Pararge aegeria

maculada (Pararge aegeria)

La maculada, palometa dels murs o ondulada (Pararge aegeria) és una espècie de palometa que es troba habitualment en les lindes de moltes àrees boscoses de la regió zona paleártica. L'espècie es subdivide en múltiples subespecies, incloent Pararge aegeria aegeria, Pararge aegeria tircis, Pararge aegeria oblita i Pararge aegeria insula.

La coloració d'esta palometa varia entre les distintes subespecies. L'existència d'estes subespecies es deu a la variació morfològica baix el gradient que correspon a un clina geogràfic. La gama de coloració del fondo de les ales va del marró al taronja, i les taques estan entre un pàlit groc, blanc, crema i un taronja obscur.

Esta palometa té estos colors neutres i obscurs i per això és una palometa nocturna.

La palometa maculada s'alimenta d'una variada selecció de plantes herbàcees. Els mascles de l'espècie mostren dos tipos de comportament local: defensa territorial i patrulla. La proporció de mascles que mostren estes dos estratègies canvia segons les condicions ecològiques. La femella monandria deu triar qué tipo de mascle pot facilitar l'èxit de la reproducció. La seua decisió es veu fortament influenciada per les condicions ambientals.

Taxonomia

La maculada pertany al gènero Pararge, compost per tres espècies: Pararge aegeria, Pararge xiphia, i Pararge xiphioides. La Pararge xiphioides es troba en les Illes Canàries, mentres que la Pararge xiphia és pròpia de l'illa atlàntica de Madeira. Els estudis moleculars sugerixen que les poblacions de Madeira estan estretament relacionades en les africanes, i es distinguixen de les poblacions europees en sengles subespecies, lo que significaria que l'illa de Madeira va ser colonisada des d'Àfrica i que la població africana té una llarga història d'aïllament de les poblacions europees.

Ademés, l'espècie Pararge aegeria comprén quatre subespecies: Pararge aegeria aegeria, Pararge aegeria tircis, Pararge aegeria oblita, i Pararge aegeria insula. Esta varietat de subespecies dona lloc a que la palometa maculada exhibixca un clina en tota la seua gama. Les maculadas varien morfològicament, resultant en diferents subespecies corresponents a les distintes àrees geogràfiques que ocupen.

Descripció

L'envergadura alar mija de mascles i femelles és de 5,1 cm (2 polzades), a pesar de que els mascles tendixen a ser llaugerament més chicotets que les femelles. Ademés, els mascles posseïxen un renc de escamas de color marró grisáceo que desprenen feromonas, absent en les femelles. Les femelles, per la seua banda, tenen unes marques més destacades i lluentes que els machos.

La subespecie Pararge aegeria tircis és marró en taques grogues pàlides o de color crema, i ocelos més obscurs en l'ales davanteres. La subespecie Pararge aegeria aegeria té un fondo més anaranjado i els ocelos de l'anvers de les ales posteriors són d'un marró rojós en lloc de negre o gris obscur. Les dos formes s'integren gradualment l'una en l'atra. La subespecie Pararge aegeria oblita té un color marró més obscur, a sovint acostant-se al negre, en machas blanques en lloc de crema. El revers de les seues ales posteriors presenta una banda morada pàlida marginal i una fila de destacades taques blanques. Les taques de la subespecies Pararge aegeria insula són d'un color anaranjado obscur més que color crema. El revers de les seues ales davanteres té pegats taronges pàlits, i el revers de les seues ales posteriors té una banda teñir de morat. A pesar de que no hi ha variació considerable entre cada subespecie, l'identificació de cada subespecie diferent és possible.

• 
  Femella
• 
  Anvers alar d'una femella
• 
  Cap d'un eixemplar femella
• 
  Pèls en l'ala d'una femella

La morfologia d'esta palometa varia en gradient conforme el seu clina geogràfica descendent de nort a sur. Les palometes del nort en esta espècie tenen un tamany major, aixina com major massa corporal i superfície alar. Estes dimensions de la palometa maculada decreixen conforme nos desplacem cap al sur. La llongitut de les ales davanteres també disminuïx quan nos desplacem cap al sur. Açò es deu al fet de que les temperatures més fresques en la partix nort del ranc geogràfic ocupat per esta palometa fan necessari per a la seua supervivència unes ales davanteres més grans per a realisar correctament els processos de termorregulación. Finalment, les palometes del nort són més obscures que les del sur, en un gradient de coloració conforme la seua clina geogràfica.

Hàbitat i ranc geogràfic

La palometa maculada ocupa una diversitat d'hàbitat herbáceos i de flors en boscs, estepas i clars. També li la pot trobar en àmbits urbanisats junt a bardices o en parcs urbans, i ocasionalment en jardins. La maculada preferix típicament àrees humides. Per lo general, li la troba en àrees boscoses en molts parts de la ecozona paleoártica.

La Pararge aegeria tircis està present en el centre i nort d'Europa, Àsia Menor, Síria, Rússia, i Àsia Central, i la Pararge aegeria aegeria es troba habitualment en el suroest europeu i nort d'Àfrica. Dos subespecies adicionals es troben en les illes britàniques: la maculada escocesa (Pararge aegeria oblita), restringida a Escòcia i les seues illes circumdants, i la maculada de les Illes Sorlingas (Pararge aegeria insula), trobada només en les Illes Sorlingas. Les subespecies Pararge aegeria tircis i Pararge aegeria aegeria s'integren gradualment l'una en l'atra.

• 
  Macho de Pararge aegeria aegeria
• 
  Macho de Pararge aegeria aegeria
• 
  Femella de Pararge aegeria aegeria

Cicle vital

Els ous són depositats en una varietat de plantes herbàcees amfitriones. La oruga és verda en una chicoteta coa bifurcada, i la crisalida (bua) és verda o marró obscura. L'espècie és capaç de soportar l'hivern durant dos etapes diferents de desenroll totalment separades, tant en fase bua com en fase de larva mig riuada. Esta ventaja li proporciona un complicat patró de varis vols d'adults per any.

Fonts d'alimentació

Les fonts d'alimentació de les larves inclouen una varietat d'espècies de plantes que inclouen Agropyron (Líban), Brachypodium (Paleoártico), Brachypodium sylvaticum (Illes Britàniques), Bromus, (Malta), Cynodon dactylon, (Espanya), Dactylis glomerata (Illes Britàniques, Europa), Elymus repens, (Líban), Elytrigia repens (Espanya), Holcus lanatus (Illes Britàniques), Hordeum, (Malta), Melica nutans, (Finlàndia), Melica uniflora (Europa), Oryzopsis miliacea (Espanya), Poa annua, (Líban), Poa nemoralis (Checoslovàquia), Poa trivialis (Checoslovàquia), si be l'espècie herbàcea preferida per les larves és la Elytrigia repens. L'adult s'alimenta de néctar.

Creiximent i desenroll

El creiximent i desenroll de la palometa maculada depén de la densitat larval i del sexe dels individus. Una densitat larval alta té com a conseqüència una supervivència decreixent i un desenroll més prolongat, aixina com adults més menuts. No obstant, les femelles es veuen més severament afectades per este fenomen. Depenen per a la seua alimentació durant el periodo de oviposición de les reserves obtingudes en la seua fase larval, per lo que una alta densitat de larves en l'etapa larval pot provocar una menor fecunditat en les femelles en la seua etapa adulta. Els mascles poden compensar esta adversitat gràcies a una menor necessitat d'aliments en fase adulta pel seu menor tamany, o canviant les seues estratègies de comportament per al apareamiento, per lo que es veuen menys afectats que les femelles per altes #densitat larvales. Una taxa de creiximent alta pugues també afectar negativament a la supervivència de les larves. Aquelles en alts índexs de creiximent tindran també baixos índexs de pes si el menjar és escàs. És menys provable que sobrevixquen si el menjar disponible disminuïx.

Hàbits de apareament

Les femelles de palometa maculada són monandrias; normalment es aparean en un únic companyer durant el seu temps de vida en fase adulta. Per un atre costat, els mascles són polígams i típicament es aparean múltiples voltes. Per a localisar a les femelles, els mascles ampren una de les seues dos estratègies: defensa territorial i patrulla.

Durant la defensa territorial, el mascle defén un lloc solejat en el bosc, esperant a que les femelles passen pel lloc. Una atra estratègia és la patrulla, durant la qual els mascles volen activament a través del bosc en busca de femelles. Després, la femella té que fer una elecció entre aparearse en un mascle patruller o un mascle territorial. Al aparearse en un mascle territorial, una femella pot estar segura d'haver triat un mascle de calitat alta, ya que la capacitat de defendre un territori reflectix la calitat genètica d'un macho. Per tant, en triar un mascle territorial, la femella està sent més exigent sobre en quin mascle desija aparearse.

L'elecció és més provable que depenga dels costs associats a la busca d'un companyer. En la busca activa d'un macho, una femella pot gastar un temps i energia preciosos, lo que aumenta els costs de busca, especialment quan la femella té un llimitat temps de vida. Quan els costs de busca s'incrementen, l'exigència en l'elecció d'un companyer per part de les femelles disminuïx, ya que sent la vida d'una femella particularment llimitada, els costs de trobar un mascle ideal s'incrementen. Per tant, provablement la femella trie aparearse un dia en el primer mascle que aparega, que provablement serà un mascle patruller, més fàcils de trobar. Aixina i tot, si el lapsus de vida de la femella és major, llavors els costs de busca associats a trobar un companyer són més baixos. La femella pot llavors activament buscar un mascle territorial. Mentres els costs de busca varien depenent de les condicions migambientals, les estratègies varien de població a població.

Els mascles que ampren estratègies diferents, defensa territorial o patrulla, es pot diferenciar pel número de taques en les seues ales posteriors. Aquells en tres taques són més provablement mascles patrullers, mentres aquells atres en quatre taques són més provablement mascles territorials. La freqüència d'abdós fenotips depén de l'ubicació i de l'época de l'any. Per eixemple, hi ha mascles més territorials en àrees a on hi ha molts clars de sol. Ademés, el desenroll de taques es veu influït per les condicions migambientals. Per tant, les estratègies amprades pels mascles són fortament depenents de les condicions migambientals.

Comportament territorial

La defensa territorial implica el vol del mascle i el posar-se en un lloc solejat del bosc a on la llum penetre a través del dosel vegetal. La palometa maculada pansa la nit en les zones altes dels arbres i la seua activitat territorial comença una volta els primers rajos de sol travessen el dosel del bosc. Els mascles a sovint se situen en un mateix clar solejat fins al vespre, seguint els rajos de sol conforme estos es desplacen sobre la superfície del sol. Els mascles solen posar-se també sobre la vegetació propenca al sol. Si una femella vola en el seu territori, el mascle resident vola despuix d'ella, la parella cau al sol i continua la còpula. Si una palometa heteroespecífica, mascle pertanyent a una espècie distinta, vola a través del clar de sol, el mascle resident ignora a l'intrús.

No obstant, si una palometa conespecífica, mascle de la mateixa espècie, s'introduïx en el clar, el mascle resident vola cap a l'intrús casi fins a chocar-se en ell, i junts volen cap a dalt. El vencedor vola llavors de tornada al clar solejat sobre el sol del bosc, mentres la palometa mascle derrotada s'allunta del territori. El patró de vol durant esta trobada depén de la vegetació. En un sotobosque obert, la parella vola en llínea recta cap a dalt. En sotobosques densos, este patró de vol no és possible, per lo que la parella es mou cap a dalt volant en espirals.

En la majoria d'estes interaccions, el conflicte és relativament curt i el mascle resident guanya. L'intrús lo més provable és que opte per retirar-se front una confrontació que podria ser costosa i davant l'abundància de clars solejats igualment desijables. Aixina i tot, si abdós mascles es tenen per mascle "resident", el conflicte s'intensificarà.

L'abundància de comportament territorial depén de les condicions migambientals. A principis de l'época de apareamiento, els enfrontaments per la propietat territorial d'un clar solejat són llarcs. La duració del conflicte disminuïx ràpidament durant el periodo de dos semanes. Este patró està correlacionado en el progrés de l'época de apareamiento, en l'aument de temperatura i la densitat de machos. Els clars solejats són més atractius quan les temperatures són baixes, en la mida en que proporcionen la calor necessària per als més alts nivells d'activitat. A mida que aumenta la densitat de machos, es fa cada volta més difícil mantindre un territori, per lo que decreix la territorialitat i més mascles presenten un comportament patruller.

Asimetria i territorialitat

En el cas de les palometes, l'asimetria alar es presenta en tres formes diferents: fluctuant (variacions menudes, aleatòries, de la simetria bilateral estàndart), direccional (variacions que estan predispostes cap a un costat particular, sent un ala més gran que l'atra), i antisimètrica (similar a direccional pero quan en la mitat dels individus de l'espècie es troba que un ala en particular, tal com la seua ala esquerra, és major, i en l'atra mitat dels individus s'observa que la seua ala esquerra és menor.

Abdós gèneros de palometa maculada presenten asimetria alar; aixina i tot, només els mascles mostren asimetria direccional (provablement provocada per factors genètics). També les femelles mostren més asimetria en general comparada en els machos. Entre els mascles de palometa maculada, la forma melánica mostra una major asimetria direccional i creix més llentament que els mascles pàlits territorials. Ademés, els mascles que té més èxit en els seus disputes territorials són només llaugerament asimètrics, en contra dels completament asimètrics o plenament simètrics; açò indica que l'asimetria afecta a la selecció sexual.

Reproducció i descendència

La fecunditat d'una femella depén de la seua massa corporal, en la mida en que femelles privades de sacarosa durant el seu periodo d'oviposición varen vore reduïda el seu fecunditat. Per tant, les femelles més pesades produiran un número major d'ous. Ademés de la massa corporal, el número d'ous que pot posar una femella també pot relacionar-se en el temps amprat en la busca d'un lloc òptim per a la posada. El número d'ous depositats resulta inversamente proporcional al tamany dels ous. Aixina i tot, no s'ha comprovat que la mida de l'ou tinga influencia alguna en la supervivència de les larves, el temps de desenroll larval o el pes pupal, en condicions experimentals. Una explicació pot ser que hi haja una compensació entre el número d'ous posats i el temps amprat en buscar un lloc òptim per a la posada. Una femella posarà més ous en un ambient òptim, per lo que pot produir més descendència i aumentar la seua capacitat de reproducció.

Inversió paternal

Durant la copulació en espècies de palometa, el mascle deposita els espermatóforos en la femella, constant estos d'esperma i una secreció d'alt contingut en proteïnes i lípits. La femella usa els nutrients en el espermatóforo del mascle per a la producció d'ous. En un sistema de apareament poliandrio, a on la competència d'esperma està present, resulta beneficiós per als mascles depositar una gran cantitat d'espermatóforo para fertilizar la major cantitat possible d'ous i previndre aixina la fertilisació aliena despuix d'un possible nou apareament de la femella en un atre macho.

Ya que les femelles de palometa maculada presenten un comportament monandrio, hi ha un notable descens de competitivitat d'esperma, i el espermatóforo del mascle és molt més chicotet que en atres palometes heterospecíficas. El tamany del espermatóforo en els mascles de palometa maculada s'incrementa en la mida en que aumenta la massa del cos en els machos. El espermatóforo en la segona copulació és ademés significativament més menut, aixina que la copulació en mascles vérgens té com a conseqüència una més alta descendència larval. Per tant, hi ha un cost per a les femelles associat en el apareament en un mascle no verge.

Espècies similars

• Pararge xiphia (Fabricius, 1775), la maculada de Madeira.
• Pararge xiphioides (Staudinger, 1871), la maculada canària.