Carnotaurus sastrei
.png){kind=link}
Carnotaurus sastrei (lat. "bou carnívor de Anselmo Sastre"),[1] o carnotauro en castellà, és l'única espècie coneguda del gènero extint Carnotaurus de dinosauri terópodo de la família Abelisauridae. Va viure en el Cretácico superior, fa aproximadament entre 72 i 69,9 millons d'anys, durant el Maastrichtiense, en lo que hui és Sudamérica.[2] Lo més notable d'este dinosauri són els seus dos chicotetes banyes sobre els ulls en el seu menut cap, sent el primer carnívor que mostrara banyes ben formades i definits. També es varen trobar impressions de la pell que presentaven menuts osteodermos, escuts òsseus.[1] Carnotaurus és un membre alvançat de la família Abelisauridae, un grup de grans terópodos que varen ocupar la caseta de gran depredador en les masses de terra que varen conformar Gondwana durant finals del Cretácico, ocupant el lloc dels tiranosáuridos després de la desaparició dels carcaradontosáuridos i els neovenatóridos.[3]
Junt en el gènero Abelisaurus, varen donar a conéixer una família completament nova de predadores mesozoicos, els abelisáuridos, lo que va dur a la revisió taxonómica de molts atres gèneros de difícil classificació en el engrandecimiento del clado Ceratosauria i a una visió distinta sobre la fauna gondwánica a finals de l'época dels dinosauris.[1] El seu nom prové del llatí carō, carnis, "carn", i taurus, "bou", i li va ser donat per ser un carnívor en aspecte de bou, pels apèndixs del seu cap en forma de banyes. El nom de l'espècie "sastrei" li va ser otorgat en honor a Anselmo Sastre, amo de l'estància (Pocho Sastre) en el departament de Telsen, província Chubut, Argentina, a on va ser trobat el primer i únic espècimen.[1]
Els hàbits alimentaris de Carnotaurus encara no estan clars del tot per als investigadors, encara que alguns estudis de la morfologia craneal sugerixen que l'animal era capaç de caçar assuts molt grans, com els saurópodos. Atres estudis varen trobar que s'alimentava principalment d'animals relativament menuts. Lo que sí se sap és que Carnotaurus s'adaptava molt be per a córrer i va anar possiblement un dels terópodos més ràpits de gran tamany, alcançant aproximadament una velocitat de 56 km/h a l'hora de córrer. Va aplegar a medir 3,5 m d'altura i 7,6 m de longitúd.
Descripció
[editar | editar còdic]
Carnotaurus era un terópodo de tamany mig a gran, pero de constitució llaugera,[3] d'entre huit i nou metros de llongitut,[4] al voltant de 3,5 d'altura, i pesava segons els estudis entre 1350 i 2100 kg.[5][6][7] S'estima que la seua massa va ser de 1350 kg,[5] 1500 kg,[6] 2000 kg,[8] 2100 kg,[7] i entre 1306 i 1743 kg[9] en estudis separats que varen utilisar diferents métodos d'estimació. Açò ho torna un dels abelisáuridos més grans coneguts; solament Pycnonemosaurus i possiblement Abelisaurus varen poder ser de major tamany, encara que els restants incomplets d'estos gèneros fan que les estimacions siguen imprecises.[10][11][4] El seu cap era molt menuda en comparació a les dels atres predadores del seu tamany; al voltant de xixanta centímetros de llarc.[1][5] Les característiques més distintives del Carnotaurus són dos banyes grosses sobre els ulls i uns membres davanters extremadament reduïts i atrofiados, proveïts de quatre dits.[1] Estudis separats, que utilisen diferents métodos d'estimació, mostren a Carnotaurus un altament especialisat terópodo, lo que es denota en característiques del cràneu, les vèrtebres i les extremitats anteriors.[12] La pelvis i extremitats posteriors, per una atra part, varen mantindre una estructura relativament conservadora, semblada a les del més basal Ceratosaurus. Tant la pelvis com els ossos dels membres posteriors eren llarcs i
prims. L'os de la cuixa esquerra medix 103 cm de llongitut, pero mostra un diàmetro promig de sol onze centímetros.[5]
Cap
[editar | editar còdic]
Tenia un cràneu fortament construït, pero menut, en espais buits als seus costats per a disminuir el pes, un pit gros, i una coa grossa i llarga que li proveïa d'equilibri. Els menuts ulls de Carnotaurus, que es trobaven en unes òrbites oculars fortament protegides, miraven cap al front, alguna cosa que és inusual en un dinosauri, lo que pot indicar que estos animals tenien visió binocular i percepció de profunditat. El massiu hocico sugerix que haurien presentat òrguens olfatius de gran tamany, lo que recolza l'idea de que l'animal tenia un olfat refinat. Les mandíbules posseïen una articulació que li permetia ampliar l'àrea de la mossegada.[5]
El cràneu, que medix 59,6 cm de llongitut, era proporcionalment més curt i profunt que en qualsevol un atre gran dinosauri carnívor.[5][11] El hocico era ampli, a diferència del vist en terópodos més basals com Ceratosaurus, i les mandíbules estaven curvades cap a dalt.[13] De la mateixa manera que en atres abelisáuridos, els ossos de la cara, especialment els ossos nassals, estaven esculpidos en numerosos menuts forats i mechons. En vida, una pell grossa i possiblement queratinosa hauria cobert estos ossos.[5] Un parell de prominents banyes descollaven oblicuamente per damunt dels ulls. Estes banyes, formats pels ossos frontals,[5] eren grossos, aplanados en els seus costats superiors, i medien quinze cm de llongitut.[14] En vida, provablement s'han format els núcleus òsseus de banyes de queratina molt més grans.[5] Maurici Cerroni i els seus colegues, en 2020, varen acordar que les banyes soportaven baïnes queratinosas, pero varen argumentar que estes baïnes no haurien segut molt més llargues que els núcleus òsseus.[15] Els ulls, proporcionalment menuts,[16] estaven situats en la part superior de l'òrbita ocular en forma d'ull de pany.[5] La part superior estava llaugerament girada cap a davant, provablement permetent cert grau de visió binocular.[6] La mandíbula inferior de Carnotaurus mostra un dèbil contacte dels ossos dentario i postdentario, formant una llarga finestra en la mandíbula. Els caràcters derivats de les vèrtebres cervicals, tals com a processos espinosos reduïts i epipofísis grans i altes. Característiques úniques de Carnotaurus són el yugal ample, curt i alt, i les banyes visibles fets per una extensió latero dorsal curta i eixint de cada frontal.[17][5][18]
Com en atres dinosauris, el cràneu estava perforat per sis obertures principals en cada costat. La més frontal d'estes obertures, la cavitat nassal externa, fossa nassal òssea, era subrectangular i estava dirigida cap als costats i cap a davant, pero no s'inclinava en la vista lateral com en alguns atres ceratosaurianos, com Ceratosaurus. Esta obertura estava formada solament pel nassal i el premaxilar, mentres que en alguns ceratosaurianos relacionats el maxilar també contribuïa a esta obertura. Entre la fossa nassal òssea i l'òrbita, obertura de l'ull, estava la fenestra antorbitaria. En Carnotaurus, esta obertura era més alta que llarga, mentres que era més llarga que alta en formes relacionades com Skorpiovenator i Majungasaurus. La fenestra antorbitaria estava llimitada per una depressió més gran, la fossa antorbitaria, que estava formada per parts rebaixades del maxilar al front i el lagrimal per darrere. Com en tots els abelisáuridos, esta depressió va ser menuda en Carnotaurus. El cantó frontal inferior de la fossa antorbitaria contenia una obertura més menuda, la fenestra promaxilar, que conduïa a una cavitat plena d'aire dins del maxilar.[15] L'ull estava situat en la part superior de l'òrbita en forma d'ull de pany.[5] Esta part superior era proporcionalment menuda i subcircular, i estava separada de la part inferior de l'òrbita per l'os postorbitario que es proyectava cap a davant.[1] Estava llaugerament girat cap a davant, provablement permetent cert grau de visió binocular.[15] La forma d'ull de pany de l'òrbita possiblement estava relacionada en la marcada acurtada del cràneu, i també es troba en abelisáuridos de hocico curt relacionats.[15] Com en tots els abelisáuridos, l'os frontal, en el sostre del cràneu entre els ulls, va ser exclós de l'òrbita. Darrere de l'òrbita hi havia dos obertures, la fenestra infratemporal en el lateral i la fenestra supratemporal en la part superior del cràneu. La fenestra infratemporal era alta, curta i en forma de renyó, mentres que la fenestra supratemporal era curta i de forma quadrada. Una atra obertura, la fenestra mandibular, estava ubicada en la mandíbula inferior; en Carnotaurus, esta obertura era comparativament gran.[15]
Les dents eren llargues i prims,[16] en comparació a les dents per lo general molt curts vists en atres abelisáuridos.[13] A cada costat de la mandíbula superior hi havia quatre dents premaxilares i dotze maxilars,[12] mentres que la mandíbula inferior s'equipava en quinze dents dentarios per costat.[5] En contrast en el robust cràneu, la mandíbula inferior era prima i débilmente construïda, en el dentario conectat als ossos de la mandíbula inferior per sol dos punts de contacte.[16][5] La mandíbula inferior es va trobar en ossos hioides en la posició que tindrien en cas que l'animal estiguera viu. Estos ossos prims són el respal a la musculatura de la llengua i varis atres músculs, i rara volta es troben en els dinosauris, ya que no estan conectats a atres ossos i per lo tant es perden fàcilment.[5][19] No obstant, Cerroni i els seus colegues, en la seua descripció de 2020 del cràneu, varen afirmar que totes les dents erupcionados havien segut severament danyats durant l'excavació i després varen ser reconstruïts en algeps. Bonaparte, en 1990, solament va notar que algunes dents de la mandíbula inferior s'havien fragmentat.[15][5] Per lo tant, l'informació confiable sobre la forma de les dents es llimita a les dents de tongada i les raïls de les dents que encara estan tancats en la mandíbula, i es pot estudiar per mig d'imàgens de tomografía computarizada.[15] Les dents de tongada tenien corones baixes i aplanadas, estaven poc espayats i inclinats cap a avant, aproximadament a 45 °.[15] En la seua descripció de 1990, Bonaparte va notar que la mandíbula inferior era poc profunda i d'estructura dèbil, en el dentario, l'os de la mandíbula més alvançat, conectat als ossos de la mandíbula posterior per només dos punts de contacte; açò contrasta en el cràneu d'aspecte robust.[5][19][15] En canvi, Cerroni i els seus colegues varen trobar conexions múltiples pero soltes entre l'os dentario i l'últim de la mandíbula. Esta articulació, per tant, va ser molt flexible pero no necessàriament dèbil.[15] El marge inferior del dentario era convexo, mentres que en Majungasaurus era recte.[15]
La mandíbula inferior es va trobar en ossos hioides osificados en la posició en la que estarien si l'animal estiguera viu. Estos ossos prims, que sostenen la musculatura de la llengua i varis atres músculs, rara volta es troben en els dinosauris perque a sovint són cartilaginosos i no estan conectats a atres ossos; per lo tant, es perden fàcilment.[5][19][15] En Carnotaurus es conserven tres ossos hioides, un parell de ceratobranquiales curvos en forma de vareta que s'articulen en un únic element trapezoidal, el basihyal. Carnotaurus és l'únic terópodo no aviar conegut del que es coneix un basihyal.[15] La part posterior del cràneu tenia cambres ben desenrollades i plenes d'aire que rodejaven la caixa del cervell, com en atres abelisáuridos. Estaven presents dos sistemes de cambra separats: el sistema paratimpánico, que estava conectat a la cavitat de l'oït mig, aixina com cambres resultants d'excrescències dels sacs aéreus del coll.[9]
Es poden trobar vàries autapomorfias, característiques distintives, en el cràneu, inclós el parell de banyes i el cràneu molt curt i profunt. El maxilar tenia excavacions per damunt de la fenestra promaxilar, que hauria segut excavada pel sen aéreu antorbitario, conductes d'aire en el hocico. El conducte nasolagrimal, que transportava el líquit ocular, eixia per la superfície medial, interior, del lagrimal a través d'un canal de funció incerta. Atres autapomorfias propostes inclouen una profunda i llarga excavació plena d'aire en el quadrat i una depressió allargada en el pterigoideo del paladar.[15]
Vèrtebres
[editar | editar còdic]
La columna vertebral va consistir en dèu vèrtebres cervicals formant el coll, dotze dorsals en l'esquena, sis sacras fusionades[11] i un número desconegut de vèrtebres de la coa.[5] El coll era casi recte, en lloc de tindre la curva en S com es veu en atres terópodos, i també inusualment ample, sobretot cap a la seua base.[20] La part superior de la columna vertebral del coll oferix una doble fila de processos òsseus engrandits, dirigits cap a dalt, cridats epipófisis, fent que la part superior del mateix siga plana. Estos processos varen ser els punts més alts de la columna vertebral; s'eleven per damunt de les apófisis espinosas inusualment baixes.[5][19] Les epipófisis provablement varen ser zones de fixació per a una musculatura del coll marcadament fort.[12] Una fila doble similar també va estar present en la coa, formada allí pels processos transversos altament modificats, cridats costelles cabals, que descollen en forma de V, resultant en una part superior plana de la coa. L'extrem de cada costella cabal estava equipat en una expansió que es proyecta cap a davant que conecta en la de la vèrtebra anterior.[19][21]
Pell
[editar | editar còdic]
Solament un esquelet, encara que casi complet, ha segut trobat, incloent impressions de la pell a lo llarc de casi tot el costat dret, que no mostra evidència de plomes o atres estructures filamentosas, com en atres terópodos. La pell està incrustada per menuts osteodermos, delineados en columnes de barrils paralels a l'eix central del cos. Estos tenen forma de prominència còniques d'uns cinc centímetros de diàmetro, que aumenten en tamany en acostar-se a la llínea central de l'esquena, lo que li otorga un aspecte de l'estil d'un cocodril actual, i sugerix que el Carnotaurus presentava una pell asprosa i grossa.[1]
Carnotaurus va ser el primer dinosauri terópodo descobert en impressions completes de pell fòssil.[22] Estes impressions, que es troben per baix de la part dreta de l'esquelet, provenen de diferents parts del cos, incloent la mandíbula inferior,[22] la part frontal del coll, la cintura escapular i la caixa toràcica.[5] La major part de la pell correspon a la part anterior de la coa.[5] Originalment, el costat dret del cràneu també estava cobert de grans pegats de la pell; açò no va ser reconegut quan el cràneu estava sent preparat, i estos varen ser destruïts accidentalment. No obstant, la textura de la superfície de la major part del costat dret del cràneu és molt diferent de la part esquerra, i provablement mostra algunes de les característiques del patró d'escamas del cap.[22]
La pell estava constituïda per un mosaic de escamas poligonales, que no se superponen entre sí i medixen aproximadament cinc mm de diàmetro. Este mosaic es va dividir per recalats paralels, fines.[5] El patró de escamas va ser similar a través de les diferents parts del cos en l'excepció del cap, que segons pareix va mostrar un patró diferent, en escamas irregulars.[5][23] No hi ha evidència de plomes.[22] De manera única per als terópodos, tenia osteodermos, escuts òsseus, a lo llarc dels costats del coll, l'esquena i la coa en files irregulars. Cada u d'estos va mostrar una cresta baixa i medix quatre-cinc cm de diàmetro, estant espayats entre huit i dèu cm de distància l'u de l'atre i sent més grans cap a la part superior de l'animal. Les protuberàncies provablement representen arracades de condensados escuts, similars als observats a lo llarc de la llínea mija del cos en hadrosáuridos.[5][22] Stephen Czerkas sugerix que estes estructures podrien protegir els costats de l'animal mentres lluitava contra membres de la seua mateixa espècie o atres terópodos, en l'argument de que les estructures similars es poden trobar en el coll de la moderna iguana, a on proporcionen una protecció llimitada en el combat.[22]
Braços
[editar | editar còdic]
Les seues extremitats anteriors eren més curtes en comparació a les del Tyrannosaurus,[24] en quatre dits en cada mà,[5] cosa considerada una traça primitiva entre els dinosauris. No hi havia carp en la mà, de modo que els metacarpianos articulaven directament en la gobanella.[24] La mà mostrava els quatre dígits bàsics,[5] encara que aparentment solament els dos mijos d'estos varen terminar en ossos dels dits en el quart dit constituït solament pel metacarpiano en forma de espolón. Es creu que este últim era usat per a subjectar als assuts.[1] Els dits mateixos estaven fusionats i immòvils, i poden haver carit de garres.[25] Carnotaurus es diferenciava de tots els demés abelisáuridos en tindre pates davanteres proporcionalment més curtes i robustes, i en tindre el quart metacarp com l'os més llarc en la mà.[24]
La proporció dels membres superiors del Carnotaurus con respecto de els inferiors és del 14 % mentres que en el Albertosaurus esta relació era del 20 %, 46 % en Struthiomimus, 61 % en Deinonychus, i 96 % en Archaeopteryx. Les mides dels ossos del braç eren de 285 milímetros el húmer, 73 mm el ràdio i 37 mm el metacarp, comparats en els 324, 156 i 98 del Albertosaurus i 357, 171 i 120 del Daspletosaurus respectivament,[26] els dos tiranosáuridos de dimensions similars i mateixa edat. Carnotaurus era el terópodo en la reducció més accentuada dels membres superiors, mostrant una major reducció dels ossos distales del membre. En proporció, l'húmer representava el 72 %, el radi el 19 % i el metacarp solament el 9 %, comparats en atres terópodos en membres reduïts que oscilaven al voltant de les següents proporcions: 55 %, 27 % i 19 % respectivament.[26] Ademés, s'ha vist que les falanges proximals dels dits II i III eren majors que els seus respectius metacarpianos.[24] S'ha sugerit una atra estranya adaptació en els membres superiors; segons alguns investigadors, els ossos del braç giraven 180°, deixant les palmes de les mans cap a fòra i no contra el cos com en atres grans terópodos.[27] Un estudi de 2009 sugerix que els braços eren vestigialés en abelisáuridos, perque les fibres nervioses responsables de la transmissió d'estímuls nerviosos es varen reduir en un grau vist hui en emúés i kiwis, que també tenen extremitats anteriors vestigiales.[28]
Descobriment i investigació
[editar | editar còdic]
Li'l va trobar en la Patagonia d'Argentina, en la Província del Chubut.[1] L'esquelet de l'holotip, MACN-CH 894, i fins ara l'únic conegut va ser descobert en 1984 per una expedició dirigida pel paleontòlec argentí José Fernando Bonaparte.[5] Els seus restants pertanyen a sediment de la Formació La Colónia. Va ser una troballa molt interessant perque estos restants varen proporcionar als científics una pista de cóm era la pell dels dinosauris. En esta expedició també es va recuperar al saurópodo en espines Amargasaurus.[29] Va ser l'octava expedició dins del proyecte denominat "Vertebrats Terrestres d'Amèrica del Sur del Jurásico i Cretácico", que va començar en 1976 i que va ser patrocinada per la National Geographic Society.[29][5] L'esquelet està ben conservat i articulat, és dir encara en els ossos conectats entre sí, només faltant-li els dos terços posteriors de la coa, la part inferior de la cama i peus destruïts pel ras.[5] Durant la fossilisació, el cràneu i especialment el hocico varen ser esclafats lateralment, mentres que els premaxillares varen ser espentats cap a dalt sobre els ossos nassals. Com a resultat, la curvatura cap a dalt de la mandíbula superior és artificialment exagerada en l'holotip.[11] L'esquelet pertanyia a un individu adult, tal com ho indiquen les sutures fusionades en la cintura.[14] Es va trobar gitat en el seu costat dret, mostrant una típica pose de mort en el coll doblat cap a arrere sobre el tors.[22] Inusualment, es conserva en impressions extenses de la pell.[1] En vista de l'importància d'estes impressions, una segona expedició va ser començada per a reinvestigar el lloc original de l'excavació, conduint a la recuperació de varis remiendos adicionals de la pell.[5]
L'eixemplar va ser colectado en l'estància "Pocho Sastre", prop de Baixada Moreno, departament de Telsen, Chubut, Argentina, en sediment corresponents a la secció inferior de la formació La Colónia, Cretácico superior entre el Campaniano i el Maastrichtiano, en una antiguetat d'aproximadament 72 a 68 millons d'anys. El material holotípico del Carnotaurus sastrei es troba depositat en el Museu Argentí de Ciències Naturals Bernardino Rivadavia, a on també pot apreciar-se una rèplica del seu esquelet de tamany natural.[1] Degut a que estava incrustat en una gran concreció de hematites, un tipo molt dur de roca, la preparació va ser complicada i va progressar llentament.[1][16] En 1985, Bonaparte va publicar una nota presentant a Carnotaurus sastrei com un nou gènero i espècie, i breument descriuen el cràneu i la mandíbula inferior.[1] El nom genèric deriva del llatí carnis "carn" i taurus "bou" es referix a les banyes,[30] mentres que el nom específic sastrei honra a Ángel Sastre, l'amo del rancho a on ell va trobar l'esquelet.[31] Una descripció completa de tot l'esquelet es va realisar en 1990.[5] Despuix de Abelisaurus, Carnotaurus va ser el segon membre de la família Abelisauridae que va ser descobert.[32] Durant anys va ser, per molt, el membre més complet de la seua família, i també el terópodo millor entés de l'hemisferi sur.[18][33] No va ser fins a el XXI que es varen descriure abelisáuridos tan ben conservats, incloent Aucasaurus, Majungasaurus i Skorpiovenator, permetent als científics revaluar certs aspectes de l'anatomia del Carnotaurus.[11] Rèpliques es poden vore en est i atres museus de tot lo món.[23] Els escultors Stephen i Sylvia Czerkas varen crear una escultura de tamany natural del Carnotaurus que ara està exposta en el Museu d'Història Natural del Comtat de Los Àngeles. Esta escultura, ordenada pel museu a mitan de la década de 1980, és provablement la primera restauració de vida d'un terópodo que mostra una pell precisa.[22][34]
¿Cretácico inferior o superior?
[editar | editar còdic]Originalment va ser datat en mediats del Cretácico, fa cent millons d'anys, durant l'Albiense, en la Formació Gorro Frigio.[1] Ya en els primers treballs publicats es feya la salvetat de que les datacions estratigráficas de la zona a on es varen trobar els restants no eren molt precises i s'exponia la possibilitat que anara més jove. En 2002 M. C. Lamanna i colaboradors varen publicar una datació definitiva que coloca a Carnotaurus a finals del Cretácico superior, en la Formació La Colónia, sent contemporàneu d'uns atres abelisáuridos en banyes de l'Índia i de Madagascar.[35]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 1,11 1,12 1,13 1,14 Bonaparte, J. F. (1985). "A horned Cretaceous carnosaur from Patagonia." National Geographic Research, 1: 149-151.
- ↑ Seré, P. C.; Wilson J. A.; Conrad J. L. (2004).New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous; Proc. R. Soc. Lond. B
- ↑ 3,0 3,1 Candeiro, C. R. d. A.; Martinelli, A. G. (2005) "Abelisauroidea and carchardontosauridae (theropoda, dinosauria) in the cretaceous of south america. Paleogeographical and geocronological implications". Uberlândia (Sociedade de Naturalea) 17 (33): 5–19.
- ↑ 4,0 4,1 Juárez Valieri, R. D.; Porfiri, J. D.; Calvo, J. O. (2010). "New information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the Middle Cretaceousof Patagonia".
- ↑ 5,00 5,01 5,02 5,03 5,04 5,05 5,06 5,07 5,08 5,09 5,10 5,11 5,12 5,13 5,14 5,15 5,16 5,17 5,18 5,19 5,20 5,21 5,22 5,23 5,24 5,25 5,26 5,27 5,28 5,29 5,30 5,31 Bonaparte, J. F.; Novas, F. E.; Còria, R. A. (1990). Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnotaur from the middle Cretaceous of Patagonia. Contributions Science Natural History Museum of Los Angeles County, 416, 1-42.
- ↑ 6,0 6,1 6,2 Erro en la cita: L'element
<ref>no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenadaMAZ98 - ↑ 7,0 7,1 Mazzetta, G. V.; Christiansen, P.; Farin, R. (2004).el_04_SA-dino-body-size.pdf Giants and Bizarres:Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs; Historical Biology, 1–13
- ↑ Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs, 1st edició, Princeton University Press. ISBN 9780691137209.
- ↑ 9,0 9,1 “Novell information on the endocranial morphology of the abelisaurid theropod Carnotaurus sastrei” . Comptes Rendus Palevol 18 (8): 985–995. doi:.
- ↑ Calvo, J. O.; Rubilar-Rogers, D.; Moreno, K. (2004). "A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia".
- Archivat el 9 de març de 2012 archivat en Wayback Machine. Ameghiniana 41 (4): 555–563.
- ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 Carrano, M. T.; Sampson, S. D. (January 2008). "The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology 6 (2): 183–236.
- ↑ 12,0 12,1 12,2 Novas, F. E. (2009). The age of dinosaurs in South America. Bloomington: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-35289-7.
- ↑ 13,0 13,1 Sampson, S. D.; Witmer, L. M. (2007). "Craniofacial Anatomy of Majungasaurus crenatissimus(Theropoda: Abelisauridae) From the Clapix Cretaceous of Madagascar". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (sp8): 95–96. doi:10.1671/0272-
- ↑ 14,0 14,1 Carabajal, P. A. (2011). "The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (2): 379. doi:10.1080/02724634.2011.550354.
- ↑ 15,00 15,01 15,02 15,03 15,04 15,05 15,06 15,07 15,08 15,09 15,10 15,11 15,12 15,13 “The skull of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 revisited: insights from craniofacial bones, palate and lower jaw” . Historical Biology: 1–42. doi:.
- ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 Paul, G. S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. pp. 284–285. ISBN 0-671-61946-2.
- ↑ Erro en la cita: L'element
<ref>no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenadaNOV89 - ↑ 18,0 18,1 Bonaparte, J. F. (1996). Cretaceous tetrapods of Argentina. Münchner Geowissenchaftliche Abhandlungen, (A), 30, 73-130.
- ↑ 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 Hartman, S. (2012)."Carnotaurus – delving into self-parody?". Retrieved 7.12.2012.
- ↑ Méndez, A. (2014). "The cervical vertebrae of the Clapix Cretaceous abelisaurid dinosaur Carnotaurus sastrei". Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2011.0129.
- ↑ Persons, W. S.; Currie, P. J. (2011). Farke, Andrew Allen, ed. "Dinosaur Speed Demon: The cabal musculature of Carnotaurus sastrei and implications for the evolution of South American abelisaurids". PLoS ONE 6 (10): i25763. doi:10.1371/journal.posa.0025763. PMC 3197156. PMID 22043292. edit
- ↑ 22,0 22,1 22,2 22,3 22,4 22,5 22,6 22,7 Czerkas, S. A.; Czerkas, S. J. (1997). "The Integument and Life Restoration of Carnotaurus". In Wolberg, D. I.; Stump, E.; Rosenberg, G. D. Dinofest International. Academy of Natural Sciences, Philadelphia. pp. 155–158.
- ↑ 23,0 23,1 Glut, D. F. (2003). "Carnotaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. 3rd Supplement. Jefferson, North Carolina: McFarland & Company, Inc. pp. 274–276.ISBN 0-7864-1166-X.
- ↑ 24,0 24,1 24,2 24,3 24,4 Ruiz, J.; Torices, A.; Serrano, H.; Lopez, V. (2011). The hand structure of Carnotaurus sastrei (Theropoda, Abelisauridae): implications for hand diversity and evolution in abelisaurids: Palaeontology, v. 54, part 6, p. 1271-1277.
- ↑ Agnolin, F. L.; Chiarelli, P. (6/2010). "The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution". Paläontologische Zeitschrift 84 (2): 293–300.
- ↑ 26,0 26,1 Middleton, K.; Gatesy, S. (2000). Theropod forelimb design and evolution; Zoological Journal of the Linnean Society, 128: 149–187.
- ↑ http://dml.cmnh.org/2001apr/msg00486.html [1] archivat en Wayback Machine. Post d'Archives of the DINOSAUR Mailing List sobre la posició dels braços del Carnotaurus
- ↑ Senter, P. (2010). "Vestigial skeletal structures in dinosaurs". Journal of Zoology 280: 60–71. doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00640.x.
- ↑ 29,0 29,1 Salgado, Leonardo; Bonaparte, José F. (1991). "Un nou sauropodo Dicraeosauridae, Amargasaurus cazaui gen. et sp. nov., de la Formacion L'Amarga, Neocomiano de la Província del Neuquén, Argentina". Ameghiniana (in Spanish). 28 (3–4): 334.
- ↑ Creisler, Ben. «Dinosauria Translation and Pronunciation Guide». Dinosauria On-line. Archivat des d'el original, el 10 de juliol de 2011. Consultat el 27 de decembre de 2012.
- ↑ Headden, Jaime A.. «Re: Carnotaurus sastrei etymology». Dinosaur Mailing List. Archivat des d'el original, el 22 de febrer de 2012. Consultat el 10 d'octubre de 2017.
- ↑ Erro en la cita: L'element
<ref>no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenadaBON91 - ↑ Glut, Donald F. (1997). "Carnotaurus". Dinosaurs, the encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Company, Inc. Publishers. pp. 256–259. ISBN 978-0-375-82419-7.
- ↑ Glut, Donald F. (2000). "Carnotaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. 1st Supplement. Jefferson, North Carolina: McFarland & Company, Inc. pp. 165–167. ISBN 0-7864-0591-0.
- ↑ Lamanna, M. C.; Martínez, R. B.; Smith, J. B. (2002). A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Clapix Cretaceous of Patagonia. J. Vert. Paleontol. 22, 58–69.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Carnotaurus sastrei» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.