Tubo neural
El tubo neural o epineura és una estructura que es desenrolla en l'embrió dels vertebrats, i que donarà lloc al sistema nerviós central (encéfal i mèdula espinal). De forma cilíndrica, es forma per invaginació a partir de la regió dorsal del ectodermo, també cridada placa neural, induïda per la notocorda mentres esta s'està formant. Apareix a l'inici de la tercera semana de la concepció per un procés cridat neurulaació.
Es tracta d'una estructura decorreguda i tubular (conté líquit cefalorraquídeo i cèlules ciliadas) que sofrix modificacions en els diferents subfilos dels cordados:
- En els urocordados desapareix quedant solament uns ganglis.
- En els cefalocordados donarà lloc a les crestes neurales, que formaran el sistema nerviós de l'organisme.
- En els craneados (vertebrats) l'extrem anterior s'eixampla formant el sistema nerviós central i és protegit pels ossos del cràneu i les vèrtebras. Ademés es forma la cresta neural, exclusiva d'este grup, que apareix quan es tanca el tubo dorsal; la cresta neural està formada per cèlules migrants que poden donar lloc a molts tipos celulars (pigmentació, glàndulas, mandíbules,...)
Fases de desenroll
[editar | editar còdic]L'inducció neural
[editar | editar còdic]L'embrió en el seu desenroll entra en el procés de la gastrulación, a on es formaran les tres capes germinativas conegudes com el ectodermo, mesodermo i endodermo. És en esta primera capa, en l'ectodermo, a on es formaran les cèlules del sistema nerviós central i es donarà el desenroll del sistema nerviós aixina com la prèvia inducció neural.
L'inducció neural s'inicia en una senyalisació en l'ectodermo per part del teixit adjacent en l'etapa de la gàstrula de l'embrió, per a que les cèlules presents es convertixen en cèlules mares neurales, i es forme el neuroectodermo, adquirint d'eixe modo un destí nou. Conseqüentment este teixit participarà en la formació de la placa neural, els plecs neurales i el desenroll del tubo neural, denominat neurulaació. D'esta forma, podem vore-ho com 2 passos consecutius: l'inducció neural per a marcar el territori neural del ectodermo, i en segon lloc, la formació d'estructures neurales inicials (tubo neural i cresta neural) a partir de les quals es desenrollaran totes les que configuren el sistema nerviós.
En primer lloc, la formació del neuroectodermo i els seus llímits, té lloc quan en el mesodermo es forma la notocorda: prolongació precursora de la columna vertebral que definix l'eix céfalo-cabal de l'embrió, la qual establix en el ectodermo una intensa interacció fonamental per al procés de l'inducció neural. Es aseñala que la part del mesodermo que conté la notocorda envia unes senyals inductoras al ectodermo desencadenant la seua diferenciació com neuroectodermo. És aixina com, immediatament sobre la notocorda, el ectodermo s'engruesar per a formar la placa neural. Les vores d'esta placa descollen, es pleguen i s'unixen per damunt formant un llarc tubo: el tubo neural.
[1]
Este tubo dona lloc a la major part del sistema nerviós, en el seu sector anterior s'eixampla i es diferencia en l'encéfal i els nervis craneals; en el seu sector posterior forma la mèdula espinal i els nervis motors. La major part del Sistema nerviós perifèric (SNP) deriva de les cèlulas de la cresta neural, que emigren ans que el tubo neural es tanque.
En la cresta neural s'originen els nervis craneals, cèlules de pigment, cartílec i ossos de la major part del cràneu, incloses les mandíbulas, ganglis del Sistema Nerviós Autònom (SNA), i la mèdula de les glàndulas adrenales.
- Per a regular esta inducció, els centres organisadors són crucials, puix, són regions restringides i especialisades per a induir l'especificació regions. Un eixemple equival és l'organisador de Spemann. Investigacions en Spemann proponen que les zones del ectodermo que reben senyals inductoras formaren el neuroectodermo, mentres que el restant del ectodermo, al no rebre estes senyals, es desenrolla com a teixit epidérmico (pell) i no com SN. És ací quan entren en joc totes les molècules que permeten el destí neural, regulat per FGFs, inhibidors de Wnt i inhibidors de BMP.
Neurulación
[editar | editar còdic]- ↑ Alan R Crossman (2019). «1:Introducció», ha+interneuronas+en+la+substància+blanca+de+la+m%C3%A9dula+espinal+que+posseïxen+axones+relativament+llarcs&source=bl&ots=1FfGj6UTKX&sig=ACfU3U35O5X9faGB92LdPam5i0PXrzq_ow&hl=és-419&sa=X&vore=2ahUKEwj8wpfn2pn7AhVirpUCHfCPAYo4MhDoAXoECAIQAg#v=onepage&q=hi ha%20interneuronas%20en%20la%20substància%20blanca%20de%20la%20m%C3%A9dula%20espinal%20que%20posseïxen%20axones%20relativament%20llarcs&f=false Neuroanatomía, Text i Atles en Color, Elsevier Health Sciences, pp. 5-7.
El procés en el que es genera i tanca del tubo neural escomença a partir de la tercera semana de gestació i deuria terminar de tancar-se aproximadament al voltant del vigèsim octau dia. Inicialment el tubo està obert en els seus extrems, formant-se els poros rostral i cabal, pero a partir de la quarta semana comencen a tancar-se. Este tancament i el desenroll del tubo generarà vàries dilatació en la seua part rostre-craneal, que en el futur configura les diferents parts de l'encéfal. Generalment es tanca primer l'extrem craneal (anterior), al voltant del dia 25, mentres que el cabal (posterior) sol tancar al voltant del dia 28.
La placa neural s'estira de manera cefalocaudal, de tal manera que va generant plecs, que en el desenroll del feto aniran creixent. Es produïx en el temps un afonament de la part central, generant una cadena les parets aniran tancant-se sobre sí mateixes fins a generar una estructura en forma de tubo: el tubo neural. Este tubo escomença a tancar-se sobre sí mateixa per la part mija, alvançant cap als extrems.
Els dos mecanismes principals per a passar de la placa neural a la formació del tubo neural són: - La neurulaació primària: en la que les cèlules que es troben envolent la placa neural escomencen a dirigir a les cèlules de la placa neural a expandir-se, invaginarse i separar-se. - La neurulaació secundària: en que part del tubo neural corresponent a la columna vertebral es forma al temps s'ablanix de tal manera que es buida la cavitat interna de dit tubo, generant una separació entre epiteli i cèlules mesenquimales (les que formaran la cordonera medular). En la mèdula trobem que en la part ventral apareixen les neurones motores, mentres que les sensorials apareixen en la part més dorsal d'esta.
El tubo neural es constituïx per l'unió de dos tubos que es produïxen independentment, a través de diferents processos morfogenètics i moleculars. Generalment, la seua part anterior es desenrollarà per neurulaació primària i la posterior per a neurulaació secundària.
Una volta que es forma el tubo neural inicial, hi ha quatre etapes de subdivisions que tenen lloc ans que es complete el sistema nerviós central final. Estes divisions són instigades per les cèlules neuroepiteliales, i les divisions tenen lloc en el prosencèfal, mesencèfal, el rombencéfalo i la mèdula espinal. Al final d'estes subdivisions, hi ha un cervell, columna vertebral i mèdula espinal identificables que continuaran desenrollant-se durant l'embaràs i els primers anys de vida.
En la neurulaació una vasta regió central de ectodermo, denominada placa neural, s'engruesar, es enrolla en un tubo i es desprén del restant del full celular. Este tubo sorgit del ectodermo es diu tubo neural, formarà el cervell i la mèdula espinal.
La mecànica de la neurulaació depén dels canvis en el empaquetamiento i forma celulars que fan que l'epiteli es enrolle en un tubo. Unes senyals inicialment procedents de l'Organisador i més vesprada de la notocorda subjacent i del mesodermo definixen l'extensió de la placa neural, induïxen els desplaçaments responsables del enrollamiento i ajuden a organisar el patró intern del tubo neural. Concretament, la notocorda segrega la proteïna Sonic hedgehog (Shh), una homòloga de la proteïna senyal Hedgehog de Drosophila, que actua com morfógeno controlant l'expressió gènica en els teixits veïns.
Embriologia animal
[editar | editar còdic]Casi sempre les neuronas es produïxen associades en cèlules gliales, les quals constituïxen l'armassó de soport i generen un mig tancat i protector en el que poden eixercitar la seua funció. En tots els animalés, abdós tipos celulars sorgixen del ectodermo, normalment com a cèlules germanes d'un precursor comú. Aixina, en els vertebrats les neurones i les cèlules gliales de el SNC deriven d'un part del ectodermo que es enrolla formant el tubo neural, mentres que les de el SNP deriven sobretot de la cresta neural.
El tubo neural està format inicialment per un epiteli monoestratificado. Les cèlules epiteliales són les progenitores de les neurones i de la glía. Mentres es generen estos tipos celulars, l'epiteli s'engruesar i es transforma en una estructura més complexa. Les cèlules progenitores i, més tarde les cèlules gliales, mantenen la cohesió de l'epiteli i formen un armassó que travessa tot la seua gruixa. Les neurones recent naixcudes migran i envien les seues axones i les seues dendritas a lo llarc i entre estes cèlules.
Les proteïnes senyal, secretadas per la zona dorsal i ventral del tubo neural, actuen com morfógenos oposts, fent que les neurones naixquen en diferents nivells dorsoventrales expressant diferents proteïnes reguladores de genés. També existixen diferències a lo llarc de l'eix cap-coa, reflectint el patró anteroposterior d'expressió dels gens hox i les accions d'atres morfógenos. Ademés, les neurones continuen generant-se en cada regió de el SNC, durant molts dies, semanes o mesos, la qual cosa aumenta encara molt més la seua diversitat, ya que les cèlules adopten diferents caràcters d'acort en la seua data de «naiximent», el moment de la mitosis terminal que marca el començ de la diferenciació neuronalPlantilla:Noref.
Diferenciació
[editar | editar còdic]La diferenciació del tubo neural es produïx simultàneament a nivell anatòmic, a nivell tisular i a nivell celular.[1] A nivell anatòmic tant el tubo neural com la seua cavitat descollen i s'estretixen per a formar les cavitats de la mèdula espinal i del cervell. A nivell tisular, les cèlules dins de la paret del tubo neural es reubiquen formant les diferents regions del sistema nerviós central. Finalment, a nivell celular, es dona el procés de diferenciació celular en el que les cèlules neuroepiteliales es diferencien en neurones i cèlules gliales.[1]
Eix anteroposterior
[editar | editar còdic]En el tubo neural primerenc, la porció més anterior es dilata en tres vesícules primàries: el cervell anterior (prosencèfal), el cervell mig (mesencèfal) i el cervell posterior (rombocéfalo).[1]
El prosencèfal, a la seua volta es subdivide en telécefalo (anterior) i diencèfal (cabal). El telencéfalo formarà els hemisferis cerebrals, hipocamp i lòbuls olfatoris. Per la seua banda, el destí del diencèfal serà formar la retina, part de l'hipòfisis: el infundibulo i la neurohipofisis, l'epitálamo, el tàlem i el hipotàlem.[2]
El mesencèfal no es subdivide i la seua cavitat es convertix en el cervell mig. El rombocéfalo es subdivide en el mielencèfal (posterior) i en el metencéfalo (anterior). El mielencèfal aplega a ser el bulbo raquídeo i el metencéfalo dona orige tant al cerebel com al pont troncoencefálico.[2]
El rombocéfalo es dividix en cavitats chicotetes cridades rombómeras. Cada rombómera té un destí de desenroll diferent. D'estes estructures s'originaran ganglis i nervis craneals.[1]
Tot l'establiment de l'eix anteroposterior del sistema nerviós central és dirigit per una série de gens que inclouen als complexos de gens Hox.[1]
Eix dorsoventral
[editar | editar còdic]El tubo neural està polarisat a lo llarc de l'eix dorsoventral. En la regió ventral s'ubiquen les neurones motores, mentres que en la regió dorsal es troben les neurones comisurales que envien axones a través de la mèdula espinal. Dita polaritat és induïda per senyals provinents de teixits adjacents.[3] El patró ventral és induït per la notocorda, mentres que el patró dorsal és provocat per l'epidermis.[1]
Esta especificació és disparada per dos factors paracrinos principals. El primer és la proteïna [...], originada des de la notocorda i el segon és un grup de proteïnes TGF-β provinents del ectodermo dorsal. [...] induïx a les cèlules frontiça medials a convertir-se en la placa del pis del tubo neural (regió ventral). Una volta diferenciades, les cèlules de la placa del pis també secretan, creant un gradient a on la concentració més forta es troba en la part més ventral. La regió dorsal és establida per proteïnes de la superfamilia TGF-β, específicament BMP4 i BMP7. Tan pronte s'establixen les cèlules de la placa del sol sobre el costat ventral, l'epidermis genera un centre de senyalisació secundari induint l'expressió de BMP4 en les cèlules de la placa del sostre del tubo neural. A la seua volta, BMP4 des de la placa del sostre induïx una cascada de proteïnes TGF-β en les cèlules adjacents. D'esta manera, diferents grups de cèlules són exposts a distintes concentracions de les proteïnes TGF- β a diferents temps (lo més dorsal és expost a més factors en altes concentracions i en temps primerencs).[1]
Estos determinants paracrinos interactuen per a generar la síntesis de distints factors de transcripció a lo llarc de l'eix dorsoventral del tubo neural. Les cèlules adjacents a la placa del pis reben altes concentracions de [...] i baixes concentracions de TGF-β, com a resultat, sintetisen factors de transcripció Nkx6.1 i Nkx2.2 convertint-se en neurones ventrales (V3). Les cèlules dorsals són expostes a menys [...] i a més de TGF-β, per lo que sintetisen factors de transcripció Nkx6.1 i Pax6. Finalment, els dos grups de cèlules que reben progressivament menys es convertixen en les interneuronas V2 i V1.[4]
Vore també
[editar | editar còdic]Bibliografia
[editar | editar còdic]- Kennneth, Kardong (2007). Vertebrats: Anatomia comparada, funció i evolució, 4ª Edició. McGraw Hill.
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 Gilbert SF (2005). Biologia del Desenrolle, 7 edició, pp. 426–429.
- ↑ 2,0 2,1 Felten David L. & Shetty Anil N. (2010). Atles de Neurociencia, pp. 116–120.
- ↑ Wolpert Jessel et. al. (2007). Principis del Desenroll. Tercera Edició, Capítul 10. Madrit: Editorial Mèdica Panaméricana S.A.
- ↑ Lee, S.K & Pfaff S.L. (2001). Transcriptional networks regulating neuronal identity in the developing spinal cord. Nature Neuroscience. Suppl. (4) 1183-1191
- Este artícul conté una traducció derivada de «Tubo neural» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.