Asplenium montanum

Archiu:Asplenium montanum specimen.jpg

Asplenium montanum (Asplenium montanum)

Asplenium montanum, comunament conegut com la falaguera de montanya, és una menuda falaguera endèmica de l'est dels Estats Units. Es troba principalment en els Apalaches, des de Vermont fins a Alabama, en algunes poblacions aïllades en els monts d'Ozark i la vall del riu Ohio. Creix en menuts clavills de penya-segats d'arenisca en sols altament àcits, a on generalment és l'única planta vascular que ocupa eixe caseta ecològica. Es pot identificar pels seus frondas de fulls vert azuladas obscures, molt dividides. L'espècie va ser descrita per primera volta en 1810 pel botànic Carl Ludwig Willdenow. No s'han descrit subespecies, encara que es va informar d'una forma descolorida i molt disecada en les montanyes Shawangunk en 1974.

Asplenium montanum és un membre diploide del «complex de Asplenium dels Apalaches», un grup d'espècies i híbrits de falagueres que s'han format per mig d'evolució reticulada. Els membres del complex descendents de A. montanum es troben entre les poques atres plantes vasculars capaces de tolerar el seu hàbitat típic.

Descripció

Asplenium montanum és una falaguera menuda i perenne que creix en matojos. Les seues fulles són de color vert azulado i estan profundament dividides, emergint d'un pecíol llarc i, a sovint, colgante. És monomorfo, lo que significa que no hi ha diferència en la forma entre les frondas estèrils i fèrtils.

Els rizomes horisontals, d'aproximadament 1 milímetro d'ample, poden curvar-se cap a dalt. No estan ramificats, pero com poden formar-se noves plantes en les puntes de les raïls, un grup densament empaquetat de brots pot donar l'apariència de ramificació. Els rizomes estan coberts per escamas marró obscur, estretament triangulars, de de llarc i de 0.2 a 0.4 milímetros d'ample, en vores sense dents. Són fortament clatrados (en un patró similar a una celosía).

El estípite (la part del talle baix de la làmina) és de color marró obscur a negre purpúreo i lluent en la base, tornant-se vert opac a mida que ascendix cap a la làmina. El pecíol medix entre de llarc, i pot ser entre 0.5 i 1.5 voltes la llongitut de la làmina. En la base del pecíol hi ha escamas obscures, estretament lanceoladas i menuts pèls, pero estos no estan presents més dalt. El pecíol és prim, fràgil i carix d'ales.

La làmina del full és grossa, sense pèls i de color vert azulado obscur; el raquis (eix del full), de la mateixa manera que el pecíol, és d'un vert opac, en pèls ocasionals. La làmina té forma triangular o lanceolada, en una base quadrada o llaugerament redonejada i una punta puntaguda. El seu tamany varia entre de llarc i entre d'ample, ocasionalment aplegant fins a d'ample. La làmina pot ser pinnada-pinnatífida o bipinnada-pinnatífida; és dir, està dividida en pinnas lobuladas, i en alguns casos, estes pinnas estan subdivididas en pinnulos lobulados.

Cada full té de quatre a dèu parells de pinnas, àmpliament espayades, cada una en forma triangular a lanceolada i en incisions grosses en les vores que les dividixen en pinnulos o lòbuls profunts, en una base redonejada o angulada. Els pinnulos presenten clavills, pero no estan més subdivididos. Les pinnas més llargues es troben prop de la base del full i medixen entre de llarc i entre d'ample. Les venes del full no formen un entramat i són poc visibles.

En les frondas fèrtils, es poden trobar entre 1 i 15 soros elíptics o estrets en el revers de cada pinna. Estos medixen de 0.5 a 1.5 milímetros de llarc i estan coberts per indusios translúcidos de color marró clar en vores alguna cosa irregulars. Cada esporangi conté 64 espores. L'espècie té un número cromosòmic de 2n = 72 en el esporófito, lo que indica que és un diploide.

Identificació

El color vert azulado obscur i les pinnas àmpliament espayades, profundament dividides i indentadas diferencien a A. montanum de la majoria de les espècies relacionades. Les pinnas de la falaguera de Bradley (A. bradleyi) són dentadas i menys profundament dividides, i el color obscur del pecíol continua parcialment en el raquis d'eixa espècie. La falaguera Wall-rue (A. ruta-muraria) té un pecíol vert, i les seues pinnas tenen brots més llarcs i són més amples prop de la punta. La falaguera de Wherry (A. × wherryi), un híbrit entre la falaguera de Bradley i la falaguera de montanya, presenta característiques intermiges entre els seus progenitors. En comparació a la falaguera de montanya, la làmina de A. × wherryi és lanceolada en lloc de triangular; les parts superiors de la làmina no estan tan profundament dividides; i el color obscur del pecíol s'estén fins al començ del raquis.

Taxonomia

Esta falaguera va ser identificada inicialment per André Michaux en 1803 com la falaguera negra (Asplenium adiantum-nigrum). Carl Ludwig Willdenow ho va reconéixer i va descriure com una espècie separada, a la que va denominar Asplenium montanum, en 1810. En 1901, John A. Shafer va intentar transferir-ho al gènero Athyrium com Athyrium montanum, pero este nom és illegítim per ser un homònim posterior de Athyrium montanum (Lam.) Röhl. ex Spreng. En 1931, Oliver Atkins Farwell va propondre segregar l'espècie del gènero Asplenium i classificar-la com Chamaefilix montana. No obstant, este canvi no va anar àmpliament acceptat, i les classificacions modernes continuen ubicant l'espècie dins del gènero Asplenium.

En 2020, una filogenia global del gènero Asplenium va dividir el gènero en onze clados, als que se'ls varen assignar noms informals en espera d'un estudi taxonómico més detallat. A. montanum pertany al «subclado Onopteris» dins del «clado Pleurosorus». Este últim té una distribució mundial; els seus membres són generalment menuts i solen trobar-se en ales, a sovint refugiant-se entre roques en hàbitats exposts. El subclado Onopteris presenta gametòfits del tipo Aspidium. Els parents més propencs de A. montanum dins d'este subclado són A. onopteris i el seu descendent alopoliploide, A. adiantum-nigrum.

Varietats

En 1974, Timothy Reeves va descriure una població inusual de A. montanum trobada en les montanyes Shawangunk. Despuix de realisar estudis cromatogràfics per a demostrar que no es tractava d'un híbrit, la va interpretar com una nova forma, Asplenium montanum forma shawangunkense. En esta forma, en contrast en la forma típica (forma montanum), la làmina del full és de color vert groguenc, les frondas permaneixen altament disecadas fins a l'àpiç i no terminen en una punta definida, són més curtes i més disecadas de lo habitual, i totes els frondas són estèrils.

Híbrits

Asplenium montanum forma fàcilment híbrits en vàries atres espècies dins del «complex Asplenium dels Apalaches». En 1925, Edgar T. Wherry va observar similituts entre A. montanum, la falaguera lobulado (A. pinnatifidum), i la falaguera de Trudell (A. × trudellii). En 1936, va concloure que A. × trudellii era un híbrit entre les dos primeres espècies. En 1951, Herb Wagner, en revisar el llibre d'Irene Manton Problems of Cytology and Evolution in the Pteridophyta (Problemes de citologia i evolució de les pteridofitas), va sugerir de manera incidental que A. pinnatifidum podria ser en sí mateixa un híbrit entre A. montanum i la falaguera caminante americà, Camptosorus rhizophyllus (ara A. rhizophyllum).

En 1953, Wagner va presentar estudis citològics preliminars sobre els Asplenium i va sugerir que A. montanum s'havia creuat en la falaguera ébano (A. platyneuron) per a donar lloc a la falaguera de Bradley (A. bradleyi), senyalant que D. C. Eaton i W. N. Clute ya havien plantejat sugerències tentatives en eixe sentit. També va realisar recontes cromosòmics de A. × trudellii, que alguns havien classificat simplement com una varietat de A. pinnatifidum. Com es va demostrar que A. pinnatifidum era un tetraploide i A. montanum un diploide, un híbrit entre ells seria un triploide, i Wagner va mostrar que este era, de fet, el cas de A. × trudellii. Els seus experiments posteriors, publicats a l'any següent, varen sugerir en força que tant A. bradleyi com A. pinnatifidum eren alotetraploides, producte de l'hibridació entre A. montanum i un atre Asplenium per a formar un diploide estèril, seguit d'una duplicació cromosòmica que va restaurar la fertilitat.

Estes troballes citotaxonómicos varen ser respalats per estudis cromatogràfics posteriors. Es va demostrar que A. montanum produïa un patró de sèt substàncies cromatográficamente distintes de les produïdes per atres membres diploides del complex de Asplenium dels Apalaches. Estes substàncies estaven presents en els cromatograma de tots els híbrits analisats que es creu que descendixen de A. montanum, directa o indirectament: A. bradleyi, A. × gravesii, A. × kentuckiense, A. pinnatifidum, A. × trudellii i A. × wherryi. Quatre dels composts presents en els cromatograma de A. montanum i els seus descendents, que fluorescen en color ore i anaranjado baix llum ultravioleta, varen ser identificats posteriorment com els xanthonoides mangiferina, isomangiferina i els seus O-glucósidos. Els atres dos es varen identificar com derivats de kaempferol, encara que no varen poder ser determinats en major precisió per la falta de material; l'últim era un compost traça que no va poder ser estudiat. Una filogenia basada en cloroplastos ha sugerit que A. montanum és el ancestro matern de A. bradleyi.

Les espècies híbrides alotetraploides derivades de A. montanum poden retrocruzarse en A. montanum per a formar híbrits triploides. L'híbrit de retrocruzamiento entre A. montanum i A. pinnatifidum és A. × trudellii, com va sugerir Wherry. També va recolectar #espècimen de l'híbrit de retrocruzamiento entre A. montanum i A. bradleyi d'un penya-segat prop de Blairstown, Nova Jersey, en 1935. Este híbrit no va rebre més atenció fins a 1961, quan va ser descrit i nomenat en honor a Wherry com la falaguera de Wherry (A. × wherryi). El diploide estèril A. montanum × platyneuron, precursor de A. bradleyi, va ser recolectat en 1972 en Crowder's Mountain, Geòrgia; l'híbrit A. montanum × rhizophyllum, precursor de A. pinnatifidum, mai s'ha trobat.

Distribució i hàbitat

Un de les «falagueres dels Apalaches», A. montanum es troba en les Montanyes Apalaches, des de Vermont i Massachusetts cap al suroest fins a Tennessee, Alabama i Geòrgia, i, en menor mida, en la vall del riu Ohio, en Ohio, Indiana i Kentucky. Es varen descobrir poblacions en Arkansas, en els comtats de Garland i Stone, en 2002 i 2008, respectivament. Una població aïllada en Misuri, recolectada en 1960, es considera històrica; està representada per un espècimen recolectat prop de la cova Graham i mai s'ha tornat a localisar. Es creu que el lloc va ser destruït per la construcció d'una carretera. Una colecció de Farwell en la península de Keweenaw, Michigan, va ser considerada vàlida per M. L. Fernald, pero la seua autenticitat és qüestionable; la població mai s'ha tornat a localisar.

Asplenium montanum creix sobre roques àcides, com la arenisca, en clavills a on la humitat es filtra des dels estrats de roca. S'ha trobat a altituts de fins a . De la mateixa manera que l'estretament relacionat A. bradleyi, A. montanum requerix que el sol prim en els seus clavills preferits siga subácido (pH 4.5–5.0) a medioácido (pH 3.5–4.0) i no tolera el calcio. Este hàbitat és desfavorable per a la majoria de les atres plantes, encara que els seus descendents alotetraploides i els seus híbrits de retrocruzamiento poden coexistir en ell.

Ecologia i conservació

Asplenium montanum és considerat globalment segur (G5) per NatureServe, pero es troba amenaçat en les vores del seu ranc de distribució. Solament es coneix històricament en Misuri, i NatureServe ho classifica com críticament en perill (S1) en Indiana, Massachusetts, Nova Jersey, Rhode Island i Vermont, i com en perill (S2) a vulnerable (S3) en Connecticut i Nova York. La principal amenaça per a les poblacions en Nova York és la escalada en roca.

Cultiu

Asplenium montanum pot cultivar-se a l'aire lliure o en un terrario. En abdós casos, el sol utilisat deu esmenar-se en fragments de roca àcida.

Vore també

• Asplenium platyneuron
• Asplenium bradleyi

Referències

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Asplenium montanum.

Cobb, Farnsworth y Lowe, 2005, p. 66.

Lellinger, 1985, p. 242.

Wagner, Moren y Werth, 1993.

Reeves, 1974.

Lellinger, 1985, pp. 242–243.

Lellinger, 1985, p. 243.

Lellinger, 1985, p. 233.

Smith, Bryant y Tate, 1961.

Michaux, 1803, pp. 265–266.

Willdenow, 1810, p. 342.

Shafer, 1901, p. 124.

Farwell, 1931, p. 273.

Xu et al., 2020, p. 27.

Xu et al., 2020, p. 30.

Xu et al., 2020, p. 46.

Wherry, 1925.

Wherry y Gray, 1936.

Wagner, 1951.

Wagner, 1953.

Wagner, 1954.

Smith y Levin, 1963.

Smith y Harborne, 1971.

Harborne, Williams y Smith, 1973.

Wherry, 1935.

Wagner et al., 1973.

Kartesz, 2014.

Peck, 2011.

Drife y Drife, 1990.

Wherry, 1920.

Wherry, 1920b.

«Asplenium montanum». NatureServe. NatureServe Explorer. Consultat el 2024-12-21.

Mountain Spleenwort, NYNHP,.

Bibliografia

• (2005) A Field Guide to Ferns of Northeastern and Central North America (en en), New York City: Houghton Mifflin. ISBN 0-618-39406-0.
• “Oliver A. Farwell's early pteridophyte records from the Keweenaw Peninsula” (1990). Michigan Botanist 29: 89–96.
• “Fern Notes II. Ferns in the Herbarium of Parke, Davis & co” (1931). American Midland Naturalist 12 (8): 233–311. doi:10.2307/2420088.
• “Species-specific kaempferol derivatives in ferns of the Appalachian Asplenium complex” (1973). Biochemical Systematics and Ecology 1 (1): 51–54. doi:10.1016/0305-1978(73)90035-5. Bibcode: 1973BioSE...1...51H.
• Kartesz, John T. (2014). «Asplenium» (en eb). Biota of North America Program.
• Lellinger, David B. (1985). A Field Manual of the Ferns & Fern-Allies of the United States & Canada (en en), Washington, DC: Smithsonian Institution Press. ISBN 0-87474-603-5.
• Michaux, André (1803). Flora boreali-americana (vol. 2) (en en), Paris: Charles Crapelet.
• «Mountain Spleenwort» (en en). New York Natural Heritage Program (2011). “New and noteworthy additions to the Arkansas fern flora” (2011). Phytoneuron 2011–30: 1–33.
• “A new form of Asplenium montanum from New York” (1974). American Fern Journal 64 (4): 105–106. doi:10.2307/1546827.
• “A preliminary list of the vascular flora of Allegheny County, Pennsylvania” (1901). Annals of the Carnegie Museum I: 14–127. doi:10.5962/p.331056.
• “Another Asplenium hybrid from Kentucky” (1961). American Fern Journal 51 (2): 70–72. doi:10.2307/1546943.
• “Xanthones in the Appalachian Asplenium complex” (1971). Phytochemistry 10 (9): 2117–2119. doi:10.1016/S0031-9422(00)97205-4. Bibcode: 1971PChem..10.2117S.
• “A chromatographic study of reticulate evolution in the Appalachian Asplenium complex” (1963). American Journal of Botany 50 (9): 952–958. doi:10.2307/2439783.
• “Recent Fern Literature” (1951). American Fern Journal 41 (3): 90–93. doi:10.2307/1545050.
• “A cytological study of the Appalachian spleenworts” (1953). American Fern Journal 43 (3): 109–114. doi:10.2307/1545766.

• “Reticulate evolution in the Appalachian Aspleniums” (1954). Evolution 8 (2): 103–118. doi:10.2307/2405636.

1. REDIRECCIÓN Plantilla:Cita enciclopedia

• “Asplenium montanum × platyneuron. A new primary member of the Appalachian spleenwort complex from Crowder's Mountain, North Carolina USA.” (1973). Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society 89: 218–223.
• “The soil reactions of certain roc ferns—II” (1920). American Fern Journal 10 (2): 45–52. doi:10.2307/1543831.
• “Soil acidity—its nature, measurement, and relation to plant distribution” (1920b). Annual Report of the Board of Regents of the Smithsonian Institution 1920:pt.1: 247–268.
• “The Appalachian Aspleniums” (1925). American Fern Journal 15 (2): 48–54. doi:10.2307/1544001.
• “Fern field notes, 1935” (1935). American Fern Journal 25 (4): 123–126. doi:10.2307/1544060.
• “Variety of some Appalachian Aspleniums” (1936). American Fern Journal 26 (3): 77–86. doi:10.2307/1543680.
• Willdenow, Carl Ludwig (1810). Linnaei species plantarum (vol. 5 pt. 1) (en la), Berlin: G. C. Nauk.
• “A global plastid phylogeny of the fern genus Asplenium (Aspleniaceae)” (2020). Cladistics 36 (1): 22–71. doi:10.1111/cla.12384. PMID 34618950.