Anar al contingut

Cerebel

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Cerebel

El cerebel és una regió del encéfal la funció principal del qual és d'integrar les vies sensitivas i les vies motores.[1] Existix una gran cantitat de fas nervisos que ho conecten en atres estructures encefáliques i en la mèdula espinal. El cerebel integra tota l'informació rebuda per a precisar i controlar les órdens que la corfa cerebral envia al aparat locomotor a través de les vies motores. És el regulador del tremolació fisiològica.

Per això, lesions a nivell del cerebel no solen causar paràlisis pero sí desórdens relacionats en l'eixecució de moviments precisos, manteniment del equilibri, la postura i aprenentage motor. Els primers estudis realisats per fisiòlecs en el XVIII indicaven que aquells pacients en dany cerebelar mostraven problemes de coordinació motora i moviment. Durant el XIX varen començar a realisar-se els primers experiments funcionals, causant lesions o ablació cerebelares en animals. Els fisiòlecs observaven que tals lesions generaven moviments estranys i terramaner, descoordinació i debilitat muscular. Estes observacions i estudis varen dur a la conclusió de que el cerebel era un orgue encarregat del control de la motricitat.[2] No obstant, les investigacions modernes han mostrat que el cerebel té un paper més ampli, estant aixina relacionat en certes funcions cognitives com l'atenció i el processament del llenguage, la música, l'aprenentage i atres estímuls sensorials temporals.

Va ser descrit per primera volta per Herófilo en el IV[3][4]

Animació del cerebel

Característiques generals

[editar | editar còdic]

El cerebel és un orgue impar i mig, situat en la fossa craneal posterior, dorsal al tronc de l'encéfal i inferior al lòbul occipital i ocular.[3]

Desenroll

[editar | editar còdic]
Divisió del tubo neural en vesícules encefáliques primàries. El cerebel deriva del metencéfalo.


De la mateixa manera que el restant del sistema nerviós central i la pell, el cerebel deriva de la capa ectodèrmica del disc germinativo trilaminar.[5]

Durant les fases més primerenques del desenroll embrionari, el terç cefàlic del tubo neural presenta tres dilatació (vesícules encefáliques primàries) lo que nos permet dividir-ho en tres segments distints: prosencèfal, mesencèfal i rombencéfalo.[6] El rombencéfalo és el segment més cabal, i quan l'embrió té 5 semanes es dividix en dos porcions: el metencéfalo, i el mielencèfal.[7] El metencéfalo és la porció més cefàlica i donarà lloc a la protuberància (pont) i al cerebel, mentres que del mielencèfal s'originarà la mèdula oblongada (bulbo raquídeo).[8] El llímit entre estes dos porcions està marcat per la curvatura protuberencial.[9]

De la mateixa manera que totes les estructures que deriven del tubo neural, el metencéfalo està constituït per plaques alares i basals separades pel regata limitante. Les plaques alares contenen núcleus sensitivos que es dividixen en tres grups: el grup aferente somàtic lateral, el grup aferente visceral especial i el grup aferente visceral general. Les plaques basals contenen núcleus motors que es dividixen en tres grups: el grup eferente somàtic medial, el grup eferente visceral especial i el grup eferente visceral general.

Visió posterior del mesencèfal i del rombencéfalo. El rombencéfalo ya està dividixc en mielencèfal i metencéfalo, i es veuen els primers esbossos de lo que serà el cerebel (placa cerebelosa).


Les porcions dorsolaterales de les plaques alares es incurvan en sentit medial per a formar els llavis ròmbics. En la porció cabal del mesencèfal, els llavis ròmbics estan molt separats, pero en la porció cefàlica s'aproximen a la llínea mija. En anar profundisant el plec protuberencial, els llavis ròmbics es comprimixen en direcció cefalo-cabal i formen la placa cerebelosa. A les 12 semanes del desenroll, en la placa cerebelosa s'aprecia l'existència de tres porcions: el vermis, en la llínea mija, i dos hemisferis, a abdós costats. Al poc temps, una fissura travessera separa el nòdul del restant del vermis i els flóculo del restant dels hemisferis.

Inicialment, la placa cerebelosa està composta per tres capes, que de profunda a superficial són: capa neuroepitelial, capa del mant i capa marginal. Aproximadament a les 12 semanes del desenroll, algunes cèlules originades en la capa neuroepitelial emigren cap a la zona més superficial de la capa marginal. Estes cèlules conserven la capacitat de dividir-se i escomencen a proliferar en la superfície a on acaben formant la capa granulosa externa. En l'embrió de 6 mesos, la capa granulosa externa comença a diferenciar-se en diversos tipos celulars que emigren cap a l'interior per a passar entre les cèlules de Purkinje i donar orige a la capa granular interna. La capa granulosa externa termina per quedar-se sense cèlules i dona orige a la capa molecular. Les cèlules en cistella i les cèlules estrelades provenen de cèlules que proliferen en la substància blanca (capa marginal).

Els núcleus cerebelosos profunts, com el núcleu dentado, se situen en la seua posició definitiva abans del naiximent mentres que la corfa del cerebel alcança el seu desenroll complet despuix del naiximent.

Orige i característiques de les cèlules progenitores

Contrari a l'idea anatòmica clàssica; el cerebel adult no prové únicament del metencefalo. Els estudis de Hallonet i Nicole M. Li Douarin a principis de la década dels noranta varen mostrar que les cèlules progenitores del cerebel provenen de la regió cabal del mesensefalo i la rostral del metencéfalo.[10] Per a mostrar-ho, varen crear diferents quimeres de pollet (Gallus gullus) i guala (Corurnir coturnir juponica), en esgalls de les regions metencefaliques i mesensefáliques d'interés. Degut a que les cèlules de guala presenten un núcleu en interfase en heterocromatina condensada, estes cèlules són fàcilment diferenciables de les cèlules de pollet després d'una tinción de Feulgen (teñir el DNA) (Vore enllaç extern). Fent us d'esta metodologia, Hallonet i Li Douarin varen mostrar que les cèlules mediorostrales del cerebel adult provenen de l'àrea cabal del mesencèfal, mentres que el restant de les cèlules progenitores del cerebel tenen orige en l'àrea rostral del metencefalo. Els autors fan émfasis en l'orige estrictament metencefálico de les cèlules de la capa granular externa (EGL), que donarà lloc a les cèlules granulars en etapes posteriors del desenroll. Les demés cèlules del cerebel (cèlules de Purkinje, per eixemple) provenen de les vesícules mesencefáliques i metencefálicas.


Gao i Hatten volien mostar la potencialitat de les cèlules progenitores provinents de la capa granular externa (EGL) i comparar-l'en la potencialitat de les cèlules progenitores de la zona ventral (VZ). Per a això, varen aïllar cèlules precursores d'estes zones a partir de rates E13, després les varen implantar en la capa granular externa de rates postnatales i varen observar els tipos celulars en els quals es diferenciaven estes cèlules. Es va observar que les cèlules progenitores de la capa granular externa (EGL) eren unipotentes, produint únicament cèlules granulars. En contrast les cèlules provinents de la zona ventral es varen diferenciar en neurones de Purkinje, interneuronas, astroglia i cèlules granulars, la qual cosa evidencia les restriccions que es donen durant el desenroll depenent dels contexts espacials i temporals en els quals es desenrollen les cèlules.[11]

Control genètic del desenroll del cerebel

Una de les ventages de la teoria evolutiva en la biologia és la possibilitat de formulació de hipòtesis en atres grups d'organismes a partir del coneiximent en un grup particular. El cerebel és eixemple perfecte de lo anterior. Per la gran facilitat d'obtindre mutantes en organismes com Drosophila, molts gens involucrats en l'identitat de segments varen ser identificats en la segona mitat de el XX.[12] Degut a que estos gens eren capaços d'establir l'identitat antero-posterior dels segments en Drosophila, varis investigadors varen propondre el hipòtesis que els homòlecs en mamífers podrien controlar els patrons de desenroll. Els gens candidats eren En (Engrailed), wingless i gens Pax. En buscar els seus homòlecs en vertebrats i analisar els mutantes es va trobar una ruta molt fina del control de desenroll espacial i temporal del cerebel en rates.

Les mutacions en el gen (-/-) generen un fenotip que pràcticament no desenrolla cerebel. Mentres que mutacions en el gen En-2 generen un fenotip menys sever, en danys en la formació de les estructures foliares dels lòbuls cerebelosos. Mutantes condicionals para En-1 activats en el dia E-9 l'expressió del qual d'En-2 és normal, presenten fenotips casi normals. Açò sugerix que En1 determina el «Territori» del cerebel en etapes primerenques, mentres que En2 és requerit en estadis posteriors.[13][14] Per l'efecte regulatorio de Wnt-1 (homòlec de wingless) i gens Pax sobre Engrailed, era predible el fenotip de mutantes per a estos gens. Mutantes homocigotos de Wnt-1 varen mostrar la pèrdua completa del cerebel, la qual cosa es correlaciona en la pèrdua d'expressió en el «territori cerebeloso».[14]

Programes de desenroll en el cerebel


La transició cèlula progenitora a neurona madura, implica una série de canvis morfològics i moleculars altament regulada espacial i temporalment. Estos canvis inclouen l'arrest del cicle mitòtic, la formació de axón i dendritas, l'expressió de proteïnes específiques com a proteïnes canal, en alguns casos migracions i finalment l'establiment de conectivitat (sinapsis) en atres neurones. A pesar de ser rutines que inclouen la majoria d'estos processos, distints tipos celulars presenten els seus programes en diferent orde. Per eixemple, les cèlules de Purkinje de la mateixa manera que cèlules de la corfa cerebral migran just despuix d'eixir del cicle celular i formen conexions axonales en etapes posteriors del desenroll. Pel contrari, les cèlules precursores de cèlules granulars inicien el creiximent axonal en eixir del cicle celular i posteriorment inicien la seua migració a la capa interna (IGL).[14] A continuació es mostren algunes característiques del desenroll de les cèlules granulars del cerebel.

Cèlules granulars

Els patrons d'expressió gènica durant el desenroll de les cèlules granulars, permet establir quatre etapes: la neurogénesis, l'inici de la diferenciació neuronal, el creiximent axonal i migració, i, finalment, la formació de conexions sinápticas. En la figura 1 es mostren els marcadors específics de cada etapa.

Proliferació


El procés de proliferació ocorre principalment en la capa externa de el EGL (oEGL) durant les tres primeres semanes postnatales en rata. Els primers estudis de proliferació in vitro varen mostrar que estes cèlules tenen la capacitat proliferativa en absència de mitógenos, sugerint activitat autocrina en la regulació de la proliferació celular.[15] Més recentment s'han mostrat algunes molècules de senyalisació la relació de la qual en la proliferació és més clara. Wechsler i Scott de l'universitat de Stanford varen mostrar l'expressió de mensagers de Shh en cèlules de Purkinje a nivell somàtic i dendrítico, per la seua banda les cèlules granulars expressaven el gen ptc (inhibidor de la ruta shh en absència de Shh) i els gens gli1/2 que codifiquen factors de transcripció corrent avall en la cascada de senyalisació de Shh. Després varen evaluar el paper que juga Shh en la proliferació de les cèlules granulars, trobant que la presència d'este factor incrementa la proliferació d'estes cèlules 100 voltes. Este efecte va ser específic per a cèlules granulars (no es varen vore increments significatius en la proliferació de cèlules glia). Per a donar validea biològica als resultats in vitro, els investigadors varen inhibir l'activitat de Shh en l'expressió d'anticossos anti-Shh per part de cèlules de hibridoma injectades en els animals en el periodo postnatal inicial.[16][17] Dits experiments varen causar una notable disminució en la gruixa de la capa granular externa (EGL), de la mateixa manera que disminució en el número de cèlules. Això permet concloure l'efecte causal de la senyalisació de Shh en l'estadi proliferativo de les cèlules granulars. La presència de ptc2 en les cèlules granulars és de rellevància, ya que les cèlules granulars en la ruta de senyalisació Shh activa no entren en l'etapa de diferenciació celular, inclús mutantes per a ptc generen meduloblastoma en rates i en humans. Per lo tant, l'activitat de Shh és essencial en etapes inicials del desenroll (proliferació) de les cèlules granulars pero la seua inhibició i regulació posterior és necessària per a continuar el curs del desenroll normal d'estes cèlules. Un artícul recent sobre el tema, que parla sobre Shh i ATF5 en el control de la proliferació de cèlules granulars pot ser consultat[18]

Diferenciació


Donant continuïtat al procés, les neurones granulars deuen terminar la proliferació celular induïda per agents mitógenos com Shh. Sato i colaboradors varen mostrar l'efecte antagónico de JASP1 sobre Shh a través de la modulació de l'activitat de JNK. L'activació d'esta ruta de senyalisació pel factor de creiximent fibroblástico FGF-2 produïx una colocalizaació de JASP1 i les formes fosforiladas de JNK i ERK en la membrana celular,[19] que posteriorment donarà lloc a l'inhibició de l'activitat mitógena de Shh permetent eixir del cicle celular. Això és evidenciat per un afluixó en la població de cèlules positives per al factor Ki67 (proliferació) i l'aument de cèlules positives p27-Kip1 (repressor del cicle celular) i BrdU.[20]

Un atre gen implicat en l'interfase diferenciació-migració és el gen weaver. Mutantes per a este gen tenen proliferació de les cèlules precursores granulars normal (GCPs), no obstant estes cèlules no poden eixir del cicle celular i terminen morint. Estes cèlules poden expressar alguns marcadors neuronals com N-CAM, L1 i MAP-2, pero l'expressió de gens tardans com TAG-1 i astrotactina és eliminada.[21]

Migració

Les neurones granulars inmaduras que inicien la diferenciació celular, comencen la formació d'un axón en la forma característica de T (ubicat cap a lo que serà la capa molecular). Este estadi del desenroll és identificable per la presència de TAG-1 en el axón en formació. De l'atre extrem, s'inicien translocación successives i discretes del núcleu; este procés de migració des de el EGL fins a el IGL travessant la capa de cèlules de Purkinje (PCL) implica l'interacció i contacte directe entre cèlules gliales de Berman i les neurones granuales. En 1988, a través de tècniques immunològiques i de microscopía Edmonson i colaboradors varen descobrir la proteïna de membrana astrotactina (ASTN1), una glicoproteína de 100 kDa la funció de la qual és estabilisar les unions temporals entre l'astroglia i les neurones granulars. En este artícul es mostra com els mutantes weaver, mencionats en l'apartat anterior no expressen esta proteïna i paralelament són incapaces d'unir-se a les cèlules gliales de Bergman i iniciar la migració.[22]


Estudis recents realisats pel grup de la Dr.Hatten han demostrat l'activitat no redundante de la ASTN2. Esta proteïna va ser descoberta a partir d'anàlisis bioinformáticos de homologia. Increiblement (com la mateixa autora diu), esta proteïna no és exposta a la superfície celular com la seua homòloga ASTN1, i per lo tant no pot tindre una funció directa en l'adheriment neuron-glia. En una primera fase de l'estudi es va mostrar el control dinàmic en l'exocitosis endocitosis de vesícules en ASTN1, esta glicoproteína és exocitada en l'àrea distal del processe líder (procés citoplasmàtic que definix la direcció de migració) a on és requerit un punt d'adheriment per a aplicar les forces que conduïxen la translocación somàtica. Una volta s'ha donat este moviment es requerix de ASTN1 en la nova frontera de migració i la membrana en ASTN1 que es troba prop al núcleu és endocitada per al seu posterior reciclage. La ASTN2 interactua físcament en la ASTN1 i sembla regular la cantitat de ASTN1 que és exportada a la membrana.[23]

Tinción de Nissl de cerebel madur a on es diferencia la capa molecular(ML), la capa celular de Purkinje (PCL) i la capa granular interna en neurones granulars(100x)
Ampliació que permet comparar el tamany i morfologia de les cèlules de Purkinje (grans i en gran arborización dendrítrica) i les neurones granulars (chicotetes, redones de coloració violeta obscura)(400x)

Ademés de les interaccions celulars glía-neurona, les cèlules granulars deuen establir una polaritat que done direcció a la migració i organisar els components motors que eixecuten el desplaçament. Al respecte, Solecki i colaboradors han treballat en el control de components citoesqueléticos en el procés de migració. En primer lloc es ensambla una caixa de microtúbuls al voltant del núcleu, això és coordinat pel centrosoma. Els moviments discrets del núcleu són precedits per l'alvanç del centrosoma en la direcció del processe líder, la qual cosa és coordinat molecularment pel complex Parell6 (actualment es realisen estudis sobre GTPasses que interactuen en el complex Parell6, que puguen contribuir en l'explicació de la polaritat en la migració).[24] Un dels mecanismes moleculars encarregats directament en el moviment és l'activació motors actomiosínicos.[25]

Establiment de conexions sinápticas


Terminada la migració, les neurones es localisen en la capa granular interna, llistes per al procés que les convertirà en neurones funcionals: les conexions sinápticas. Els axones en forma de T de la capa molecular donen orige a conexions en les dendritas de les cèlules de Purkinje, mentres que les fibres musgosas formen terminals nervioses al voltant dels soma de les neurones granulars (glomérulos sinápticos). Un atre canvi que ocorre en la maduració de les cèlules granulars és l'expressió de la subunitat α6 del receptor GABA (Cal recordar que la modulació electrofisiológica depén dels receptors canal actius, com el receptor GABA) i l'expressió de l'enzima deshidrogenasa d'àcit glutámico (cataliza la descarboxilaació del glutamato per a sintetisar GABA).[14] Piper i colaboradors ha identificat un factor de transcripció que gatilla l'expressió de la subunitat α6 del receptor GABA en estes cèlules,[26] fent pensar que estos canvis en el desenroll estan controlats per cascades divergents (l'activació de pocs factors de transcripció és responsable d'un perfil d'expressió genètica molt distint). En les figures 2 i 3 es mostren corts de cerebel adult, a on es pot identificar la capa granular, la capa decélulas de purkinje i la capa granular interna (IGL)despuix de la migració i establiment de conexions sinápticas.

Vore també

[editar | editar còdic]

Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ Valdivieso, Patricio Alfredo Vallejo; Pincay, Graciela Hernestina Zambrano; Polligua, {{{nom3}}}; Valdivieso, {{{nom4}}} (2019-09-04). Bases neuromorfofisiopatológiques del sistema nerviós i el seu impacte psicopedagògic en l'organisme humà (en és), 3Ciències, p. 38. ISBN 978-84-120756-0-1.
  2. ↑ Fine EJ, Ionita CC, Lohr L(2002).22(4)
    375-84.
  3. ↑ 3,0 3,1 Poblete, Eduardo García; García, Héctor Fernández; Rodríguez, {{{nom3}}}; Oci, {{{nom4}}} (2006-11-20). Histologia humana pràctica: Odontologia (en és), Editorial Universitària Ramon Areces. ISBN 978-84-8004-792-0.
  4. ↑ SUN.THEPIXIE.NET.
    7.Consultat el 2 d'abril de 2023.
  5. ↑ Faller, Adolf; Schünke, Michael (2006-07-20). ESTRUCTURA I FUNCIÓN DEL CUERPO HUMANO (Color) (en és), Editorial Paidotribo. ISBN 978-84-8019-867-7.
  6. ↑ Audesirk, Teresa; Audesirk, Gerald; Byers, {{{nom3}}} (2003). Biologia: la vida en la terra (en és), Pearson Educació, p. 677. ISBN 978-970-26-0370-2.
  7. ↑ Palastanga, Nigel; Field, Derek; Soames, {{{nom3}}} (2007-04-26). ANATOMÍA I MOVIMIENTO HUMANO. ESTRUCTURA I FUNCIONAMIENTO (en és), Editorial Paidotribo, p. 560. ISBN 978-84-8019-500-3.
  8. ↑ José, Alfredo i Quero García-Alix (2012-05-31). Evaluació neurològica del recent naixcut (en és), Edicions Díaz de Sants, p. 369. ISBN 978-84-9969-167-1.
  9. ↑ Ferrés, Elvira; Agredixca, Víctor Smith; Montesinos, Manuel (1991). Manual d'embriologia i anatomia general (en és), Universitat de Valéncia, p. 204. ISBN 978-84-370-1006-9.
  10. ↑ Hallonet, M. E. R. and Li Douarin, N. M. (1993), Tracing Neuroepithelial Cells of the Mesencephalic and Metencephalic Alar Plates During Cerebellar Ontogeny in Quail – chick Chimaeras. European Journal of Neuroscience, 5: 1145–1155.
  11. ↑ M I Hatten, and N Heintz. Mechanisms of Neural Patterning and Specification in the Development Cerebellum. Annual Review of Neuroscience. Vol. 18: 385-408 (data de publicació del volum: març de 1995).
  12. ↑ Nusslein-Volhard, C. and Wieschaus, E. (1980). Mutations affecting segment number and polarity in Drosophila. Nature 287: 795-801.
  13. ↑ Sgaier, S.K Et al. Genetic subdivisió of the tectum and cerebellum into functionally related regions based on differential sensitivity to engrailed proteins. Development 2007 134:2325-2335.
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 Vore ref 3
  15. ↑ Gao WO, Heintz N, Hatten ME. Cerebellar granule cell neurogenesis is regulated by cell-cell interactions in vitro. Neuron. 1991 May;6(5):705-15.
  16. ↑ Wechsler-Reya RJ, Scott MP. Control of neuronal precursor proliferation in the cerebellum by Sonic Hedgehog. Neuron. 1999 Jan;22(1):103-14.
  17. ↑ Hatten ME. Neuron. 1999 Jan;22(1):2-3. Expansion of CNS Precursor Pools: A New Role For Sonic Hedgehog.
  18. ↑ Lee HY, Angelastro JM, Kenney AM, Mason CA, Greene LA. Reciprocal actions of ATF5 and Shh in proliferation of cerebellar granule neuron progenitor cells. Dev Neurobiol. 2011 Sep 19. doi: 10.1002/dneu.20979.
  19. ↑ Sato T, Enkhbat A, Yoshioka K. Role of plasma membrane localization of the scaffold protein JSAP1 during differentiationof cerebellar granule cell precursors. Gens Cells. 2011 Jan;16(1):58-68. doi: 10.1111/j.1365-2443.2010.01465.x. Epub 2010 Dec 13.
  20. ↑ Sato T, Torashima T, Sugihara K, Hirai H, Asano M, Yoshioka K. The scaffold protein JSAP1 regulates proliferation and differentiation of cerebellar granulecell precursors by modulating JNK signaling. Mol Cell Neurosci. 2008 Dec;39(4):569-78. Epub 2008 Aug 30.
  21. ↑ Wei-Qiang Gao, Xiao-Lin Liu, Mary E. Hatten. The weaver gene encodes a nonautonomous signal for CNS neuronal differentiation. Vol. 68, Issue 5, 6 de març de 1992, pp. 841-854.
  22. ↑ James C. Edmondson, Ronald K. H. Liem, Joan E. Kuster, and Mary E. Hatten. Astrotactin: a novell neuronal cell surface antigen that mediates neuron- astroglial interactions in cerebellar microcultures. J. Cell Biol. 1988 February 1; 106(2): 505–517.
  23. ↑ Perrin M. Wilson, Robert H. Fryer, Yin Fang, and Mary E. Hatten. Astn2, A Novell Member of the Astrotactin Gene Family, Regulates the Trafficking of ASTN1 during Glial-Guided Neuronal Migration. The Journal of Neuroscience, 23 June 2010, 30(25): 8529-8540.
  24. ↑ David J Solecki, Lynn Model, Jedidiah Gaetz, Tarun M Kapoor & Mary I Hatten. Parell6 signaling controls glial-guided neuronal migration. Nature Neuroscience 7, 1195 - 1203 (2004).
  25. ↑ David J. Solecki, Niraj Trivedi, Eve-Ellen Govek, Ryan A. Kerekes, Shaun S. Gleason, Mary E. Hatten. Myosin II Motors and F-Actin Dynamics Drive the Coordinated Movement of the Centrosome and Soma during CNS Glial-Guided Neuronal Migration. Neuron. Vol. 63, Issue 1, 16 de juliol de 2009, pp. 63-80.
  26. ↑ Piper M, Harris L, Barry G, Heng YH, Plachez C, Gronostajski RM, Richards LJ. Nuclear factor one X regulates the development of multiple cellular populations in the postnatal cerebellum. J Comp Neurol. 2011 Dec 1;519(17):3532-48.

Bibliografia

[editar | editar còdic]
  • GUYTON, A.C. & HALL, J.E. Tractat de fisiologia mèdica Elseveir. 11.ª ed. Madrit, 2006
  • OJEDA, J.L & ICARDO, J.M. Neuroanatomía humana Masson. 1.ª ed. Barcelona, 2005
  • FENEIS, H. & DAUBERG, W. Nomenclatura anatòmica ilustrada Masson. 4.ª ed. Barcelona, 2000
  • NETTER F.H. Atles d'anatomia humana Masson. 3.ª ed. Barcelona, 2003
  • KANDEL E.R, SCHWARTZ J.H, JESSELL T.M. Principis de neurociencia McGraw-Hill. 4.ª ed. Madrit, 2001
  • SADLER, T.W. Embriologia mèdica Panamericana. 9.ª ed. Buenos Aires, 2004
  • BUSTAMANTE, J. "Neuroanatomía funcional i clínica" Celsus. 4.ª ed. Bogotà, 2007
  • Histologia humana. Universitat de Salamanaca [1]
  • VI Congrés Virtual Hispanoamericà d'Anatomia Patològica [2]
  • Gray's Anatomy of the Human Body [3]


Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Cerebel&oldid=971710»