Peptidoglucano
El peptidoglucano o mureína és un copolímer (polisacàrit que conté aminoàcits) que forma una capa similar a una malla per fòra de la membrana plasmática de la majoria de les bactèrias, formant la paret celular.[1] El component de sucre consta de cadenes llineals formades per residus alternantes de N-acetilglucosamina (NAG) i àcit N-acetilmurámico (NAM) units per enllaços glucosídicos β-(1,4). Unit a l'àcit N-acetilmurámico hi ha una cadena peptídica de tres a cinc aminoàcits. La cadena peptídica es pot entrecreuar en la cadena peptídica d'un atre bri formant una capa similar a una malla 3D. El peptidoglucano complix una funció estructural en la paret celular bacteriana i dona forma a la cèlula, brindant resistència estructural i contrarrestant la pressió osmótica del citoplasma. El peptidoglucano també està involucrat en la fissió binaria durant la reproducció de cèlules bacterianes. Les bactèries en forma de L i els micoplasmas, abdós sense parets celulars de peptidoglucano, no proliferen per fissió binaria, sino per un mecanisme de gemació. El mecanisme d'acció de la lisozima i d'antibiòtics com la penicilina o vancomicina es basa en destruir o inhibir la formació de la paret bacteriana.[2]
L'unió repetitiva de capes dona com resultat una densa capa de peptidoglucano. Esta capa de peptidoglucano és crítica per a mantindre la forma celular i soportar altes pressions osmóticas, i és reemplaçada regularment per la producció de peptidoglucano. La hidrólisis i la síntesis de peptidoglucano són dos processos que deuen ocórrer per a que les cèlules creixquen i es multipliquen. Esta tècnica es porta a terme en tres etapes: retallada del material actual, inserció de material nou i entrecreuat del material existent en material nou.
La capa de peptidoglucano és substancialment més grossa en les bactèries Gram-positives (20 a 80 nanómetros) que en les bactèries Gram-negatives (7 a 8 nanómetros). Depenent de les condicions de pH, el peptidoglucano forma al voltant del 40 al 90% del pes sec de la paret celular de les bactèries Gram-positives, pero solament al voltant del 10% dels ceps Gram-negatives. Per lo tant, la presència de nivells alts de peptidoglucano és el principal determinant de la caracterisació de bactèries com Gram-positives. En els ceps Gram-positives, és important en funcions d'unió i en propòsits de serotipificación. Tant per a les bactèries grampositivas com per a les gramnegativas, les partícules d'aproximadament 2 nm poden passar a través del peptidoglucano.
És difícil saber si un organisme és grampositivo o gramnegativo usant un microscopi; Es requerix la tinción de Gram, creada per Hans Christian Gram en 1884. En el procediment de tinción de Gram les bactèries s'teñir en varis colorants, com cristal violeta, alcohol de yodo i safranina. Les cèlules Gram-positives són de color púrpura despuix de la tinción, mentres que les cèlules Gram-negatives són roges.
Les estoves no posseïxen mureína, sino pseudopeptidoglucano format per N-acetilglucosamina unida al àcit N-acetiltalosaminurónico per mig d'enllaços β-(1,3).
Estructura
[editar | editar còdic]La capa de peptidoglucano en la paret celular bacteriana és una estructura en ajam ret cristalina formada per cadenes llineals de dos aminoazúcares alterns, la N-acetilglucosamina (GlcNAc o NAG) i l'àcit N-acetilmurámico (MurNAc o NAM).[3][4] Els sucres alterns estan conectats per enllaços glucosídiocos β-(1,4).[5] Cada MurNAc està unit a una cadena d'aminoàcits curta (de 4 a 5 residus),[5] que conté L-alanina, àcit D-glutámico, àcit meso-diaminopimélico i D-alanina en el cas d'Escherichia coli (una bactèria Gram-negativa ) o L-alanina, D-glutamina, L-lisina i D-alanina en un pont de 5-glicina entre tetrapéptidos en el cas de Staphylococcus aureus (una bactèria Gram-positiva).[5][4] El peptidoglucano, del que existixen més de cent variants,[4] és una de les fonts més importants de D-aminoàcits en la naturalea.
En tancar la membrana interna, la capa de peptidoglucano protegix a la cèlula de la lisis causada per la pressió de turgencia.[2] Quan la paret celular creix, conserva la seua forma a lo llarc de la seua vida, per lo que una forma de barra seguirà sent una forma de barra i una forma esfèrica seguirà sent una forma esfèrica de per vida.
L'entrecreuat entre aminoàcits en diferents cadenes llineals de aminoazúcar ocorre en l'ajuda de l'enzima DD-transpeptidasa i dona com resultat una estructura tridimensional que és forta i rígida. La seqüència específica d'aminoàcits i l'estructura molecular varien segons l'espècie bacteriana.[5]
Els tipos de peptidoglucano de les parets celulars bacterianes s'usen en taxonomia per a classificar els diferents tipos de bactèries. Les estoves no contenen peptidoglucano (mureína).[6] Algunes Archea contenen seudopeptidoglucano (pseudomureína)
-
Estructura del peptidoglucano. NAG = N-acetilglucosamina (també cridada GlcNAc o NAGA), NAM = Àcit N-Acetilmuramico (també cridat MurNAc o NAMA).
-
Proteïnes d'unió a la penicilina formant enllaços creuats en la paret celular recent formada.
Biosíntesis
[editar | editar còdic]Els monòmers de peptidoglucano se sintetisen en el citosol i després s'unixen a un portador de membrana bactoprenol. El bactoprenol transporta monòmers de peptidoglucano a través de la membrana celular a on s'inserten en el peptidoglucano existent.
En el primer pas de la síntesis de peptidoglucano, la glutamina, que és un aminoàcit, dona un grup amino a un sucre, fructosa 6-fosfat. Açò convertix la fructosa 6-fosfat en glucosamina-6-fosfat. En el pas dos, es transferix un grup acetilo d'acetil CoA al grup amino en el glucosamina-6-fosfat creant N-acetil-glucosamina-6-fosfat.[7] En el pas tres del procés de síntesis, el N-acetil-glucosamina-6-fosfat es isomeriza, lo que canviarà la N-acetil-glucosamina-6-fosfat a N-acetil-glucosamina-1-fosfat.[7]
En el pas 4, el N-acetil-glucosamina-1-fosfat, que ara és un monofosfato, ataca a el UTP. El trifosfato de uridina, que és un nucleòtit de pirimidina, té la capacitat d'actuar com a font d'energia. En esta reacció particular, en acabant de que el monofosfato ha atacat el UTP, es llibera un pirofosfato inorgànic i es reemplaça pel monofosfato, creant UDP-N-acetilglucosamina (2,4). (Quan s'usa UDP com a font d'energia, emet un fosfat inorgànic). Esta etapa inicial s'usa per a crear el precursor de la NAG en peptidoglicano.
En el pas 5, part de la UDP-N-acetilglucosamina (UDP-GlcNAc) es convertix en UDP-MurNAc (àcit UDP-N-acetilmurámico) per mig de l'adició d'un grup lactilo a la glucosamina. També en esta reacció, el grup hidroxilo C3 eliminarà un fosfat del carbono alfa del fosfoenolpiruvato. Açò crea lo que es diu un derivat de enol que NADPH reduirà a un "restant de lactilo" en el pas sis.[7]
En el pas 7, el UDP-MurNAc es convertix en pentapéptido UDP-MurNAc per mig de l'adició de cinc aminoàcits, que generalment inclouen el dipéptido D-alanil-D-alanina.[7] Cada una d'estes reaccions requerix la font d'energia ATP.[7] Tot açò es coneix com l'Etapa un.
L'etapa dos ocorre en la membrana citoplasmàtica. És en la membrana a on un transportador de lípits cridat bactoprenol transporta precursors de peptidoglucano a través de la membrana celular. El bactoprenol atacarà la penta UDP-MurNAc, creant una penta PP-MurNac, que ara és un lípit. UDP-GlcNAc després es transporta a MurNAc, creant Lipid-PP-MurNAc penta-GlcNAc, un disacárido, també un precursor del peptidoglicano.[7] Encara no es comprén cóm es transporta esta molècula a través de la membrana. No obstant, una volta que està allí, s'agrega a la cadena de glucano en creiximent.[7] La següent reacció es coneix com tranglicosilación. En la reacció, el grup hidroxilo de GlcNAc s'unirà a MurNAc en el glicano, lo que desplaçarà el lípit-PP de la cadena de glicano. L'enzima responsable d'açò és la transglicosilasa.[7]}
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ Dorland (1986). Diccionari enciclopèdic ilustrat de medicina, 26ª edició, Madrit: Interamericana - W.B. Saunders, p. 1184. ISBN 84-7605-223-5.
- ↑ 2,0 2,1 Alberts et al., Raff, p. 1273.
- ↑ Strasburger, Eduard; Noll, F.; Schenck, {{{nom3}}}; Schimper, {{{nom4}}} (1985). «1», Lehrbuck der Botanik, 32ª, 7ª edició, Barcelona: Marín S.A., pp. 80, 84. ISBN 84-7102-990-1.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Strasburger, Eduard; Noll, F.; Schenck, {{{nom3}}}; Schimper, {{{nom4}}} (1985). Lehrbuck der Botanik, 32ª, 7ª edició, Barcelona: Marín S.A., p. 557. ISBN 84-7102-990-1.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Lehninger, 1988, p. 292-294.
- ↑ Paniagua Gómez-Alvarez, 2002, p. 27.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 7,7 White, D. (2007). The physiology and biochemistry of prokaryotes (3rd ed.). NY: Oxford University Press Inc.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Peptidoglucano» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.