Xenopus laevis

granota d'ungles africana (Xenopus laevis)

La granota d'ungles africana (Xenopus laevis) és una espècie aquàtica d'anur surafricà de la família Pipidae. Aplega a medir 12 cm de llarc en cap i cos aplanados pero sense llengua. El seu nom prové de les tres unglas de les pates atrasseres, la funció de les quals és remoure el fango per a ocultar-se dels depredadors. Introduïda en Europa i Amèrica, s'ha convertit en alguns països en una plaga que amenaça la fauna local.

Investigació genètica

Encara que el X. laevis no tinga un temps generacional curt ni la simplicitat genètica desijades per a ser un model experimental, és molt usat com a tal en biologia del desenroll, més específicament per a estudis de segmentación embrionària. El X. laevis tarda entre 1 i 2 anys en alcançar la madurea sexual i, de la mateixa manera que la majoria d'espècies de la seua gènero, és tetraploide. A pesar de tot, la facilitat per a manipular els seus embrions i ovòcits (de gran tamany) han colocat al X. laevis en un lloc de privilegi en la biologia del desenroll, tant passada com a actual. Roger Wolcott Sperry va usar X. laevis en el seu conegut experimente en el que descrivia el desenroll del sistema visual.

La seua condició de tetraploide ha permés que el seu us en l'investigació genètica vaja més allà de l'estudi de la biologia del desenroll, postulant-se com un bon model de poliploidía en vertebrats.

Segmentación embrionària

Blastulación

Xenopus laevis és considerat un organisme modele en estudis de desenroll embriológico d'amfibis. En estos organismes es dona una segmentación holoblástica (completa) de tipo mesolecítica, per la concentració de vitelo en el pol vegetal, que genera impediments en la segmentación. Per esta raó, la primera divisió comença en el pol animal i es va movent llentament cap al vegetal. A partir d'esta divisió s'eixampla el pol vegetal i es forma una cavitat que posteriorment s'expandix per a donar lloc al blastocele. La segona segmentación comença en el pol animal, ans que la primera divisió haja dividit la citoplasma vegetal. Esta segona divisió es dona en forma perpendicular a la primera i de la mateixa manera que esta és meridional. La tercera segmentación es dona de manera equatorial, pero no exactament en l'equador sino una miqueta desplaçada cap al pol animal, pel vitelo. D'esta manera l'embrió queda dividit en quatre micrómeras en el pol animal i quatre macrómeras en el pol vegetal. Les micrómeras es dividiran ràpidament mentres que les macrómeras ho faran de forma llenta.

Promotor de la mitosis (FPM)

El cicle celular d'estes blastómeras està determinat pel promotor de la mitosis (FPM). Este promotor actua com inductor de la mitosis i per al manteniment i iniciació de la profase. FPM és un complex proteínico molt conservat evolutivamente, ya que es troba en formes similars des de #rent fins a humans. El FPM consta de dos subunidades, una subunidad major denominada ciclina B que regula la subunidad menor, la cinasa depenent de la ciclina (cdc2). La subunidad de la ciclina és la reguladora i la subunidad de la cinasa és l'encarregada de transferir els grups #fosfat de l'ATP a residus específics. En Xenopus no hi ha fase celular G en les primeres 12 divisions, perque quan FPM fa que les cèlules entren en mitosis i quan es degrada les cèlules entren en fase S. Quan el embrió té de 16 a 64 cèlules es coneix com mórula. Després d'este estadi, quan té 128 cèlules, l'embrió és considerat una blàstula ya que comença a vore's el blastoporo.

Mapa de destí

Les cèlules que formen la blàstula tindran diferents destins depenent de la seua posició en l'embrió. Les capes que es troben a l'interior donaran orige al mesodermo mentres que el endodermo i el ectodermo provenen de les capes superficials. Per un atre costat, els precursors de la notocorda i dels teixits mesodèrmics es troben en la regió equatorial baix la capa superficial.

Evolució del genoma

Granota captiva albino mascle en garres en posició flotant típica en solament els ulls i el nas descollant. Tinga en conte les mans negres i les gobanelles utilisades per a subjectar a la femella durant amplexo.

X. laevis presenta una dotació cromosòmica 2n=36, casi el doble que atres espècies propenques de granotes, #lo que va dur a pensar que el seu genoma va sorgir per mig d'un fenomen de poliploidía.

Existixen diverses hipòtesis capaces d'explicar l'aparició d'un organisme poliploide, en el cas de X. laevis es va propondre que el seu alotetraploidia va ser conseqüència de la hibridació interespecífica de dos progenitors diploides seguida de la duplicació espontànea del genoma; este fenomen se situa fa 17-18 Ma.

Els subgenomas han evolucionat de forma asimètrica: un ha preservat l'organisació cromosòmica ancestral mentres que l'atre ha sofrit reordenamientos intracromosómicos (inversions principalment), pèrdua de gens per deleción, processos de pseudogenización i canvis en els patrons de metilación de l'ADN i de les histona. La relativa estabilitat del cariotip dels amfibis ha favorit l'absència de reordenamientos intercromosómicos entre els subgenomas.

Despuix del procés de alotetraploidización, es varen conservar més del 56 % dels gens codificantes de proteïnes. No obstant, depenent de la funció de les proteïnes codificades, els gens presentaven distintes tendències de pèrdua i de conservació; per eixemple, la majoria de gens que intervenien en rutes de regulació del cicle celular es varen conservar mentres que la majoria de gens involucrats en la reparació de l'ADN es varen perdre.

En captivitat

Estes granotes estan aumentant en els aquaris hogareños degut a que són relativament fàcils de cuidar com a animals domèstics. Es crían generalment convivint en peixos o granotes aquàtiques més grans que elles. S'alimenten de cucs i insectes, peixos menuts i camarón de salmorra viu o desecado.

Subespecies

Segons ASW:

• Xenopus laevis bunyoniensis Loveridge, 1932
• Xenopus laevis laevis — Parker, 1936

• Xenopus laevis sudanensis Perret, 1966

Sinonímia

• Bufo laevis Daudin, 1802
• Pipa laevis — Merrem, 1820
• Pipa bufonia Merrem, 1820
• Engystoma laevis — Fitzinger, 1826
• Xenopus boiei Wagler, 1827
• Dactylethra bufonia — Cuvier, 1829
• Dactylethra laevis — Cuvier, 1829
• Dactylethra capensis Cuvier, 1830
• Tremeropugus typicus Smith, 1831
• Xenopus bojei — Van der Hoeven, 1833
• Leptopus oxydactylus Mayer, 1835
• Leptopus boiei Mayer, 1835
• Pipa africana Mayer, 1835
• Dactylethera boiei — Tschudi, 1838
• Dactylethra levis — Duméril & Bibron, 1841
• Pipa laevis — Duvernoy In Cuvier, 1849
• Dactylethra delalandii Cuvier, 1849
• Xenopus (Dactylethra) boiei — Schlegel, 1858
• Dactylethra laevis — Günther, 1859
• Xenopus laevis — Steindachner, 1867
• Dactylethera laevis — Blanford, 1870
• Xenopus (laevis) bunyoniensis — Tymowska & Fischberg, 1973
• Xenopus (Xenopus) laevis — Kobel, Barandun & Thiebaud, 1998

Galeria

• 
  Gàstrula de Xenopus laevis
• 
  Embrió de Xenopus laevis de 3 dies de desenroll

Caràcter invasor

Espècie invasora en Espanya

Pel seu potencial colonizador i constituir una amenaça greu per a les espècies autòctones, els hàbitats o els ecosistemes, esta espècie ha segut inclosa en el Catàlec Espanyol d'Espècies Exòtiques Invasoras, regulat pel Real Decret 630/2013, de 2 d'agost, estant prohibida en Espanya la seua introducció en el mig natural, possessió, transport, tràfic i comerç.

Espècie invasora en Chile

L'espècie ha segut introduïda accidentalment al país en els anys 1970, açò va fer que s'infectara els rius com el Copiapó i Limarí, ocupant actualment la zona central de Chile en un àrea de més de 20.000 km² aproximadament. Una de les conseqüències més greus d'esta invasió biològica, és el desplaçament de l'espècie nativa de granota chilena, Calyptocephalella gayi, la qual està en perill d'extinció. Està inclosa en el catàlec de les espècies exòtiques asilvestradas/naturalisadas en Chile.

Test d'embaràs

Esta espècie ha segut utilisada per a la detecció d'embarassos. En 1930 es va desenrollar un test (prova de la granota) segons el qual s'injectava orina humana a una femella de l'espècie Xenopus laevis. L'ovulació de la mateixa es vea estimulada si l'orina injectada contenia hCG (gonadotropina coriónica humana). En eixe cas, la prova d'embaràs era considerada positiva.

Referències

12. Llops Villalobos, G. (2010). Filogeografía i distribució de la Granota Africana en Chile (Doctoral dissertation, Universitat de Chile).http://biblioteca.cehum.org/handle/123456789/742

• Daudin, 1802 (An. XI), Hist. Nat. Rain. Gren. Crap., Quarto: 85.
• Steindachner, 1867, Reise Österreichischen Fregatte Novara, Zool.: 4.