Anar al contingut

Choristoneura fumiferana

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Choristoneura fumiferana (Choristoneura fumiferana)

Choristoneura fumiferana és una espècie d'arna del gènero Choristoneura, tribu Archipini, subfamília Tortricinae.[1] Va ser descrita científicament pel lepidopterólogo nortamericà James Brackenridge Clemens en 1865,[2] sent nativa del est d'Estats Units i Canadà. Els seus orugas s'alimenten de les agulles dels avets, per #lo que se li coneix (anglés) com "cuc cogollero de l'avet roig".

Les poblacions d'este cuc poden experimentar oscilacions significatives, en grans brots que a voltes resulten en una mortalitat a gran escala dels arbres. Els primers brots registrats del cuc cogollero de l'avet roig en Estats Units varen ocórrer al voltant de 1807,[3] i des de 1909 s'han registrat onades de brots en tot l'est d'Estats Units i Canadà. En Canadà, els brots més importants varen ocórrer en els periodos d'al voltant de 1910-20, entre 1940-50 i després 1970-80, cada u dels quals va afectar a millons d'hectàreas de bosc. Estudis d'anells d'arbres a llarc determini sugerixen que els brots de cucs del capoll de l'avet han estat ocorrent aproximadament cada tres décades des de el

Sigles: [[Sigle {{{sa}}} |Sigle {{{sa}}}]] [[Sigle {{{sigle}}} |Sigle {{{sigle}}}]] [[Sigle {{{sp}}} |Sigle {{{sp}}}]]
Décades: [[Anys {{{década}}}00 |Anys {{{década}}}00]] [[Anys {{{década}}}10 |Anys {{{década}}}10]] [[Anys {{{década}}}20 |Anys {{{década}}}20]] [[Anys {{{década}}}30 |Anys {{{década}}}30]] [[Anys {{{década}}}40 |Anys {{{década}}}40]]
[[Anys {{{década}}}50 |Anys {{{década}}}50]] [[Anys {{{década}}}60 |Anys {{{década}}}60]] [[Anys {{{década}}}70 |Anys {{{década}}}70]] [[Anys {{{década}}}80 |Anys {{{década}}}80]] [[Anys {{{década}}}90 |Anys {{{década}}}90]]
[[Anex:Taula anual sigle {{{sigle}}}|Taula anual sigle {{{sigle}}}]]

, i estudis paleoecológicos sugerixen que la oruga ha estat present en l'est d'Amèrica del Nort durant mils d'anys.

Distribucióny hàbitat

[editar | editar còdic]

L'àrea de distribució del C. fumiferana és la més extensa de tots els cucs cogolleros i coincidix en la dels seus hostes: avets i piceas en l'est de Norteamérica, principalment en Canadà.[4][5] Inclou el Bosc Boreal, aixina com les regions forestals dels Grans Lagos-Sant Lorenzo, del Nort i Acadia.[6] Esta àrea de distribució s'estén cap a l'oest fins a Alaska.[7] El cuc cogollero de l'avet es troba comunament en regions forestals boreales i subboreales, específicament en aquelles que consistixen en boscs d'avets i píceas.[8]

Aliments

[editar | editar còdic]

Plantes hospedantes

[editar | editar còdic]

Els principals hospedadores del cuc C. fumiferana en l'est de Norteamérica són el avet balsámico, el avet blanc i el avet negre, pero les larves s'alimenten casi exclusivament de les agulles de l'avet balsámico i l'avet blanc del respectiu any en curs.[9] En brots massius, les poblacions de l'insecte poden aplegar a ser tan elevades que les larves s'alimentaran de fullage vell en acabant de que el fullage de l'any en curs s'haja agotat.


Tradicionalment, el cuc C. fumiferana preferix l'avet balsámico sobre l'avet blanc.[10][11] No obstant, un estudi va mostrar evidència contradictòria. En este estudi, es muestreó poblacions en l'àrea del llac Black Sturgeon prop de Thunder Bay, Ontario. El número de larves d'estadi tardà capturades en trampes d'aigua es va registrar durant tot el periodo de dispersió de les larves d'estadi tardà. Les senyes varen indicar que les copes dels avets blancs contenien de 2 a 3 voltes major cantitat del cuc cogollero de l'avet roig que les copes dels avets balsámicos. Es va trobar un patró similar en el sotobosque. Les trampes d'aigua baix dels avets blancs varen capturar més de 3 voltes més larves que les que estaven baix dels avets balsámicos durant la major part del periodo de dispersió.[11]

Impacte en els amfitrions

[editar | editar còdic]

L'avet balsámico és l'hoste més susceptible als brots del C. fumiferana. La defoliació anual durant el creiximent de l'any en curs per 5 a 8 anys matarà a l'arbre hoste. La defoliació pel cuc cogollero de l'avet es reflectix més clarament en el creiximent radial de l'avet. La població d'avets balsámicos madurs en un bosc es reduïx en gran mida per una combinació de factors: la seua vida útil més curta i una gran vulnerabilitat als atacs letals del cuc cogollero.[12][13] La preferència dietètica per l'avet balsámico sobre l'avet blanc té el potencial d'alterar l'estructura i la composició dels boscs d'avets. De manera similar, la massa arbòrea de la següent generació es veu influenciada per les larves d'estadi tardà que es dispersen al sotobosque del bosc i s'alimenten de la regeneració de les plantes. Durant un brot de cuc cogollero en Quebec en 1957, la mortalitat de l'avet balsámico va ser superior al 75% en rodales, sense que s'informara de mortalitat entre el component més chicotet d'avet blanc.[14]


No obstant, encara que l'avet balsámico és l'hoste preferit, s'han produït brots greus entre les masses d'avet blanc en les Províncies de les Praderies i els Territoris del Noroest que contenen poc o res d'avet balsámico. L'avet blanc és menys susceptible a l'atac de la oruga, pero pot experimentar una defoliació extrema durant brots greus.[15] Els arbres jóvens d'avet blanc i avet negre que havien segut transplantats a àrees rebujades es infestaron en dotzenes de larves en etapa tardana durant brots greus en el centre-nort de Ontario. També es va produir mortalitat entre els avets blancs en el noroest de Ontario i el Districte Algoma de Ontario, aixina com en certes àrees de Nou Brunswick.

El avet subalpino també sofrix danys importants per esta espècie. La pícea roja, en la seua distribució llimitada, i el làrix també sofrixen atacs.

Escassea d'aliments

[editar | editar còdic]

L'escassea d'aliment pot ocórrer en les poblacions de orugas si estos maten una cantitat significativa d'arbres en la massa, com durant els brots. En agotar-se el seu aliment, les larves s'alimenten del fullage vell, #lo que provoca un desenroll més llent i una menor fecunditat en les arnes femella. No obstant, l'escassea d'aliment generalment no provoca la mortalitat notòria de les larves. [16]

Microbioma

[editar | editar còdic]

La microbiota intestinal de les larves del cuc cogollero de l'avet roig està composta principalment per Pseudomonadota, especialment del gènero Pseudomonas. Dos espècies específiques d'este gènero són P. fluorescens i P. paea. Les bactèries Enterococcus i Staphylococcus també es varen trobar en menor abundància en la oruga.[17]

La dieta de la oruga influïx en el microbioma intestinal. Un estudi va trobar possibles conseqüències negatives de l'ingesta d'avet balsámico, ya que pot lliberar sucs que afecten negativament a la microbiota de l'intestí mig de la oruga.[17]

Cicle de vida

[editar | editar còdic]

Reproducció

[editar | editar còdic]

Feromones

[editar | editar còdic]

De la mateixa manera que atres espècies del gènero Choristoneura, les femelles de C. fumiferana produïxen feromones sexuals per a atraure als machos com a possibles parelles. Les arnes femelles emeten aldehits per mig d'una mescla 95:5 de tetradecenales I i Z ( I/Z 11-14Ald), mentres que atres espècies de Choristoneura emeten #acetat i alcohols. La feromona es produïx en palmitato per mig de β-oxidació i Δ11-desaturación, i s'almagasena com I / Z 11-14Ac insaturado.[4]


El tamany del macho és un factor important per a l'èxit reproductiu. Els machos de C. fumiferana també emeten una feromona que ajuda a atraure a les femelles. Esta feromona està disponible a través de l'alimentació de les larves i els adults.[18] En intentar copular, els machos exhibixen els seus vellosidades abdominals a la femella. Estes vellosidades lliberen una feromona volàtil que contribuïx a atraure a les femelles. Es desconeix la composició química d'esta feromona volàtil del macho. Alguns estudis sugerixen que estes feromones són indicadors de la calitat de la parella masculina i impedixen que atres machos s'acosten a la femella objectiu.[19]

Les femelles mostren elecció selectiva de parella en mostrar major interés parental sobre la seua parella potencial. Les feromones els permeten reconéixer i evaluar als machos com a parelles. Els machos de C. fumiferana preferixen aparearse en femelles vérgens.[4]

Les femelles de C. fumiferana comencen a acceptar machos per a la còpula enjorn en el dia. Un bon número de femelles permaneixen actives a la vespradeta. Abans d'intentar aparearse, el macho estén les seues pelusses abdominals i aventa les seues ales, ya que les glándulas alares o els pèls tenen una olor al que les femelles responen. Les arnes realisen el apareamiento d'extrem a extrem en els seus genitals adherits. Els machos es aparearán durant la còpula prolongada en la femella.[4] El apareamiento dura al voltant de 3 hores. L'aument en els temps de apareamiento es correlaciona en una major producció d'ous fèrtils. Quan s'interromp el apareamiento, la femella de C. fumiferana pot ovipositar ous infértiles o recomençar el apareamiento en atres machos.[20] Els apareamientos consecutius en arnes machos de C. fumiferana conduïxen a una disminució general en el rendiment reproductiu masculí per disminució de la massa d'espermatóforos, major temps de apareamiento i una menor cantitat d'esperma produït.[21]

Obsequios nupcials

[editar | editar còdic]

Despuix de la còpula, els machos transferixen a la femella un espermatóforo que conté el seu eyaculado i nutrients adicionals, #lo que funciona com un obsequie nupcial . Est obsequie és una important mostra de l'inversió masculina, ya que les femelles poden tindre solament uns pocs òvuls madurs per a fertilizar en emergir de les bues. La nutrició de les larves masculines influïx en la calitat, el tamany i el pes del espermatóforo. Durant els periodos de brot elevat, quan escasseja l'aliment, les larves s'alimenten de fullage vell i reben menys nutrients. S'ha observat que els machos que s'alimenten de fullage jove creixen més, produïxen espermatóforos més grans i, a sovint, tenen més èxit atraent a una arna femella.[18]

Oviposición

[editar | editar còdic]

Les arnes femella posen una nidada per temporada i els ous es depositen a lo llarc de varis dies. El número d'ous per massa varia d'1 a aproximadament 60, en un promig de 20 ous per massa ovipuesta. Estes masses es depositen en 2 a 4 rencs sobre el fullage de les coníferes, preferiblement avets balsámicos i agulles d'avet roig. Generalment, les femelles poden posar de 100 a 300 ous a lo llarc de la seua vida, pero el promig és d'aproximadament 200. Estos ous eclosionan despuix d'uns 10 dies, pero este periodo varia de 8 a 12 dies.[16][22] L'arna oviposita en les agulles dels arbres hospedantes a finals de juny o mediats de juliol fins a principis d'agost.[23] Deposita grans cantitats de masses d'ous en els brots perifèrics de la copa dels arbres.[6]

Selecció de plantes hospedantes per a la posada d'ous

[editar | editar còdic]

Les femelles de C. fumiferana són univoltinas, posen una crío a l'any. Deuen prendre decisions cuidadoses sobre els llocs de oviposición. La selecció es basa en senyals químiques, la forma i l'estructura de la cera cuticular del lloc en els fulls. Estudis han demostrat que les sensilas, importants per a detectar esta informació, podrien trobar-se en les pates de l'arna. En evaluar la planta hospedante, l'arna tamborilea en les seues pates davanteres contra la superfície i provablement rasca el full en les seues garres tarsales. Açò llibera composts detectats pels seus quimiorreceptores. Les femelles vérgens i les que no s'han apareado en èxit són menys hàbils per a explorar els llocs de oviposición per la inactivación d'estes sensilas.[24]

Els ous de Choristoneura fumiferana són de color vert clar i es depositen en vàries files superpostes dins de masses en la planta hoste.[7] Eclosionan entre 8 i 12 dies despuix de la seua posada.[25]

Les orugas de primer estadi hibernan, preferiblement dins de bràctees florals i baixe les escamas de la corfa.[23] Després muden al segon estadi sense alimentar-se i hibernan com a larves de segon estadi en diapausa.[25] Les larves de segon estadi emergixen a principis de maig i es dispersen per a alimentar-se de llavors, cons de polen, bràctees florals i acículas en arbres hospedantes, preferiblement l'avet balsámico. Entre juny i juliol, les larves del tercer al sext estadi s'alimenten dels brots de l'any en curs i després del fullage vell una volta agotats. El 90 % del consum d'aliment d'una larva ocorre despuix del sext estadi, que és quan es causa el major dany als arbres hospedantes.[16][23]

Les orugas jóvens són de color crema al eclosionar. Les larves d'estadi alvançat tenen el cap i l'escut protorácico de color marró obscur, i medixen 3 centímetros de llarc completament desenrollades. El seu cos també és de color marró obscur, pero presenta taques clares en l'esquena.[26]

Crisálida

[editar | editar còdic]

Les bues es formen a principis de juliol en el fullage dels boscs. Abdós sexes de les bues de C. fumiferana són inicialment de color vert clar i posteriorment el seu color varia del negre al marró rojós. Les bues medixen aproximadament de 12 a 15 milímetros de llarc.[26][7]

Les arnes adultes emergixen de les bues en un determini de 8 a 12 dies, entre mediats de juny i agost. L'activitat màxima ocorre durant la vesprada i la nit.[26] Les arnes adultes són dicromáticas, presentant colors grisos i òxit.[8] Les ales tenen taques plateadas i medixen 21 mm a 30 mm d'envergadura.[7] Despuix d'emergir, els adults es aparean i posen ous en juliol o agost.[7][25]

Migració

[editar | editar còdic]

Dispersió local o regional

[editar | editar còdic]

Despuix de l'eclosió dels seus ous, les orugas de primer estadi es dispersen des del lloc de oviposición per tot l'arbre utilisant fils de seda. A voltes, el vent transporta les arnes a majors distàncies. A principis de maig, les larves de segon estadi emergixen i es dispersen cap als arbres hospedantes. La major part de la mortalitat larvaria ocorre durant la dispersió en autumne i primavera.[16]

Les arnes de C. fumiferana són voladoras forts i es dispersen en anochecer. Poden volar a altituts superiors als 100 metros abans de dirigir-se a un nou lloc, que sol estar a sol 50 o 100 quilómetros a favor del vent, pero a voltes pot estar fins a 450 km de distància. Despuix de depositar alguns ous en el primer lloc de dispersió, les arnes femella poden emigrar i posar ous en múltiples llocs. Els factors que controlen el vol de la oruga durant la dispersió inclouen les condicions meteorològiques i la temperatura. Les arnes no es dispersen quan la temperatura és inferior a 14°C o ben superior a 30°C. Quan la temperatura descendix per baix de 14°C en ple vol, l'arna plega les seues ales i cau al sol.[16]

Migració de llarga distància

[editar | editar còdic]

La migració de llarga distància de C. fumiferana és factible, ya que pot dispersar-se a lo llarc de distàncies que van des de 20 a 450 km. En el nort de Minnesota, les arnes emigren a la vora este del Llac Superior en Ontario, Canadà, pels canvis estacionals. La dispersió està fortament influenciada per la temperatura, ya que les baixes temperatures poden ralentisar tant l'envolament com l'arribada al seu destí. Atres factors inclouen la direcció de dispersió, la precipitació, l'altitut i el fluix del vent. És provable que els #èxodo massius de C. fumiferana a llargues distàncies es deguen a l'escassea d'aliment en la zona. [27] El model de transport atmosfèric del cuc cogollero de l'avet proporciona simulacions actualisades diàriament de les migracions massives del cuc cogollero de l'avet en l'est de Norteamérica. [28]

Predadores

[editar | editar còdic]

Les masses d'ous del cuc cogollero de l'avet roig són immòvils i menys vulnerables a la depredación que en atres etapes del cicle. Les larves chicotetes estan expostes als depredadors durant la dispersió o migració, pero es tornen més segures mentres busquen els brots o agulles o hibernan en hibernáculos. Les larves de major tamany escapen activament de la depredación deixant-se caure del fullage dels arbres, #lo que també pot atraure l'atenció d'atres depredadors. Entre els depredadors fòra de les plantes hospedantes en el sol del bosc s'inclouen formigues, aranyes, escarabats i chicotets mamífers. Les bues són vulnerables perque el cuc cogollero generalment permaneix immòvil en este estat. Les arnes adultes poden fugir dels depredadors, pero després queden expostes a diverses aus, parots i mosques lladres. Les arnes macho i femella de C. fumiferana viuen una major vulnerabilitat durant la còpula.[23]

Les aus insectívores són un depredador comú i important de C. fumiferana, depredando principalment larves i bues. Entre les espècies s'inclouen cheus, zorzales i currucas del dosel. La distribució de les aus canvia segons la densitat del cuc cogollero en els boscs.[16] Les poblacions més elevades de larves i bues del cuc cogollero de l'avet es donen en juny i juliol. Açò coincidix en el periodo en que algunes espècies d'aus requerixen la major cantitat d'aliment per a les seues crío. Per lo tant, la depredación de les aus ajuda a controlar el creiximent de la depredación del cuc cogollero.[5] Atres depredadors importants inclouen diversos invertebrats, principalment aranyes.[16]

En els boscs d'avets de Maine, les larves de la oruga en estadi alvançat són depredadas per avespes euménidas com A. adiabatus i I. leucomelas. Esta depredación és important per a controlar les poblacions de la oruga en les masses forestals.[29]


Les larves són atacades per parasitoides dels órdens himenòpters i dípters, que inclouen avespes comunes com Apanteles fumiferanae i Glypta fumiferanae. Les larves de primer i segon estadi són parasitadas en estiu. Quan es troben en el seu quart estadi o en estadis superiors a l'estiu següent, les larves moren a causa de les avespes recent sorgides. Atres espècies d'avespes parasitoides (p. eix., Meteorus trachynotus ) ataquen a les larves quan es troben en el seu tercer o quart estadi, emergint durant el sext estadi o de les bues.[16]

S'han recolectat al voltant de 90 parasitoides de Choristoneura fumiferana en l'est de Norteamérica. El conjunt de parasitoides recolectats del cuc cogollero de l'avet en plantacions aïllades d'avet blanc del sur de Ontario diferix del conjunt habitual de parasitoides trobat en el bosc boreal.

Fisiologia

[editar | editar còdic]

Termorregulación

[editar | editar còdic]

El clima i les variacions de temperatura poden influir en el desenroll larvario del cogollero de l'avet. Durant els hiverns frets, les larves hibernan en les seues hibernáculos en diapausa verdadera fins que poden recomençar el seu creiximent en la primavera. Els hiverns més rigorosos s'associen en descensos en la població, aplegant inclús al 49% de mortalitat. Açò es deu a les gèlides temperatures o a l'efecte acumulatiu de la fredor a lo llarc del temps. Les gelades poden ser mortals per a estes larves en estadi primerenc. En general, les temperatures fredes i humides poden ser perjudicials durant este periodo larvario, mentres que el clima càlit i sec de l'estiu resulta més favorable.[30]

Diapausa

[editar | editar còdic]

Durant la diapausa, les larves de C. fumiferana presenten una baixa activitat metabòlica i un creiximent evolutiu estancat. Despuix del primer estadi larvario, entren en diapausa i hibernan. Poden hibernar dos voltes i, per lo tant, entrar en diapausa dos voltes, quan el seu cicle de vida és de dos anys. Açò pot ocórrer en els boscs d'avet i bàlsem del centre i sur de Columbia Britànica i de les Montanyes Rocoses. Les larves terminen la seua primera diapausa en estiu i es desenrollen llentament fins que entren en diapausa com a larves de quart estadi. Després emergixen en la primavera següent i es convertixen en adults a finals de juliol. Els cicles de vida de dos anys solen ocórrer en regions en baixes temperatures miges diàries i temporades curtes sense gelades.[31]

Referències

[editar | editar còdic]
  1. «Choristoneura - Archipini» (en anglés). Tortricid.net - Tortricidae resources on the web v. 2.0.. Consultat el 2023-05-22.
  2. «Choristoneura fumiferana» (en anglés). Tortricid.net - Tortricidae resources on the web v. 2.0.. Consultat el 2023-05-22.
  3. Johannsen,O. A., 19130500235, English, Bulletin article, USA, (No. 210), Orono, Maine, Bulletin. Maine Agricultural Experiment Station, (1–31), Maine Agricultural Experiment Station, Spruce Bud-worm (Tortrix fumiferana, Clemens)., (1913) Accesado el 13 d'agost de 2025.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 Allison, Jeremy D.; Carde, {{{nom2}}} (2016-10-25). [1], Univ of Califòrnia Press. ISBN 9780520964433.
  5. 5,0 5,1 «Predation by Birds on Spruce Budworm Choristoneura Fumiferana: Functional, Numerical, and Total Responses».Ecology.70(1)
    152–163.doi:10.2307/1938422.
  6. 6,0 6,1 Sanders, C.J. 1991. "Biology of North American spruce budworms". p. 579–520 in van der Geest, L.P.S.; Evenhuis, H.H. (Eds.). Tortricid Pests, their Biology, Natural Enemies and Control. Elsevier Science, Amsterdam [Dordrecht], The Netherlands.
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 «Forest Pest Fact Sheet». Saskatchewan Ministry of Environment. Archivat des d'el original, el 2018-04-28. Consultat el 2017-10-24.
  8. 8,0 8,1 [2], www.ucpress.edu.
  9. (1984).«Effects of Spruce Budworm Outbreaks on the Productivity and Stability of Balsam Fir Forests».The Forestry Chronicle.60(5)
    273–279.doi:10.5558/tfc60273-5.
  10. Ives, W.G.H.; Wong, H.R. 1988. Tree and shrub insects of the prairie provinces. Gov't Ca., Ca. For. Serv., Edmonton AB, Inf. Rep. NOR-X-292. 327 p.[Coates et al. 1994]
  11. 11,0 11,1 Bichon, R. 1995. Canopy population and clapix instar dispersal of eastern spruce budworm: balsam fir versus white spruce. p. 25 in Carroll, A.L. and Raske, A.G. (Ed./Comp.). Proc. Eastern Spruce Budworm Research Conference, St. John's NL, April 1994.
  12. (1958).«The Vulnerability of Balsam Fir to Spruce Budworm Attack in Northwestern Ontario, with Special Reference to the Physiological Age of the Tree».The Forestry Chronicle.34(4)
    405–422.doi:10.5558/tfc34405-4.
  13. (1981b).«Mortality of balsam fir and white spruce following a spruce budworm outbreak in the Ottawa River watershed in Quebec».Ca. J. For. Res..11(3)
    620–629.doi:10.1139/x81-085.
  14. (1960).«A Recent Spruce Budworm Outbreak in the Lower St. Lawrence and Gaspe Peninsula with Reference to Aerial Spraying Operations».The Forestry Chronicle.36(3)
    209–224.doi:10.5558/tfc36209-3.
  15. (1962).«Collection and Analysis of Radial-Growth Data from Trees for Evidence of Past Spruce Budworm Outbreaks».The Forestry Chronicle.38(4)
    474–484.doi:10.5558/tfc38474-4.
  16. 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 16,5 16,6 16,7 «Population Dynamics of the Spruce Budworm Choristoneura fumiferana».Ecological Monographs.54(4)
    429–462.doi:10.2307/1942595.
  17. 17,0 17,1 «Composition of the Spruce Budworm (Choristoneura fumiferana) Midgut Microbiota as Affected by Rearing Conditions».PLOS ONE.10(12)
    i0144077.doi:10.1371/journal.posa.0144077.
  18. 18,0 18,1 «Male larval nutrition influences the reproductive success of both sexes of the Spruce Budworm, Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae)».Functional Ecology.11(4)
    451–463.doi:10.1046/j.1365-2435.1997.00114.x.
  19. «Evidence of Male Hair Pencil Pheromone in Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae)».Journal of Insect Science.16(1)doi:10.1093/jisesa/iew010.
  20. «Factors involved in the post-copulatory neural inhibition of pheromone production in Choristoneura fumiferana and C. rosaceana females».Journal of Insect Physiology.48(2)
    181–188.doi:10.1016/S0022-1910(01)00162-7.
  21. «Impact of male mating history on the temporal sperm dynamics of Choristoneura rosaceana and C. fumiferana females».Journal of Insect Physiology.51(5)
    537–544.doi:10.1016/j.jinsphys.2004.12.009.
  22. McKnight, Melvin I.; Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station (Fort Collins, {{{nom2}}} (1968). [3], Fort Collins, Colo. : Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station, Forest Service, O.S. Dept. of Agriculture.
  23. 23,0 23,1 23,2 23,3 «Predators of the Spruce Budworm». Spruce Budworms Handbook. Archivat des d'el original, el 2021-01-18. Consultat el 2017-11-15.
  24. «Oviposition Behavior of the Eastern Spruce Budworm Choristoneura fumiferana (Clemens) (Lepidoptera: Tortricidae)».Journal of Insect Behavior.17(2)
    145–154.doi:10.1023/B:JOIR.0000028565.41613.1a.
  25. 25,0 25,1 25,2 «Weather and Outbreaks of the Spruce Budworm, Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae)».Canada Forestry Service, Department of the Environment.Consultat el 2017-10-24.
  26. 26,0 26,1 26,2 Holsten. «Spruce Budworm». O.S. Forest Service. Archivat des d'el original, el 2015-04-04.
  27. «Long-distance dispersal of spruce budworm (Choristoneura fumiferana Clemens) in Minnesota (USA) and Ontario (Canada) via the atmospheric pathway».Agricultural and Forest Meteorology.168
    186–200.doi:10.1016/j.agrformet.2012.09.008.
  28. «The spruce budworm atmospheric transport model».
  29. «Spruce Budworm and Other Lepidopterous Prey of Eumenid Wasps (Hymenoptera: Eumenidae) in Spruce-Fir Forests of Maine».The Great Lakes Entomologists.20
    127–133.
  30. «RELATING WEATHER TO OUTBREAKS OF WESTERN SPRUCE BUDWORM, CHORISTONEURA OCCIDENTALIS (LEPIDOPTERA: TORTRICIDAE), IN BRITISH COLUMBIA».The Canadian Entomologist.116(3)
    375–381.ISSN 0008-347X.doi:10.4039/ent116375-3.Consultat el 2025-08-13.
  31. «Ecological factors influencing diapause in the spruce budworm, Choristoneura fumiferana (Clem.). (Tortricidae)».University of British Columbia.Consultat el 2025-08-13.

Enllaços externs

[editar | editar còdic]