Neoceratodus forsteri

El peix pulmonado de Queensland (Neoceratodus forsteri) és una espècie de peix de la família Ceratodontidae endèmica d'Austràlia, i considerada com fòssil vivent ya que s'han trobat restants fòssils d'este grup de fa 380 millons d'anys en la regió australiana de Nova Gales del Sur. També se li coneix com a peix pulmonado australià, barramunda i salmón de Burnett.

Troballa i distribució

El peix va ser descrit en l'any 1870 pel herpetólogo australià Johann Ludwig Gerard Krefft. La seua distribució es llimita a varis rius de l'estat australià de Queensland.

Hàbitat

És una espècie de peix pulmonado que habita en les coves submarines, troncs sumergits i en general en les aigües llentes en vegetació aquàtica en profunditats d'entre 3 i 10 metros. S'alimenta de batracios, menuts crustacis i cucs.

Característiques

Neoceratodus forsteri, pels seus caràcters (grans escamas, forma del cos i aletes en forma de paleta), s'assembla més al peix pulmonado “arquetípico” extint que als atres linajes existents. Pel contrari, el peix pulmonado africà (Protopterus) i el suramericà (Lepidosiren) han simplificat les seues aletes en fins filaments i han perdut casi per complet els seus escamas. Per això, l'anàlisis del genoma de N. forsteri ha contribuït a una millor comprensió de les preadaptaciones que varen permetre la transició dels vertebrats de l'aigua a la terra.^[1]

Genoma

N. forsteri posseïx el genoma animal més gran conegut, en un tamany estimat de 37 Gb (fins a 14 voltes major que el genoma humà).^[1] El gran tamany d'este genoma s'atribuïx principalment a la presència de grans regions intergénicas i intrones en alt contingut repetitiu. El intrón més gran del seu genoma és de 5,8 Mb, situat en el gen dmbt1 i, el tamany mig del intrón, de 50 kb. Este tamany mig dels intrones és considerablement superior al dels humans (en una mija de 6 kb). En total, els intrones del genoma de N. forsteri comprenen aproximadament 8 Gb, suponent el 21% del total.^[1]

Diversos estudis han revelat que el genoma de N. forsteri va experimentar dos events importants d'expansió. Gran part del creiximent recent és pels elements nuclears llarcs intercalados o LINEs que, junt en uns atres elements transponibles, podrien estar darrere de l'aparició de funcions gèniques noves. Estos elements permaneixen actius per lo que el genoma del peix pulmonado continua expandint-se actualment.^[1] És destacable, per un atre costat, que les proporcions de les principals classes d'elements transponibles presents en el genoma del peix pulmonado s'assemblen més a les dels tetrápodos que a les dels peixos.^[1]

Genómica comparativa

Neoceratodus forsteri presenta 17 macrocromosomas i 10 microcromosomas. Per mig d'un estudi de genómica comparativa, s'ha comprovat que estos macrocromosomas mantenen la sintenia en atres cromosomes de vertebrats. Per un atre costat, els microcromosomas mantenen una antiga homologia conservada en el cariotip de vertebrats ancestrals. Açò confirma que els peixos pulmonados ocupen una posició evolutiva clau.^[1]

Preadaptaciones per a la vida terrestre

L'evolució dels pulmons

De la mateixa manera que els vertebrats terrestres, els peixos pulmonados adults respiren aire a través de pulmons, un fet que va requerir de certes innovacions evolutives. En este sentit, el genoma de Neoceratodus forsteri mostra una expansió de la família de gens de la proteïna surfactante B pulmonar.^[1] Estos agents tensoactivos formen part de la mescla de lipoproteína que recobrixen la superfície pulmonar, assegurant la seua funció adequada. L'expansió d'eixos gens ha alcançat en els peixos pulmonados uns valors típics dels tetrápodos, sent de dos a tres voltes majors que en els peixos cartilaginosos i gose-vos. Per un atre costat, en el pulmó en desenroll de N. forsteri s'ha observat una alta expressió del gen shh que codifica un regulador del desenroll pulmonar.^[2]

D'esta forma, abdós adquisicions evolutives haurien tingut una gran rellevància en l'adaptació a la respiració d'aire, permetent l'evolució dels pulmons. cal destacar que el pulmó de N. forsteri es desenrolla d'una forma notablement similar a l'observada en el cas dels amfibis.^[3]

L'olfat i l'evolució de l'orgue vomeronasal

El genoma de Neoceratodus forsteri mostra una reducció en els receptors per a la detecció d'olors en l'aigua. Pel contrari, s'ha detectat una expansió en els receptors que permeten la detecció d'olors en l'aire, els quals són prou llimitats en els peixos, aixina com una notable expansió de la família de gens del receptor vomeronasal (especialment dels gens V2R).^[1] El orgue vomeronasal, associat a la recepció de feromones, està present en la majoria dels tetrápodos^[4]^[5] per lo que podria ser una innovació que va sorgir en la transició de l'aigua a la terra.

Les aletes lobuladas i l'evolució de la locomoció terrestre

Els peixos sarcopterigios presenten aletas lobuladas ramificadas distalmente, formant dígits adequats per a la locomoció sobre substrat. L'anàlisis del genoma de Neoceratodus forsteri va permetre clarificar cóm s'ha produït l'adquisició d'estes aletes lobuladas i l'evolució de les aletes a les extremitats.^[1] S'han identificat fins a 31 elements enhancers o potenciadores d'extremitats en tetrápodos altament conservats, que es relacionen en l'emergència d'estes aletes lobuladas en els peixos pulmonados. Concretament, el enhancer hs72, que impulsa l'expressió autopodal en tetrápodos, s'associa al gen sall1.^[6] Este gen s'expressa fortament en els embrions de N. forsteri en un patró d'expressió similar a l'observat en el cas dels tetrápodos.^[7]

Per un atre costat, el genoma de N. forsteri presenta quatre clusters gènics hox (hoxa, hoxb, hoxc i hoxd) que comprenen 43 gens. Si be l'expressió dels gens hoxc en aletes o extremitats s'havia observat prèviament solament per a mamífers, relacionats en el llit ungueal,^[8] s'ha vist l'expressió de hoxc13 en l'aleta distal de Neoceratodus durant el seu desenroll embrionari. Açò indica un guany primerenc de l'expressió de hoxc13 en sarcopterigios, que en tetrápodos va permetre modelar elements de les extremitats dérmicas (ungles, piteus, garres).^[1] Per tant, hoxc13 i sall1, varen poder facilitar la transició de les aletes a les extremitats i, en això, la colonisació de la terra.^[1]

Referències

↑ ^1,00 ^1,01 ^1,02 ^1,03 ^1,04 ^1,05 ^1,06 ^1,07 ^1,08 ^1,09 ^1,10 Meyer, A., Schloissnig, S., Franchini, P., Du, K., Woltering, J. M., Irisarri, I., Wong, W. I., Nowoshilow, S., Kneitz, S., Kawaguchi, A., Fabrizius, A., Xiong, P., Dechaud, C., Spaink, H. P., Volff, J. N., Simakov, O., Burmester, T., Tanaka, I. M., & Schartl, M. (2021). Giant lungfish genome elucidates the conquest of land by vertebrates. Nature, 590(7845), 284–289.
↑ Kugler, M. C., Joyner, A. L., Loomis, C. A. & Munger, J. S.(2015). Sonic hedgehog signaling in the lung. From development to disease. Am. J. Respir. Cell Mol. Biol. 52, 1–13.
↑ Rankin, S. A., Thi Tran, H., Wlizla, M., Mancini, P., Shifley, I. T., Bloor, S. D., Han, L., Vleminckx, K., Wert, S. I., & Zorn, A. M. (2015). A Molecular atles of Xenopus respiratory system development. Developmental dynamics : an official publication of the American Association of Anatomists, 244(1), 69–85.
↑ Døving, K. B. & Trotier, D. (1998). Structure and function of the vomeronasal organ. J. Exp. Biol. 201, 2913–2925.
↑ Syed, A. S., Sansone, A., Hassenklöver, T., Manzini, I. & Korsching, S. I.(2017). Coordinated shift of olfactory amino acid responses and V2R expression to an amphibian water nose during metamorphosis. Cell. Mol. Life Sci. 74, 1711–1719.
↑ Dickel, D. I., Visel, A., & Pennacchio, L. A. (2013). Functional anatomy of distant-acting mammalian enhancers. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences, 368(1620), 20120359.
↑ Kawakami, I., Uchiyama, I., Rodriguez Esteban, C., Inenaga, T., Koyano-Nakagawa, N., Kawakami, H., Marti, M., Kmita, M., Monaghan-Nichols, P., Nishinakamura, R., & Izpisua Belmonte, J. C. (2009). Sall gens regulate region-specific morphogenesis in the mouse limb by modulating Hox activities. Development (Cambridge, England), 136(4), 585–594.
↑ Fernandez-Guerrero, M., Yakushiji-Kaminatsui, N., Lopez-Delisle, L., Zdral, S., Darbellay, F., Perez-Gomez, R., Bolt, C. C., Sanchez-Martin, M. A., Duboule, D., & Ros, M. A. (2020). Mammalian-specific ectodermal enhancers control the expression of Hoxc gens in developing nails and hair follicles. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 117(48), 30509–30519.

Bibliografia

Neoceratodus forsteri en l'ITIS.
Plantilla:FishBase species
Allen, Gerald R. (1989). Freshwater Fishes of Austràlia. T.F.H. Publications.

Vore també

Enllaços externs

Wikispecies té un artícul sobre Neoceratodus forsteri.
Este artícul conté una traducció derivada de «Neoceratodus forsteri» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.

[cita1-1] 1,00 ^1,01 ^1,02 ^1,03 ^1,04 ^1,05 ^1,06 ^1,07 ^1,08 ^1,09 ^1,10 Meyer, A., Schloissnig, S., Franchini, P., Du, K., Woltering, J. M., Irisarri, I., Wong, W. I., Nowoshilow, S., Kneitz, S., Kawaguchi, A., Fabrizius, A., Xiong, P., Dechaud, C., Spaink, H. P., Volff, J. N., Simakov, O., Burmester, T., Tanaka, I. M., & Schartl, M. (2021). Giant lungfish genome elucidates the conquest of land by vertebrates. Nature, 590(7845), 284–289.

[2] Kugler, M. C., Joyner, A. L., Loomis, C. A. & Munger, J. S.(2015). Sonic hedgehog signaling in the lung. From development to disease. Am. J. Respir. Cell Mol. Biol. 52, 1–13.

[3] Rankin, S. A., Thi Tran, H., Wlizla, M., Mancini, P., Shifley, I. T., Bloor, S. D., Han, L., Vleminckx, K., Wert, S. I., & Zorn, A. M. (2015). A Molecular atles of Xenopus respiratory system development. Developmental dynamics : an official publication of the American Association of Anatomists, 244(1), 69–85.

[4] Døving, K. B. & Trotier, D. (1998). Structure and function of the vomeronasal organ. J. Exp. Biol. 201, 2913–2925.

[5] Syed, A. S., Sansone, A., Hassenklöver, T., Manzini, I. & Korsching, S. I.(2017). Coordinated shift of olfactory amino acid responses and V2R expression to an amphibian water nose during metamorphosis. Cell. Mol. Life Sci. 74, 1711–1719.

[6] Dickel, D. I., Visel, A., & Pennacchio, L. A. (2013). Functional anatomy of distant-acting mammalian enhancers. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences, 368(1620), 20120359.

[7] Kawakami, I., Uchiyama, I., Rodriguez Esteban, C., Inenaga, T., Koyano-Nakagawa, N., Kawakami, H., Marti, M., Kmita, M., Monaghan-Nichols, P., Nishinakamura, R., & Izpisua Belmonte, J. C. (2009). Sall gens regulate region-specific morphogenesis in the mouse limb by modulating Hox activities. Development (Cambridge, England), 136(4), 585–594.

[8] Fernandez-Guerrero, M., Yakushiji-Kaminatsui, N., Lopez-Delisle, L., Zdral, S., Darbellay, F., Perez-Gomez, R., Bolt, C. C., Sanchez-Martin, M. A., Duboule, D., & Ros, M. A. (2020). Mammalian-specific ectodermal enhancers control the expression of Hoxc gens in developing nails and hair follicles. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 117(48), 30509–30519.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]