Melipona quadrifasciata

Melipona quadrifasciata (Melipona quadrifasciata)

Melipona quadrifasciata és una abella de l'orde Hymenoptera usualment trobada en el sur-occident de Brasil, a on té el nom comú de "mandaçaia". En Argentina té ocurrència en la Província de Missions a on li la coneix en el nom de Mandasaia. És una abella eusocial sense aguijón. És utilisada com polinizadora d'hivernàculs per a reemplaçar a l'abella domèstica (Apis mellifera) perque és molt més eficient i menys perillosa. També és usada com a productora de mel, adicionalment, és la major productora de mel i polen del gènero Melipona.

Taxonomia

Les abelles sense aguijón de la tribu Meliponini constituïxen un divers de grup d'insectes eusociales que es troben en les regions tropicals del món. El gènero Melipona, de la mateixa manera que el gènero Apis, té la gran habilitat de comunicar-se per a indicar l'ubicació en la que es troben els pegats d'alimentació, posseïxen una divisió del treball molt específica, cooperació en tasques de construcció dins de la colmena i fan colmenas permanents que s'expandixen en les casetes pel treball d'obreres exploradores i una posterior arribada d'una reina jove al nou niu. Les #convergència comportamentales entre abdós gèneros de Apidae són significatives, no obstant, Apis i Melipona varen divergir a partir d'un ancestro comú fa 100 millons d'anys aproximadament en el Cretácico tardà, per lo que la seua divergència filogenético és important i insoslayable, inclús en l'interior del gènero Melipona. Més allà dels comportaments similars, estes dos tribus presenten divergències geno i fenotípicas de gran importància per l'estructuració independent de les seues linajes a través del temps. Encara que no hi ha suficients estudis es diu que la manera de comunicar-se del gènero Melipona varia segons l'espècie, ademés dels seus comportaments en les casetes, construcció i funcionament de les colmenas, estratègies de colonisació i obtenció d'aliments.

Morfologia externa

Estes abelles tenen característiques pertanyents a la família Apidae de l'orde Hymenoptera. Lo que significa que el seu cos es dividix en tres parts, cap, tórax i abdomen. El cap té antenes tipo filiformes les quals són extremadament sensibles i les ajuden a orientar-se. Tenen un aparat bucal masticador i chupador, en que la llengua és utilisada per a absorbir el néctar. Les mandíbules servixen per a amasar la cera que és produïda per les glándulas que es troben en l'abdomen, ademés d'extraure el polen i néctar de les flors. El cap també té dos tipos d'ulls, els simples, que se situen en la part frontal del cap i les ajuda a llegir les ones lumínicas. Els composts són dos i són els que els permeten vore. Estes abelles no detecten el roig pero sí atres colors, fet que els permet relacionar-se visualment en el mig, dellà de la seua relació olfativa.

El tórax té dos parells d'ales, les anteriors són de major tamany que les posteriors, en volar els dos parells s'acoplen per mig d'uns ganchos que tenen en les vores. També estan les pates anteriors, pates miges i pates atrassera, les de mig servixen de respal i les anteriors són utilisades per a la neteja de les antenes. En les atrassera es troben les corbículas que són les canastres en les quals l'abella recolecta i acumula el polen per a transportar-ho a la colmena. La visita de vàries estructures florals fa de les Melipona quadrifasciata un vector important de polen i un agent coevolutivo en espècies d'angiosperma.

Ecologia

Les abelles meliponas sustenten la seua experiència del món en una complexa relació sensorial que involucra la detecció de feromones, la receptivitat visual i l'afectació per estímuls sensorials diversos. Confinades a les regions tropicals i subtropicales del planeta, estos clados han desenrollat estils de vida disímiles que poden involucrar el robo de recursos, la necrofagia i l'explotació dels recursos florals i vegetals en els seus vols diaris en capturar resines, polen, néctar i inclús heces d'atres animals. El seu diversifiación a partir de la partició del supercontinente Gondwana va dividir esta tribu en dos clados majors: les presents en el Neotrópico i les presents en el Paleotrópico. La major diversitat d'espècies (400 registrades) es troba en el complex del Centre i Sur d'Amèrica. En haver perdut el seu aguijón com a caràcter defensiu les meliponas han desenrollat diferents estratègies per a perseverar i evitar perjuïns front a les forces físiques i biòtiques de l'ambient, dellà de les modificacions humanes de les casetes que estes hymenopteras ocupen. Les meliponas complixen funcions polinizadoras de vital importància per a les casetes que ocupen en interactuar en les plantes endèmiques de cada regió.

L'ecologia química de les meliponas en l'ambient és de gran importància, ya siga que estes molècules es troben presents en l'ambient o siguen capturades i/o produïdes directament per les abelles. L'ecologia química condiciona els comportaments i relacions en l'ambient, particularment: comunicació química intraspecífica entre individus i sexes, químics usats per a la detecció de recursos i defenses químiques posades en pràctica en l'interior de les colmenas. Aixina mateix, comportaments específics es deriven de la captació de senyals químiques específiques, com la resposta d'obreres a feromones produïdes per les reines que contribuïxen a la divisió del treball dins del niu, el reconeiximent entre machos, el desconeiximent i atac a individus estrangers a la colmena, entre uns atres. Les senyals químiques són llavors fonamentals per a l'organisació social de la colmena en l'assignació de tasques i reconeiximent entre individus, aixina com per a respondre a atacs o amenaces presents en l'ambient marcant els objectius en distints #àcit reconeixibles pels receptors de les obreres. Els rols de l'ecologia química poden conduir inclús a la comunicació entre obreres per a cooperar en l'obtenció de majors o millors recursos en l'exterior de la colmena, ya siga per la creació de senyals pel propi individu o l'utilisació de metabòlits produïts per les plantes.

Els aromes presents en flors poden derivar en un reconeiximent específic dels recursos. Les abelles poden desenrollar dependència cap a certes espècies i transmetre eixa selectivitat a atres obreres, inclús de manera intergeneracional. La captació de néctar és a la seua volta indispensable per a assegurar els recursos calòrics de la colmena, preferiencias de néctars en major contingut de carbohidrats són privilegiats per les meliponas infligiendo en les plantes hospederas pressions biòtiques. La mel de meliponas, típicament més àcida i menys viscosa que la mel de Apis, és també el resultat de la secreció d'enzimes per les glándulas salivares de les obreres. El polen contribuïx als estocs proteics de la colmena i és substancial per a l'eixercite metabòlic de les abelles. La #síntesis d'estes proteïnes pot produir-se per mig de l'associació en microorganismes tals com a bactèries capaces de degradar els aminoàcits.

Les meliponas interactuen d'igual manera en atres elements biòtics i abióticos com el fanc, la sàlvia, resines, excrements, ceres o tots estos reunits en colmenas estrangeres que són assaltades per espècies paràsites.

Identificació i diferenciació

Es reconeix esta espècie per les seues ales translúcidas, el seu cos negre redonejat, sempre tenen ralles grogues en el tercer al sext tergito abdominal. Degut a que és una espècie eusocial esta té tres tipos de #morfologia, reines, obreres i mascles zánganos. La seua morfologia pot variar en relació en l'altura de la caseta que estes ocupen i demés forces físiques de l'ambient, el caràcter que més es veu alterat són les ales diferint en tamany i venación.

Reines

Usualment en les abelles mieleras la reina i les obreres es definixen des de l'estadi larval, quan les triades per a ser reines són alimentades molt més que les que van a ser obreres. No obstant, en meliponas açò no succeïx d'esta manera, els canvis en el acervo genètic determina les diferències entre la reina, les obreres i els machos En solament una diferència de 5 gens que afecten de veres el fenotip d'estes abelles, es troben relacionats en la biosíntesis de proteïna i a la #síntesis de #àcit grassos. Açò es pot deure a l'alta magnitut de greix present en les abelles regnes.

Fenotípicamente les reines solen ser més grans que les obreres pel desenroll d'ovaris i un abdomen protuberante. Ademés posseïxen una coloració café en el tórax i l'abdomen. Igualment el seu ontogènia és més si es compara en les obreres.

Obreres

En les obreres s'expressen diferents gens que en les reines, un gen important que es troba en estes abelles és el gen "grouche", est codifica a un correpresor de llarc alcanç que silencia la transcripció de promotors vinculats en un modo relativament indiscriminat. El gen que codifica diaglicerol quinasa, és important degut a que mostra una relació entre la regulació i senyalisació del comportament i caràcters de casta fisiològics en les abelles adultes.

Distribució i importància

Estes abelles són pròpies del Neotrópico i tenen un gran ranc de distribució en Brasil. Es poden trobar comunament des del noreste fins al surest d'este país. I en el noreste d'Argentina, en la província de Missions. Són importants polinisadors de varis cultius del país com carabassa, pitaya, café, guayaba, tomata, açaí, entre atres frutes endèmiques de la regió. Ademés, són abelles usades freqüentment en la meliponicultura, i la seua producció de mel i demés derivats té un valor considerable en el mercat.

Subespecies

Melipona quadrifasciata anthidioide

Una de les diferències més grans és que les llínees grogues que s'observen en el segon i quint terguito abdominal són discontínues en les abelles obreres. Esta subespecie viu en ambients tropicals i es distribuïx en la costa este de Brasil, trobant-se usualment en la partix noroest de Sao Paulo fins a en nort de Diamantina.

Melipona quadrifasciata quadrifasciata

Les llínees grogues que s'observen en el segon i quint terguito abdominal són contínues en les abelles obreres. Esta abella està adaptada a climes frets, es distribuïx en el sur de Brasil - se sol trobar en regions més fredes de Sao Paulo - i en el noreste d'Argentina en la Província de Missions.

Cicle de colónia

M.quadrifasciata és reconeguda per ser una abella altament eusocial, i tindre colónies perennes, lo que significa que contenen només una abella regna. No obstant, s'han trobat certes colónies en les que hi ha més de tres reines, açò ocorre quan la reina mor i les seues filles prenen el rol, lo que és poc freqüent. Ademés hi ha una constant producció d'abelles regna, pero la majoria no aplega a posar ous puix són sacrificades ans que açò ocórrega. Quan la colónia aplega a cert tamany i un nou lloc per a posar niu és trobat per una abella exploradora, algunes obreres escomencen a transportar materials de construcció des de la vella colónia fins al nou lloc. En transcórrer el temps, més abelles es traslladen al nou niu fins a la posterior arribada d'una reina: la producció d'ous escomença en este lloc. Quan açò succeïx una nova colónia s'establix, i poc a poc els intercanvis entre l'antiga i la nova colónia s'interrompen.

Reproducció

La majoria de les abelles sense aguijón seguixen una estratègia d'aprovisionament massiu en el conte de les seues crío. M. quadrifasciata, construïx unes celes d'crío, construïdes en una mescla de cera i resina, en elles es troben les larves, de la mateixa manera que menjar regurgitada per a estes. Les abelles que cuiden d'estes larves, a voltes posen ous tróficos. Alguns ous són ingerits per la reina o per les obreres, despuix la reina coloca un ou reproductiu damunt de la massa de menjar líquit i la cela és sagellada. Els ous dels que usualment ixen les obreres i els mascles es troben en celes del mateix tamany en la mateixa cantitat de menjar. Mentres, que els ous que van a ser reines se'ls construïx una segona cela prop de la primera i açò permet que tinguen més menjada quan estan en estadi larval. La cela de reina és més espaciosa i es denomina cela real.

La reina sempre té un heterocigoto doble, lo que s'interpreta que les femelles en doble heterocigoto poden tornar-se reines, en el 25% de les abelles açò ocorre, lo que explica per qué M. quadrifasciata, és una de les espècies que més produïxen reines.

Apareamiento

En estes abelles, un sol mascle insemina a una abella regna, en qualsevol de les dos subespecies reconegudes. Les abelles es aparean només una volta i el mascle pert els seus genitals en l'acte, deixant els seus genitals en el tracto genital de la femella. Per a poder traure els genitals del mascle del seu propi tracto, l'abella regna necessita d'una despesa energètica considerable i, ademés, ajuda d'un substrat que generalment és el panal ceroso. Este comportament de reproducció, si solament un mascle insemina a una femella, facilita l'evolució social en les abelles.

Fase de recapte i ovoposición de les obreres

Esta fase es definix com el moment en que les obreres fan la primera descàrrega de menjar larval fins que la reina fa la primera ovoposición. En eixe moment, les obreres comencen a depositar menjar per a les larves en cada cela i, ocasionalment, posen ous en estes. Mentres elles fan açò, l'abella regna s'encarrega de fer una inspecció ocasional, ademés de perpetrar ovofagia i pren d'aliment larval.

Oviposición i operculación

Les reines inspeccionen les celes construïdes per  les obreres i despuix d'açò inserten el seu apèndix del metasoma en estes, contrauen el metasoma pero ni les seues ales ni els seus apèndixs tenen moviments especials. La ovoposición d'estes abelles es caracterisa per ser llarga i esta duració es deu a factors comportamentales. Per una atra part, la operculación de les celes es fa despuix de la deposición dels ous, a on una treballadora tanca l'orifici de les celes.

Reines vérgens i noves reines

Estes abelles són usualment més chicotetes que les obreres, apareixen durant tot l'any i generalment són sacrificades per les obreres per la seua inutilitat. Quan les reines emergixen, no són atractives per a les demés, és dir no lliberen respostes específiques en les obreres. Per esta raó, poden moure's fàcilment a través de la colónia, demandant menjada de les obreres, fent contacte en les seues antenes i ajudant-se de les seues pates frontals. En esta etapa escomença la producció de feromones. Quan aplega al pico d'atracció per a les demés abelles, estes exponen el seu abdomen unflat rodejant les obreres, despuix d'açò poden ser acceptades com a reina o sacrificades per les obreres. Si una nova reina és acceptada esta ajuda a eliminar les atres reines vérgens de les colmenas.

Cicle de vida i desenroll

En el mateix niu pot haver dos o més abelles regna posant ous, açò es deu a que hi ha una constant producció d'abelles regna, solament que la majoria d'elles no alcancen a produir ous, puix són assessinades per les treballadores ans que açò succeïxca. Les abelles ixen de la cela quan estan completament desenrollades, la cela es derroca, i s'usa eixe material per a construir celes noves.  Els ous fertilizados de la reina es convertixen en obreres i abelles regna. Hi ha un atre tipo d'abelles, els machos, cridats zánganos, que naixen dels ous no fertilizados de la reina o dels ous que posen les abelles obreres, els mascles es desenrollen més ràpit que les femelles i estos trenquen els ous que contenen femelles i s'alimenten del menjar que es troba en la cela. Entre 10 a 15 dies despuix els drones ixen de la colónia per a sempre.

Interacció en humans

Meliponicultura

La meliponicultura estava present abans de l'arribada dels europeus al Nou Món. Esta pràctica es va desenrollar principalment en América Central i Suramérica. En el periodo precolombino, els indígenes obtenien mel i cera a partir d'este gènero d'abelles utilisant les colónies salvages, a este clado de melíferas se'ls va atribuir inclús propietats teològiques i varen ser objecte de cult. Els primers reportes escrits sobre estes espècies corresponen a les cròniques d'Història natural realisades per conquistadors hispans i germans en el Nou Món a partir de el

Sigles:	[[Sigle {{{sa}}} |Sigle {{{sa}}}]] [[Sigle {{{sigle}}} |Sigle {{{sigle}}}]] [[Sigle {{{sp}}} |Sigle {{{sp}}}]]
Décades:	[[Anys {{{década}}}00 |Anys {{{década}}}00]] [[Anys {{{década}}}10 |Anys {{{década}}}10]] [[Anys {{{década}}}20 |Anys {{{década}}}20]] [[Anys {{{década}}}30 |Anys {{{década}}}30]] [[Anys {{{década}}}40 |Anys {{{década}}}40]] [[Anys {{{década}}}50 |Anys {{{década}}}50]] [[Anys {{{década}}}60 |Anys {{{década}}}60]] [[Anys {{{década}}}70 |Anys {{{década}}}70]] [[Anys {{{década}}}80 |Anys {{{década}}}80]] [[Anys {{{década}}}90 |Anys {{{década}}}90]]
[[Anex:Taula anual sigle {{{sigle}}}|Taula anual sigle {{{sigle}}}]]

, en el seu esforç per crear compendios de tots els objectes i sers del món. Hui en dia la meliponicultura es troba majorment en països d'América Central i Sudamérica. Per la distribució de Melipona quadrifascita, Brasil és el principal país en el que són cultivades per a la producció de mel i els seus derivats. Una de les ventages d'utilisar a M. quadrifasciata per a la meliponicultura és que per l'absència de aguijón no hi ha necessitat de protecció i no hi ha perill per als treballadors. L'activitat i transformació humana dels paisages, que inclou la destrucció d'hàbitats i conseqüent agravament de la competència per recursos més l'us de pesticidas han segut causants d'una reducció preocupant de les poblacions d'estes abelles.

Agroquímicos

El problema dels agroquímicos és que en el moment de forrajeo de les abelles, estes poden dur polen i néctar de plantes contaminades cap a la colónia, lo que pot ser letal perque tenen químics que poden tindre efectes subletales en les abelles, afectant el desenroll, la reproducció i la colónia en sí. Un estudi va descobrir que el glifosato, que és un herbicida àmpliament usat en Brasil, és encara més tòxic per a les abelles Melipona quadrifasciata que insecticida comuns com el imidacloprid.