Envoltura del cloroplasto

Els cloroplastos contenen vàries membranes importants, vitals per a la seua funció. De la mateixa manera que les mitocondrias, els cloroplastos tenen una envoltura de doble membrana, cridada envoltura del cloroplasto, pero a diferència de les mitocondrias, els cloroplastos també tenen estructures internes de membrana anomenades tilacoides. Ademés, una o dos membranes adicionals poden tancar als cloroplastos en organismes que varen sofrir endosimbiosis secundària, com els euglénidos i les cloraracniófitas.

Els cloroplastos procedixen de l'endosimbiosis per engullimiento d'una cianobacteria fotosintética per la cèlula eucariota, ya «"mitocondriada"». A lo llarc de millons d'anys, la cianobacteria endosimbiótica va evolucionar estructural i funcionalment, conservant el seu propi ADN i la capacitat de dividir-se per fissió binaria (no mitóticamente), pero renunciant a la seua autonomia per mig de la transferència d'alguns dels seus gens al genoma nuclear.

Membranes envolventes

Plantilla:Retallar image Cada una de les membranes envolventes és una bicapa lipídica d'entre 6 i 8  nm de gruixa. La composició lipídica de la membrana externa és d'un 48% de fosfolípits, un 46% de galactolípidos i un 7% de sulfolípidos, mentres que la membrana interna conté un 16% de fosfolípits, un 79% de galactolípidos i un 5% de sulfolípidos en els cloroplastos de les espinacs.

La membrana externa és permeable a la majoria dels ions i metabòlits, pero la membrana interna del cloroplasto està altament especialisada en proteïnes de transport. Per eixemple, els carbohidrats són transportats a través de la membrana de la envoltura interna per un translocador de triosa fosfat. Les dos membranes de la envoltura estan separades per un espai de 10 a 20 nm, cridat espai intermembrana.

Membrana tilacoide

Dins de les membranes envolventes, en la regió denominada estroma, hi ha un sistema d'compartimento de membrana aplanados interconectados, denominats tilacoides. La membrana tilacoide és prou similar en composició lipídica a la membrana de la envoltura interna, que conté 78 % de galactolípidos, 15,5 % de fosfolípits i 6,5 % de sulfolípidos en els cloroplastos de l'espinac. La membrana tilacoide tanca un únic compartimento acuoso continu cridat llum tilacoide.

En elles es produïx l'absorció de la llum i la síntesis de ATP, i contenen moltes proteïnes, incloses les que intervenen en la cadena de transport d'electrons. Els pigments fotosintéticos, com les clorofila a, b i c, i alguns atres, com les xantofilas, els carotenoides i les ficobilinas, també estan incrustats en la membrana del granum. A excepció de la clorofila a, tots els demés pigments associats són "accessoris" i transferixen energia als centres de reacció dels fotosistemas I i II.

Les membranes del tilacoide contenen els fotosistemas I i II, que arrepleguen l'energia solar per a excitar electrons que es desplacen per la cadena de transport d'electrons. Esta caiguda exergónica de l'energia potencial a lo llarc del trayecte s'utilisa per a extraure (¡no bombejar!) ions H⁺ del lumen del tilacoide cap al citosol d'una cianobacteria o el estroma d'un cloroplasto. Es forma un gradient pronunciat d'H⁺ que permet que es produïxca la quimiosmosis, en la que la ATP-sintetasa transmenbrana del tilacoide complix una doble funció com "porta" o canal per als ions H⁺ i com a lloc catalític per a la formació de ATP a partir de ADP + un ion PO₄^3-.

Els experiments han demostrat que el pH dins del estroma és d'aproximadament 7,8, mentres que el del lumen del tilacoide és de 5. Açò correspon a una diferència de sis voltes la concentració de ions H⁺. Els ions H⁺ travessen la porta catalítica de la ATP-sintasa. Este fenomen quimiosmótico també es produïx en les mitocondrias.