Anar al contingut

Viroids

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
viroides (Viroids)


Els viroides són agents infecciosos que, de la mateixa manera que els virus, tenen un cicle extracelular que es caracterisa per l'inactivitat metabòlica i un cicle intracelular en el que causen infecció al hoste susceptible, pero que a diferència dels virus, els viroides no posseïxen proteïnas ni lípits i estan constituïts per una cadena cíclica curta d'ARN, circular o en forma de vareta, (que no codifica proteïnes i no transcribe ADN).[1] És important dir que tant la seua forma intracelular com extracelular són les mateixes (ARN nuet), els mecanismes pels quals estos conseguixen causar infecció estan relacionats en la autocatálisis del seu material genètic.

La nomenclatura dels viroides inclou el sufix “viroidae” per a distinguir-los dels virus. Actualment es coneixen més de 200 espècies de viroides.[2][3] En 2022 s'ha propost que els viroides conformen el seu propi domini Viroidia en la taxonomia viral.[4][3]

Els viroides són entitats acelularés, d'esta manera són similars als virus i plásmidos en tindre el mateix comportament replicativo, transmissió entre hostes i ser vectores de gens. A pesar de que els viroides, virus i plásmidos siguen "replicadores" i evolucionen generalment no es classifiquen com sers vius, en el seu lloc li'ls tendix a considerar elements genètics mòvils.[5]

Història

[editar | editar còdic]

El primer viroide va ser descobert per Theodor O. Diener en 1971,[6] en intentar identificar l'agent causal d'una malaltia que inicialment va supondre era induïda per un virus anomenada "la malaltia del tubèrcul fusiforme de la creïlla" (potato spindle tuber o PSTVd). El segon viroide descobert va ser l'agent causal de la exocortis dels cítrics (citrus exocortis viroid, CEVd).

Característiques

[editar | editar còdic]

Els viroides són els agents infecciosos de menor complexitat genètica i estructural coneguts, i representen una forma extrema de parasitisme. Estan constituïts exclusivament per molècules de ARN de cadena simple, tancades covalentemente o en forma de bastó, de baix pes molecular (246 a 1994 nucleòtits). Carixen d'activitat de ARN mensager i es repliquen de forma autònoma, utilisant el sistema de transcripció de la cèlula susceptible.[7] Els viroides es troben, casi exclusivament, en el núcleu o cloroplasto de les cèlules infectades; es desconeix el modo en que es repliquen, pero se sap que el ARN que els constituïx no funciona com ARN mensager i tampoc es traduïx a enzimes que participen en la seua pròpia replicació. Els viroides no codifiquen per a cap proteïna i porten a terme la seua replicació en la cèlula hospedadora a través de ribozimas pròpies i en alguns casos és mediada per la ARN polimerasa II codificada per la cèlula hospedadora, encara que també s'ha propost la possibilitat de que ho faça gràcies a una ARN polimerasa depenent de ARN present en algunes cèlules eucariota. Els viroides per a la seua replicació usen el mecanisme de replicació en círcul rodante. La replicació es produïx en círcul rodante a través de ribozimas pròpies que actuen en cis, sense transcripció d'ADN és dir (ARN-ARN) mediada en alguns casos per una polimerasa de l'hoste (ARNp II o RdRPc), sense codificació de proteïnes i sense utilisació del ARN mensager. Donada la seua localisació, es presumix que causen la malaltia interferint en la regulació gènica de la cèlula hospedadora en l'etapa de correcció del ARN mensager celular: particularment en l'eliminació d'intrones i de empalmes d'exones, presentant seqüències molt similars als intrones del grup I (ribozimas) que normalment són tallats. Els seus ARN es repliquen vàries voltes.[8][9]

Els viroides tenen el récort de ser les entitats biològiques que mutan més ràpidament que qualsevol atra en una taxa de mutació d'1 en 102 i una subtitución d'1/400 per lloc, la més alta reportada per a qualsevol entitat biològica. Esta alta taxa de mutació esta associada al ser de ARN únic i la seua simplicitat extrema sense codificació de proteïnes i sense transcripció d'ADN, replicació propensa a errors, factors de replicació en l'hoste i escape dels sistemes d'immunitat.[10]


Hostes

[editar | editar còdic]

Els viroides infecten plantes, no obstant en 2019 es varen reportar infectant fongos.[11] Encara que també han demostrat poder replicar-se en bactèries i algues.[12][13][14] En 2024 es varen descobrir elements genètics o agents tipo viroides que infecten bactèries cridats obeliscs, lo que demostra que els agents tipo viroides també estan presents en procariotas.[15] Un estudi de mostres metagenómicas de diversos hàbitats tant aquàtics com a terrestres ha detectat molts ARN viroides no descoberts que infectarien atres hostes que no són plantes com a fongos, eucariota unicelulars (algues unicelulars i protozoos) i procariota (bactèries i estoves). Alguns hostes varen poder inferirse a través dels sistemes de defensa (com el CRISPR procariota) o l'unió de la ribozima viroide a l'hoste, estos varen incloure a les bactèries Roseiflexus castenholzii, Thiorhodococcus drewsii, Faecalibacterium prausnitzii, i els fongos Fusarium graminearium, Cryphonectria parasitica, entre uns atres més.[16] Lo que sugerix que la verdadera diversitat dels viroides està poc estudiada. Ademés dels viroides es varen descobrir els virusoides, els quals es consideren viroides depenents de virus, no obstant per la seua dependència li'ls classifica junt en els virus satèlit. S'han trobat virusoides en els virus de plantas, animals i segons l'estudi de mostres metagenómicas estarien associats a virus de bactèrias i fongos, inclós els virus sense cápside o plásmidos de ARN de la família Mitoviridae.[16]

Patogenicidad en plantes

[editar | editar còdic]

Actualment s'han caracterisat 300 espècies de viroides, que infecten plantes superiors. Els viroides infecten monocotiledóneas i dicotiledóneas, i tant espècies leñosas com herbáceas. La gama d'hostes dels viroides és molt variable. Les malalties més conegudes causades per viroides en plantes (i de major transcendència econòmica) són:

Cadang-Cadang del cocotero, Exocortis dels cítrics, Pell de poma marcada per cicatrius, malaltia de l'albocat torrat/cremat pel sol, el atrofiamiento de la tomata, la malaltia del tubèrcul fusiforme de la creïlla, i la malaltia de les creïlles ahusadas.[17] En els fongos les infeccions per viroides reduïxen el creiximent fungico i la virulència dels fongos patógenos.[11]

A diferència dels virus, els viroides es repliquen, acumulen i expressen els seus síntomes molt més eficientemente a temperatures elevades (30-33 °C) (Sänger i Ramon, 1975) i a #intensitat de llum aixina mateix altes. Els viroides —de la mateixa manera que els priones— són lo màxim en simplicitat i han segut descoberts fa relativament poc temps. Constituïts per molècules de ARN nuet, es repliquen en cèlules susceptibles. La molècula pot ser llineal (donant lloc a una estructura en forqueta) o circular (de forma aplanada); en tot cas, els parells de bases complementaris s'unixen donant com resultat l'estructura de doble cadena, semblant a la del ADN. El primer viroide caracterisat, conegut com PSTVd, és una molècula de ARN de cadena simple que conté 359 nucleòtits.[18]

L'evidència sugerix que el silenciamiento del ARN està involucrat en el procés d'infecció. Primer, els canvis en el genoma del viroide poden alterar dràsticament el seu virulència. Açò reflectix el fet de que qualsevol siARN produït tindria menys emparejamiento de bases complementàries en el ARN mensager diana. En segon lloc, s'han aïllat d'hostes infectats siARN corresponents a seqüències de genomes de viroides. Finalment, l'expressió transgènica del hpARN no infecciós del viroide del tubèrcul ahusado de la creïlla desenrolla tots els síntomes similars als del viroide corresponents. Açò indica que quan els viroides es repliquen a través d'un ARN bicatenario intermig. Els siARN del viroide contenen seqüències capaces d'emparellar bases complementàries en els propis ARN mensagers de l'hoste, i l'inducció de la degradació o l'inhibició de la traducció provoca els síntomes clàssics del viroide.[19]

Implicació en l'orige de la vida

[editar | editar còdic]

En 1989 Theodor. O. Diener el descobridor dels viroides, va propondre que les propietats úniques dels viroides els convertix en les molècules més plausibles per a explicar el orige de la vida.[20] Els viroides junt en virusoides i ribozimas compartixen característiques en la seua bioquímica i funcionament, lo que du a especular que són "relíquies vives" del món de ARN, ya que representen els passos crucials per a explicar l'orige de la vida a partir de la matèria inanimada.[21][22] L'hipòtesis de Diener esta respalada per:[23]

  1. Chicotet tamany dels viroides, impost per la replicació propensa a errors.
  1. El seu alt contingut de guanina i citosina que aumenta l'estabilitat i la fidelitat de replicació.
  2. La seua replicació basada únicament en el ARN (sense passar per un extrem o seqüència d'ADN, una característica absent en les cèlules).
  3. La seua estructura circular, que assegura una replicació completa sense etiquetes genómicas.
  4. Existència de periodicitat estructural, que permet el autoensamblaje modular en genomes engrandits.
  5. La seua falta de capacitat de codificació de proteïnes, consistent en un hàbitat lliure d'ribosoma.
  6. La replicació mediada per ribozimas, la chafada digital del món de ARN.

Els viroides, junt en els virusoides i ribozimas, constituïxen actualment les úniques molècules de ARN que respalen la Hipòtesis del món de ARN i provablement les que hagen participat en el procés de la abiogénesis.[24] Segons alguns autors, els viroides i ribozimas varen ser els primers replicadores de l'etapa inicial del món de ARN degut a que no codifiquen proteïnes i, a la seua volta, els viroides, virusoides i ribozimas originarien els ribosomas, els virus de ARN, els retroelementos com els intrones, exones, retrones, elements genómicos o entitats d'ADN com els plásmidos, transposones, repeticions en tàndem, cromosomas, els virus d'ADN, entre uns atres més. Estos acelulares o elements genètics en haver estat continguts en membranes lipídicas o protobiontes originarien a les primeres cèlules.[25][26][27]

Relació filogenético en els virusoides

[editar | editar còdic]

Els anàlisis filogenético i d'homologia basats en diferents tipos de ARNs sugerixen que els viroides compartixen un orige monofilético en els virusoides i que abdós descendixen d'un ancestro comú.[28] Una filogenia basada en una alliniació ajustada manualment en 2001 sugerix que els virusoides poden formar un clado propi com a grup germà de la família Avsunviroidae, que també posseïx ribozimas en cap de martell. No obstant, dita alliniació no està disponible, lo que dificulta la reproducció dels resultats.[29] Per una atra part, s'ha sugerit que els obeliscs descoberts en bactèries formen el seu propi grup alluntat dels viroides.[15]


Ací en este cladograma tant Viroidia (Blau) com Pospiviroid (Vert) són parafiléticos.[28][30][31]

Plantilla:Clade }}

Els anàlisis filogenético també sugerixen que els viroides varen donar orige als virus de ARN sense cápside del tall Ambiviricota per mig de la recombinació en un virus de ARN un tall que infecta fongos i microorganismes, a les retrozimas, un tipo de retrotransposón que es replica a través d'una ribozima en cap de martell present en les plantes i animals i als retroviroides un tipo d'element genètic mòvil derivat d'un viroide unit en l'ADN i transcriptasa inversa d'un caulimovirus, trobat en els clavellineraés.[32]

Vore també

[editar | editar còdic]

Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ Cann, A. J. (2001). Principles of Molecular Virology (3a. ed.). Londres, Leicester: Academic Press.
  2. ↑ Viroidia. ICTV.
  3. ↑ 3,0 3,1 Pending proposals. ICTV.
  4. ↑ Viroidia. ICTV.
  5. ↑ “The origin and evolution of viruses (a review)” (1998). Acta Microbiologica et Immunologica Hungarica 45 (3–4): 349–90. PMID 9873943.
  6. ↑ Theodor O. Diener 1971, Potato spindle tuber “virus”: IV. A replicating, low molecular weight RNA. Virology Volume 45, Issue 2, August 1971, Pages 411-428
  7. ↑ Flores, R., Hernández, C., Martinez d'Alba, I., Daròs, J. A., & Vaig donar Sério, F. (2005). Viroids and Viroid-Host Interactions. Annual Review of Phytopathology, 43, 117-139.
  8. ↑ Flores R, Vaig donar Sério F, Hernández C (February 1997). "Viroids: The Noncoding Genomes". Seminars in Virology. 8 (1): 65–73. doi:10.1006/smvy.1997.0107
  9. ↑ Tsagris EM, Martínez d'Alba AE, Gozmanova M, Kalantidis K (November 2008). "Viroids". Cellular Microbiology. 10 (11): 2168–79. doi:10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x. PMID 18764915. S2CID 221581424
  10. ↑ Selma Gago, Santiago F Elena, Ricardo Flores, Rafael Sant Joan (2009). Extremely High Mutation Rate of a Hammerhead Viroid. Science.org
  11. ↑ 11,0 11,1 Shuang Wei, Ruiling Bian, Anada Bagus Andika, Erbo Niu, Qian Liu, Hideki Kondo (2019). Symptomatic plant viroid infections in phytopathogenic fungi. PNAS.
  12. ↑ L. F. Salazar, R. W. Hammond, T. O. Diener, R. A. Owens (1988). Analysis of Viroid Replication Following Agrobacterium-mediated Inoculation of Senar-host Species with Potato Spindle Tuber Viroid cDNA Free. Microbiology Society.
  13. ↑ A Latifi. C Bernard, L Da Silva, I Andéolo (2016). Replication of avocado sunblotch viroid in the cyanobacterium Nostoc sp. PCC 7120 [1] archivat en Wayback Machine.. Journal Plant Pathology Microbiology.
  14. ↑ Diego Molina-Serrano, Loreto Suay, María L. Salvador, Ricardo Flores, José-Antonio Daròs (2020). Processing of RNAs of the Family Avsunviroidae in Chlamydomonas reinhardtii Chloroplasts. American Society for Microbiology.
  15. ↑ 15,0 15,1 «‘Wildly weird’ RNA bits discovered infesting the microbes in our guts».Nature.doi:10.1038/d41586-024-00266-7.Consultat el 2024-02-27.
  16. ↑ 16,0 16,1 Benjamin D. Lee, Uri Neri, Simon Roux, Yuri I. Wolf, Antonio Pedro Camargo, Mart Krupovic, RNA Virus Discovery Consortium, Peter Simmonds, Nikos Kyrpides, Uri Gophna, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin, (2022). A vast world of viroid-like circular RNAs revealed by mining metatranscriptomes. Biorxiv.
  17. ↑ King AM, Adams MJ, Carstens EB, Lefkovitz EJ, et al. (2012). Virus Taxonomy. Ninth Report of the International Committee for Virus Taxonomy. Burlington, MA, USA: Elsevier Academic Press. pp. 1221–1259. ISBN 978-0-12-384685-3.
  18. ↑ Hammond RW, Owens RA (2006). "Viroids: New and Continuing Risks for Horticultural and Agricultural Crops". APSnet Feature Articles. doi:10.1094/APSnetFeature-2006-1106
  19. ↑ Pallas V, Martinez G, Gomez G (2012). "The interaction between plant viroid-induced symptoms and RNA silencing". Antiviral Resistance in Plants. Methods in Molecular Biology. Vol. 894. pp. 323–43. doi:10.1007/978-1-61779-882-5_22. hdl:10261/74632. ISBN 978-1-61779-881-8. PMID 22678590
  20. ↑ Theodor O. Diener. (1989). "Circular RNAs: relics of precellular evolution?. "Proc.Natl.Acad.Sci.USA, 1989;86(23):9370-9374
  21. ↑ Viroids and virusoids: relics of the RNA world. SciELO.
  22. ↑ Theodor O. Diener. (2016). Viroids: “living fossils” of primordial RNAs?. NCBI.
  23. ↑ “el%202014.pdf Viroids: survivors from the RNA world?” . Annu. Rev. Microbiol. 68: 395–414. doi:10.1146/annurev-micro-091313-103416. PMID 25002087.
  24. ↑ Zimmer, C (25 de setembre de 2014). A Tiny Emissary From the Ancient Past, New York Claves. Recuperate le 22 de novembre de 2014.
  25. ↑ “The ancient Virus World and evolution of cells” . Biology Direct 1. doi:10.1186/1745-6150-1-29. PMID 16984643.
  26. ↑ Eugene Koonin, Valerian V Doljja (2014). A virocentric perspective on the evolution of life. Science Direct.
  27. ↑ Eugene Koonin, Valerian V Doljja (2014). Virus World as an Evolutionary Network of Viruses and Capsidless Selfish Elements. Microbiology and Molecular Biology Reviews.
  28. ↑ 28,0 28,1 Elena, Santiago F .; Dopazo, Joaquín; de la Penya, Marcos; Flores, Ricardo; Diener, Theodor O .; Moya, Andrés (1991). Phylogeny of viroids, viroidlike satellite RNAs, and the viroidlike domain of hepatitis delta virus RNA.. PNAS.
  29. ↑ Elena, Santiago F .; Dopazo, Joaquín; de la Penya, Marcos; Flores, Ricardo; Diener, Theodor O .; Moya, Andrés (agost de 2001).. «"Anàlisis filogenético de ARN satèlit de viroides i similars a viroides de plantes: una reevaluació". Revista d'evolució molecular . 53 (2): 155-159. doi : 10.1007 / s002390010203 . PMID 11479686 . S2CID 779074 .».
  30. ↑ Elena, Santiago F .; Dopazo, Joaquín; de la Penya, Marcos; Flores, Ricardo; Diener, Theodor O .; Moya, Andrés (agost de 2001).. «"Anàlisis filogenético de ARN satèlit de viroides i similars a viroides de plantes: una reevaluació". Revista d'evolució molecular . 53 (2): 155-159. doi : 10.1007 / s002390010203 . PMID 11479686 . S2CID 779074 .».
  31. ↑ «Estat actual de la taxonomia de viroide».
  32. ↑ Ricardo Flores, Beatriz Navarro, Pedro Serra, Francesco Vaig donar Sério (2022). A Scenario for the Emergence of Protoviroids in the RNA World and for Their Further Evolution into Viroids and Viroid-Like RNAs by Modular Recombinations and Mutations. Oxford Academic.

Enllaços externs

[editar | editar còdic]
Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Viroids&oldid=697317»