Ornithomimus

Ornithomimus (lat. "imitador de les aus") és un gènero conegut per dos espècies de dinosauris terópodos ornitomímidos que varen viure a finals del periodo Cretácico, fa aproximadament entre 70 a 66 millons d'anys, en el Maastrichtiense, en lo que hui és Norteamérica. Ornithomimus velox, l'espècie tipo va ser nomenada sobre la base d'un peu i a una mà provinents de la Formació Denver, pero material en millor estat de conservació ha segut trobat en Canadà, incloent a Ornithomimus edmontonicus, un excelent espècimen del Parc Provincial del Dinosauri, en la Formació Canó Ferradura. Atres espècimen assignats a Ornithomimus han segut trobats en la Costa Este dels Estats Units. El primer fòssil de Ornithomimus va ser trobat en 1889 i descrit pel paleontòlec nortamericà Othniel C. Marsh en 1890. Les espècies i espècimen adicionals d'atres formacions a voltes es classifiquen com Ornithomimus , com Ornithomimus samueli, classificat alternativament en els gèneros Dromiceiomimus o Struthiomimus, de la Formació de Dinosaur Park d'Alberta datada de l'anterior Campaniense.
Descripció
[editar | editar còdic]Totes les espècies de ornitomímidos posseïen un chicotet cràneu i oss llaugers, la qual cosa sugerix que eren àgils i alcançaven altes velocitats. De la mateixa manera que atres ornitomímidos, les espècies de Ornithomimus es caracterisen per peus en tres dits que soporten pes, braços llarcs i prims i colls llarcs en cràneus en forma de pardal, allargats, sense dents i en pico. Eren bípedos i superficialment s'assemblaven a un esturç. Hagueren segut corredors ràpits. Tenien extremitats molt llargues, ossos buits i grans cervells i ulls. Els cervells dels ornitomímidos en general eren grans per als dinosauris no aviars, pero açò pugues no ser necessàriament un signe de major inteligència; Alguns paleontòlecs pensen que les porcions engrandides del cervell estaven dedicades a la coordinació cinestésica.[1]

Els ossos de les mans són notablement semblats al dels pereosos en apariència, lo que va dur Henry Fairfield Osborn sugerix que varen ser utilisats per a enganchar branques durant l'alimentació. Ornithomimus diferix d'atres ornitomímidos, com Struthiomimus, en tindre torsos més curts, gobanelles llargues i prims, garres molt primes, rectes de mans i peus i tindre els ossos de les mans, metacarpianos, i dits de llongituts similars.[2] El seu pico sense dents els permetia menjar diversos tipos d'aliments, en lo que provablement eren omnívoro, alimentant-se de fulls, fruts, mamífers i reptiles menuts, mariscs, insectes i inclús ous.
Les dos espècies de Ornithomimus que hui es consideren possiblement vàlides diferixen en tamany. En 2010, Gregory S. Paul va estimar la llongitut de O. edmontonicus en 3,8 metros, el seu pes en 170 quilograms. Una de les seues mostres, CMN 12228, conserva un fèmur, os de la cuixa, de 46,8 centímetros de llarc. O. velox, l'espècie tipo de Ornithomimus , es basa en el material d'un animal més menut. Mentres que l'holotip de O. edmontonicus, CMN 8632, conserva un segon metacarpiano d'ochenta y cuatro milímetros de llarc, el mateix element en O. velox medix solament cincuenta y tres milímetros.
Plomes i pell
[editar | editar còdic]
Ornithomimus , com a molts dinosauris, durant molt temps es va pensar que era escamoso. No obstant, a partir de 1995, s'han trobat varis espècimen de Ornithomimus que conserven evidència de plomes. En 1995, 2008 i 2009, es varen trobar tres espècimen de Ornithomimus edmontonicus en evidència de plomes, dos adults en traces carbonizadas en la part inferior del braç, lo que indica la presència anterior de plomes pennáceas i un jovenil en impressions de plomes, de fins a cinc centímetros de llarc, en forma de filaments similars a pèls que cobrixen la grupa, cames i també es va descobrir el coll. El fet de que les chafades de plomes es varen trobar en arenisca, que anteriorment es pensava que no podia soportar tals impressions, va plantejar la possibilitat de trobar estructures similars en una preparació més cuidadosa de futurs espècimen. Un estudi que va descriure els fòssils en 2012 va concloure que O. edmontonicus estava cobert de plomes plumosas en totes les etapes de creiximent, i que solament els adults tenien estructures paregudes a ales d'aus moderans, lo que sugerix que les ales poden haver evolucionat per a exhibicions de apareamiento.[3] En 2014, Christian Foth i uns atres varen argumentar que l'evidència era insuficient per a concloure que les plomes de les extremitats anteriors de Ornithomimus eren necessàriament pennáceas, citant el fet de que les plomes d'ala monofilamentosas en casuarios provablement deixarien rastres similars.[4]
Aaron van der Reest, Alex Wolfe i Phil Currie varen descriure en octubre de 2015 un quart espècimen emplumado de Ornithomimus, esta volta de la part inferior de la Formació Dinosaur Park. Va ser el primer espècimen de Ornithomimus en preservar les plomes a lo llarc de la coa. Les plomes, encara que esclafades i distorsionades, tenien numeroses similituts en les de l'esturç modern, tant en la seua estructura com en la seua distribució en el cos. Les impressions de la pell també es varen conservar en la mostra de 2015, que indicava que des de la mitat de la cuixa fins als peus, hi havia pell nueta sense escamas, i que un colgajo de pell conectava la part superior de la cuixa al tors. Esta última estructura és similar a la que es troba en les aus modernes, incloses els esturços, pero es va colocar més dalt del genoll en Ornithomimus que en les aus.[5]
Descobriment i investigació
[editar | editar còdic]Primers descobriments
[editar | editar còdic]
L'història de la classificació de Ornithomimus i la classificació dels ornitomímidos en general, ha segut complicada. L'espècie tipo, Ornithomimus velox, va ser nomenada per primera volta per O. C. Marsh en 1890, en base en els síntomes YPM 542 i YPM 548, una extremitat posterior parcial i una extremitat anterior trobades el 30 de juny de 1889 per George Lyman Cannon en la Formació Denver de Colorat . El nom genèric significa "imitador de pardal", derivat del grec ὄρνις, ornis, "pardal" i μῖμος, mims, "imitador", en referència al peu d'au. El nom específic significa "veloç" en llatí.[6] Simultàneament, Marsh va nomenar a atres dos espècies, Ornithomimus tenuis, basada en l'espècimen USNM 5814 i Ornithomimus grandis. Abdós consistixen en fòssils fragmentarios trobats per John Bell Hatcher en Montana, dels quals hui s'entén que representanmaterial tiranosauroide. Al principi, Marsh va assumir que Ornithomimus era un ornitópodo, pero açò va canviar quan Hatcher va trobar l'espècimen USNM 4736, un esquelet d'un ornitomímido parcial, en Wyoming, que Marsh va cridar Ornithomimus sedens en 1892. En eixa ocasió també es va crear Ornithomimus minutus basat en l'espècimen YPM 1049, un metatarso,[7] des de llavors reconegut com a pertanyent als Alvarezsauridae.[8]
Una sexta espècie, Ornithomimus altus, va ser nomenada en 1902 per Lawrence Lambe, basada en l'espècimen CMN 930, extremitats posteriors trobades en 1901 en Alberta,[9] pero est va ser en 1916 renombrado a un gènero separat, Struthiomimus, per Henry Fairfield Osborn.[10] En 1920 Charles Whitney Gilmore va nomenar Ornithomimus affinis per a Dryosaurus grandis de Lull 1911,[11] basat en material indeterminat. En 1930, Loris Russell va canviar el nom de Struthiomimus brevetertius Parks 1926 i Struthiomimus samueli Parks 1928 en Ornithomimus brevitertius i Ornithomimus samueli.[12] El mateix any, Oliver Perry Hi ha va canviar el nom de Aublysodon mirandus, Leidy 1868, a Ornithomimus mirandus,[13] hui vist com dubtós. En 1933, William Arthur Parks va crear un Ornithomimus elegans,[14] vist hui com a pertanyent a Chirostenotes o Elmisaurus. Eixe mateix any, Gilmore va nomenar a Ornithomimus asiaticus per material trobat en Mongòlia Interior.[15] També en 1933, Charles Mortram Sternberg va nomenar a l'espècie Ornithomimus edmontonicus com un esquelet casi complet de la Formació canó ferradura d'Alberta , l'espècimen CMN 8632.[16]
Treball de Dona-li Russell
[editar | editar còdic]
Al principi, era comú nomenar a cada ornitomímido recent descoberta com una espècie de Ornithomimus. En els anys xixanta, esta tendència encara era forta, com ho demostra el fet de que Oskar Kuhn va canviar el nom de Megalosaurus lonzeensis, Dollo 1903, de Bèlgica a Ornithomimus lonzeensis, hui vist com una garra abelisauroide,[17] i Dona-li Russell en 1967 va canviar el nom de Struthiomimus currellii, Parks 1933, i Struthiomimus ingens, Parks 1933, en Ornithomimus currellii i Ornithomimus ingens..[18] Al mateix temps, era habitual que els treballadors es referiren a tot el material de ornitomímido com simplement "Struthiomimus".[19] Per a resoldre esta confusió provant científicament la separació entre Ornithomimus i Struthiomimus, en 1972 Dona-li Russell va publicar un estudi morfométrico que mostra que les diferències estadístiques en algunes proporcions podrien usar-se per a distinguir els dos. Va aplegar a la conclusió de que Struthiomimus i Ornithomimus eren gèneros vàlits. En este últim, Russell va reconéixer dos espècies: l'espècie tipo Ornithomimus velox i Ornithomimus edmontonicus, encara que va tindre problemes per a distinguir-la de manera confiable de O. velox. Struthiomimus currellii ho considerava un sinònim més jove de Ornithomimus edmontonicus. No obstant, Russell també va interpretar les senyes com a indicatius de que molts espècimen no podien ser referits a Ornithomimus o Struthiomimus. Per lo tant, va crear dos nous gèneros. El primer va ser Archaeornithomimus al que es varen assignar Ornithomimus asiaticus i Ornithomimus affinis, convertint-se en Archaeornithomimus asiaticus i Archaeornithomimus affinis. El segon gènero era Dromiceiomimus , que significa "imitador d'Emu" de l'antic nom genèric del emu, Dromiceius. Russell va assignar vàries espècies antigues de Ornithomimus nomenades durant el XX, incloses O. brevitertius i O. ingens, al nou gènero al que va cridar Dromiceiomimus brevitertius. Renombró Ornithomimus samueli en una segona espècie, Dromiceiomimus Samueli.[20]
Assignació errònees
[editar | editar còdic]Dos tíbies de la Formació Navesink de Nova Jersey varen ser nomenades Coelosaurus antiquus, "fardacho buit antic", per Joseph Leidy en 1865. Les tíbies varen ser atribuïdes per primera volta a Ornithomimus en 1979 per Donald Baird i John R. Horner com Ornithomimus antiquus.[21] Normalment, açò hauria fet de Ornithomimus un sinònim més modern de Coelosaurus , pero Baird i Horner varen descobrir que el nom "Coelosaurus" estava ocupat per un dubtós tàxon basat en una sola vèrtebra, cridada Coelosaurus per un autor anònim ara conegut com Richard Owen en 1854.[22] Baird va referir varis atres espècimen de Nova Jersey i Maryland a O. antiquus. A partir de 1997, Robert M. Sullivan va considerar a O. velox i O. edmontonicus com a sinònims més moderns de O. antiquus. De la mateixa manera que Russell, considerava que les dos espècies anteriors no es distinguien entre sí, i va senyalar que abdós compartien característiques distintives en O. antiquus.[23] No obstant, David Weishampel en 2004, va considerar "C". antiquus com un ornitomimosaurio indeterminat i per lo tant dubtós.[22] Un resum de la Society of Vertebrate Paleontology del 2012 va estar d'acort en Weishampel en senyalar que Coelosaurus diferix de Gallimimus i Ornithomimus en les característiques de les tíbies.[24] En 1988 Gregory S. Paul va classificar les espècies dels gèneros Archaeornithomimus , Struthiomimus , Dromiceiomimus i Gallimimus en el gènero Ornithomimus.[25] Açò no ha trobat acceptació entre atres investigadors i actualment el nom no és usat pel propi Paul.
Estudis moderns
[editar | editar còdic]
Inclús despuix de l'estudi de Russell, varis investigadors han trobat raons per a agrupar algunes o totes estes espècies en Ornithomimus en vàries combinacions. En 2004, Peter Makovicky , Yoshitsugu Kobayashi i Phil Currie varen estudiar les estadístiques proporcionals de Russell de 1972 per a tornar a analisar les relacions dels ornitomímidos a la llum de nous espècimen. Varen aplegar a la conclusió de que no hi havia justificació per a separar Dromiceiomimus de Ornithomimus, afonant Dromiceiomimus com a sinònim de O. edmontonicus.[26] No obstant, no varen incloure l'espècie tipo de Ornithomimus, O. velox, en este anàlisis. El mateix equip va recolzar encara més la sinonímia entre Dromiceiomimus i O. edmontonicus en una conferència de 2006 en la reunió anual de la Society of Vertebrate Paleontology[27] i la majoria dels autors posteriors varen seguir la seua opinió.[28] L'equip de Makovicky també va considerar que Dromiceiomimus samueli era un sinònim més modern de O. edmontonicus, encara que Longrich més tart va sugerir que podria pertànyer a una espècie distinta i sense nom de la Formació Dinosaur Park que encara no s'han descrit.[28] Longrich va cridar a l'espècie Ornithomimus samueli en una llista de fauna per a la Formació Dinosaur Park.[29]
Ademés de O. edmontonicus que data del Maastrichtiano enjorn, actualment es considera que atres dos espècies són possiblement vàlides, abdós del Maastrichtiano tardà. O. sedens va ser nomenat per Marsh en 1892 a partir de restants parcials trobats en la Formació Llance de Wyoming, solament un any despuix de la descripció de O. velox. Dona-li Russell, en la seua revisió de ornitomímidos de 1972, no va poder determinar a quin gènero pertanyia realment, encara que va especular que podria ser intermig entre Struthiomimus i Dromiceiomimus . En 1985 ho va considerar una espècie de Ornithomimus.[30] Encara que des de llavors li'l coneix principalment com Struthiomimus sedens, basat en espècimen complets de Montana, aixina com alguns fragments d'Alberta i Saskatchewan, estos encara tenen que descriure's i comparar-se en l'holotip O. sedens.[28]
L'atra és l'espècie tipo original, O. velox, al principi coneguda per restants molt llimitats. S'han descrit espècimen adicionals referits a O. velox de la Formació Denver i de la Formació Ferris de Wyoming.[31] Un espècimen atribuït a O. velox, MNA P1 1762A de la Formació Kaiparowits d'Utah, es va descriure en 1985.[30] La revaluación d'este espècimen per Lindsay Zanno i els seus colegues en 2010, no obstant, va tirar dubtes sobre la seua assignació a O. velox i possiblement inclús a Ornithomimus.[32] Esta conclusió va ser respalada per una nova descripció de O. vés-hox en 2015 , que va trobar que solament l'espècimen holotip era confiablemente referenciable per a eixa espècie. Els autors d'este estudi es varen referir tentativamente a l'espècimen de Kaiparowits com Ornithomimus sp., junt en tots els espècimen de la Formació Dinosaur Park.[33]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ "Dromiceiomimus." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 140. ISBN 0-7853-0443-6.
- ↑ Makovicky, P.J., Kobayashi, Y., and Currie, P.J. (2004). "Ornithomimosauria." In Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (second edition). University of Califòrnia Press, Berkeley: 137-150.
- ↑ (2012).«Feathered Senar-Avian Dinosaurs from North America Provide Insight into Wing Origins».Science.338(6106)
- 510–514.doi:10.1126/science.1225376.
- ↑ (2014).«New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers».Nature.511(7507)
- 79–82.doi:10.1038/nature13467.
- ↑ (2016).«A densely feathered ornithomimid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada».Cretaceous Research.58
- 108–117.doi:10.1016/j.cretres.2015.10.004.
- ↑ The American Journal of Science.3(39)
- 81-86.
- ↑ O.C. Marsh, 1892, "Notice of new reptils from the Laramie Formation", American Journal of Science 43: 449-453
- ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Dona't Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
- ↑ Lambe, L., 1902, "New genera and species from the Belly River Séries (mid-Cretaceous)", Geological Survey of Canada Contributions to Canadian Palaeontology 3(2): 25-81
- ↑ H.F. Osborn, 1916, "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus", Bulletin of the American Museum of Natural History 35(43): 733-771
- ↑ Gilmore, C.W., 1920, "Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus, United States National Museum Bulletin 110: l-154
- ↑ Russell, L.S., 1930, "Upper Cretaceous dinosaur fauna of North America", Proceedings of the American Philosophical Society, 69(4): 133-159
- ↑ Hi ha, O.P., 1930, Second Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America. Carnegie Institution of Washington. 390(II): 1-1074
- ↑ Parks, W.A., 1933, "New species of dinosaurs and turtles from the Upper Cretaceous formations of Alberta", University of Toronto Studies, Geological Séries, 34: 1-33
- ↑ Gilmore, C.W., 1933, "On the dinosaurian fauna of the Iren Dabasu Formation", Bulletin of the American Museum of Natural History, 67: 23-78
- ↑ Sternberg, C.M., 1933, "A new Ornithomimus with complete abdominal cuirass", The Canadian Field-Naturalist 47(5): 79-83
- ↑ Kuhn, O., 1965, "Saurischia (Supplementum 1)". In: Fossilium Catalogus 1. Animalia. 109: 1-94
- ↑ Russell, D.A. and Chamney, T.P., 1967, "Notes on the biostratigraphy of dinosaurian and microfossil fauna in the Edmonton Formation (Cretaceous), Alberta", National Museum of Canada Natural History Papers, 35: 1-22
- ↑ Norman, D., 1985, The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, Crescent Books, New York, p. 48
- ↑ Russell, D. (1972). "Ostrich dinosaurs from the Clapix Cretaceous of western Canada." Canadian Journal of Earth Sciences, 9: 375-402.
- ↑ Baird D., and Horner, J., 1979, "Cretaceous dinosaurs of North Carolina", Brimleyana 2: 1-28
- ↑ 22,0 22,1 Weishampel, D.B.(2004). "Another Look at the Dinosaurs of the East Coast of North America. En (Colectiu Arqueològic-Paleontológico Salense, Ed.). [1] archivat en Wayback Machine." Actes de les III Jornades sobre Dinosauris i el seu Entorn. 129-168. Sales dels Infants, Burgos, Espanya.
- ↑ Sullivan, (1997). "A juvenile Ornithomimus antiquus (Dinosauria: Theropoda: Ornithomimosauria), from the Upper Cretaceous Kirtland Formation (De-na-zin Member), Sant Joan Basin, New Mexico." New Mexico Geological Society Guidebook, 48th Field Conference, Mesozoic Geology and Paleontology of the Four Corners Region. 249-254.
- ↑ Brusatte, Choiniere, Benson, Carr and Norell, 2012. Theropod dinosaurs from the Clapix Cretaceous of Eastern North America: Anatomy, systematics, biogeography and new information from historic specimens. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2012, 70.
- ↑ Paul, G.S., 1988, Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster: New York. 464 pp
- ↑ Makovicky, Kobayashi and Currie (2004). "Ornithomimosauria." In Weishampel, Dodson and Osmolska (eds.), The Dinosauria Second Edition. University of Califòrnia Press. 861 pp.
- ↑ Kobayashi, Makovicky and Currie (2006). "Ornithomimids (Theropoda: Dinosauria) from the Clapix Cretaceous of Alberta, Canada." Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3): 86A.
- ↑ 28,0 28,1 28,2 Longrich, N. (2008). "A new, large ornithomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: Implications for the study of dissociated dinosaur remains." Palaeontology, 51(4): 983-997.
- ↑ Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 51: 292. doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011
- ↑ 30,0 30,1 DeCourten and Russell, D. (1985). "A specimen of Ornithomimus velox (Theropoda, Ornithomimidae) from the terminal Cretaceous Kaiparowits Formation of southern Utah." Journal of Paleontology, 59(5): 1091-1099.
- ↑ Lillegraven and Eberle (1999). "Vertebrate faunal changes through Lancian and Puercan clave in southern Wyoming." Journal of Paleontology, 73(4): 691-710.
- ↑ Zanno, L.E., Weirsma, J.P., Loewen, M.A., Sampson, S.D. and Getty, M.A. (2010). A preliminary report on the theropod dinosaur fauna of the clapix Campanian Kaiparowits Formation, Grand Staircase-Escalante National Monument, Utah.Plantilla:Dead link" Learning from the Land Symposium: Geology and Paleontology. Washington, DC: Bureau of Land Management.
- ↑ Claessens, L. & Mark A. Loewen, M.A. (2015). A redescription of Ornithomimus velour Marsh, 1890 (Dinosauria, Theropoda). Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication). doi:10.1080/02724634.2015.1034593
- Este artícul conté una traducció derivada de «Ornithomimus» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.