauris com Secernosaurus, gastrópodos i atres invertebrats.Plantilla:Sfnm
La Formació La Colónia aflora en la regió nort-centre de la província de Chubut, i els fòssils de mamífer provenen de la vall Mirasol Chic. La formació inclou depòsits fluvials (de riu), mars profundes i depòsits propencs a les costes, i la fauna de mamífers provablement prové d'un estuari, una planicie costera o una planura de marea.[60] La Formació La Colónia també inclou driolestoideos, tals com Coloniatherium i Reigitherium, aixina com un ferugliotérido i el supost multituberculado Argentodites.Plantilla:Sfnm Adicionalment, La Formació La Colónia ha proporcionat fòssils d'una àmplia varietat d'atres animals, incloent crocodilomorfos, plesiosaurios, peixos pulmonados (Ceratodus), i dinosauris (incloent a Carnotaurus).[61]
Els sudamerícidos de corona alta eren provablement herbívors, pero Ferugliotherium de corona baixa era molt possiblement un insectívor o un omnívoro, de modo similar als multituberculados com Mesodma, el qual es creu que menjava insectes, atres artròpodes, llavors i/o anous. Pot haver usat els seus incisius per a dentellejar o trossejar, i el p4 en forma de cuchilla pot haver segut usat per a rebanar les parts dures de plantes, com les llavors. Els patrons de desgast de les dents de Ferugliotherium sugerixen de forma independent que l'animal pot haver consumit alguns materials vegetals.[62]
Referències
editar- ↑ Bonaparte, 1986, p. 57.
- ↑ Bonaparte, 1990, pp. 77, 85–86.
- ↑ 3,0 3,1 Bonaparte, 1990, p. 77.
- ↑ Krause y Bonaparte, 1990.
- ↑ Krause, Kielan-Jaworowska y Bonaparte, 1992, p. 351.
- ↑ 6,0 6,1 6,2 Krause, 1993, p. 321.
- ↑ Krause y Bonaparte, 1993, p. 1382.
- ↑ Kielan-Jaworowska y Bonaparte, 1996, p. 1.
- ↑ Kielan-Jaworowska y Bonaparte, 1996, p. 8.
- ↑ Pascual et al., 1999, p. 380.
- ↑ Gurovich y Beck, 2009, p. 25.
- ↑ Goin et al., 2004, p. 152.
- ↑ Kielan-Jaworowska et al., 2007.
- ↑ 14,0 14,1 Gurovich y Beck, 2009, p. 32.
- ↑ Rougier et al., 2009, p. 233.
- ↑ Gurovich y Beck, 2009, table 1.
- ↑ Krause, Kielan-Jaworowska y Bonaparte, 1992, p. 360.
- ↑ 18,0 18,1 18,2 18,3 18,4 Krause, 1993, p. 323.
- ↑ 19,0 19,1 19,2 Gurovich y Beck, 2009, p. 29.
- ↑ Gurovich, 2005, p. 326.
- ↑ Pascual y Ortiz-Jaureguizar, 2007, fig. 11.
- ↑ Gurovich, 2008, table 2.
- ↑ Krause y Bonaparte, 1993, p. 9382.
- ↑ Krause y Bonaparte, 1993, p. 9381.
- ↑ Krause, Kielan-Jaworowska y Bonaparte, 1992, pp. 352–354.
- ↑ 26,0 26,1 26,2 Krause, Kielan-Jaworowska y Bonaparte, 1992, p. 354.
- ↑ 27,0 27,1 27,2 Krause, Kielan-Jaworowska y Bonaparte, 1992, p. 355.
- ↑ Krause y Bonaparte, 1993.
- ↑ Kielan-Jaworowska y Bonaparte, 1996, pp. 5–6.
- ↑ Gurovich, 2005, p. 335.
- ↑ Kielan-Jaworowska y Bonaparte, 1996, p. 4.
- ↑ Gurovich, 2005, p. 327.
- ↑ Kielan-Jaworowska y Bonaparte, 1996, p. 5.
- ↑ Pascual et al., 1999, pp. 375–376.
- ↑ Kielan-Jaworowska et al., 2007, pp. 260, 262.
- ↑ Gurovich y Beck, 2009, p. 37.
- ↑ Kielan-Jaworowska y Bonaparte, 1996, p. 7.
- ↑ Pascual et al., 1999, p. 376.
- ↑ 39,0 39,1 39,2 Krause, Kielan-Jaworowska y Bonaparte, 1992, p. 357.
- ↑ Koenigswald, Goin y Pascual, 1999, p. 291.
- ↑ Krause, Kielan-Jaworowska y Bonaparte, 1992, p. 365.
- ↑ Pascual et al., 1999, fig. 2.
- ↑ Krause, 1993, pp. 321–322.
- ↑ Gurovich, 2005, p. 315.
- ↑ 45,0 45,1 Krause, Kielan-Jaworowska y Bonaparte, 1992, p. 362.
- ↑ 46,0 46,1 Krause, Kielan-Jaworowska y Bonaparte, 1992, p. 364.
- ↑ Krause, 1993, p. 324.
- ↑ Rougier et al., 2009, p. 232.
- ↑ Krause, Kielan-Jaworowska y Bonaparte, 1992, p. 358.
- ↑ Krause, Kielan-Jaworowska y Bonaparte, 1992, p. 372.
- ↑ Krause y Bonaparte, 1993, p. 9380.
- ↑ Gurovich, 2005, p. 307.
- ↑ Goin et al., 2004, p. 151.
- ↑ 54,0 54,1 Rougier et al., 2009, p. 225.
- ↑ Gurovich, 2005, p. 212.
- ↑ Gurovich, 2005, pp. 204–205.
- ↑ Kielan-Jaworowska, Cifelli y Luo, 2004, p. 75.
- ↑ Gurovich, 2005, p. 203.
- ↑ Gurovich y Beck, 2009, table 3.
- ↑ Rougier et al., 2009, p. 197.
- ↑ Pascual et al., 2000, pp. 399–400.
- ↑ Gurovich, 2008, p. 1086.
Bibliografia
editar- (2002).Acta Palaeontologica Polonica.47(4)
- 705–716.
- (1986) «Sobre Mesungulatum houssayi i nous mamífers cretácicos de Patagonia, Argentina», Actes IV Congrés Argentí de Paleontologia i Bioestratigrafia (Mendoza) (en espanyol), pp. 48–61.
- (1990).National Geographic Research.6(1)
- 63–93.
- (2004).Science Séries, Natural History Museum of Los Angeles County.40
- 145–153.Consultat el 11 de juliol de 2015.
- (2005).Universitat de Buenos Aires.
- 546.Consultat el 11 de juliol de 2015.
- (1996).Extra.Museu Argentí de Ciències Naturals "Bernardo Rivadavia" and Institut Nacional d'Investigació de les Ciències Naturals.145
- 1–9.ISSN 0325-1845.
- (2004) Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure, Columbia University Press, p. 630. ISBN 978-0-231-11918-4.
- (2007).Acta Palaeontologica Polonica.52(2)
- 257–262.
- (1999).Acta Palaeontologica Polonica.44(3)
- 263–300.
- (1990).Journal of Vertebrate Paleontology.10(3)
- 31A.
- (2000).Geodiversitas.22(3)
- 395–414.