Xenos vesparum

Xenos vesparum (Xenos vesparum)

Xenos vesparum és una espècie d'insecte paràsit de l'orde Strepsiptera que és endoparásito de les avespes papereres del gènero Polistes (més comunament Polistes dominula) que va ser descrita per primera volta en 1793. De la mateixa manera que atres membres d'esta família, X. vesparum presenta un estil de vida peculiar i demostra un ampli dimorfisme sexual.

Morfologia

Els mascles i les femelles d'esta espècie mostren un notable dimorfisme sexual segons el seu sistema de apareamiento. Abdós es desenrollen en l'interior de l'abdomen, a on els mascles pupan i emergixen, mentres que les femelles residixen permanentment en el seu interior.

Machos

Els mascles adults són insectes voladores de vida lliure, la vida de la qual adulta, extremadament curta (<5 hores), es dedica exclusivament a la busca de parella, que es creu que localisen per l'olor. Despuix de localisar a la seua parella (que descolla de l'abdomen de l'avespa amfitriona), el mascle es posa en l'abdomen de l'avespa, subjectant-se en les seues pates i ales, mentres evita el contacte de les pates atrasseres de l'avespa, que podrien desestajar-ho. A continuació, el mascle insemina a la femella, ya siga escampant l'esperma al voltant de l'obertura genital de la femella, a on finalment aplega al hemocele (cavitat del cos), o penetrant directament la cutícula de la femella (inseminació hipodérmica), injectant l'esperma directament en el hemocele. El mascle mor varis minuts despuix del apareamiento. El seu chicotet tamany, unit a la seua brevíssima vida, ha fet que els mascles de X. vesparum siguen molt difícils d'estudiar.

Els mascles també desenrollen uns ulls molt inusuals en comparació a atres insectes. Els ulls consten d'un número molt reduït d'omatidios (al voltant de 65, pero cada ull pot variar entre 10 i 15), mentres que la majoria dels ulls dels insectes tenen mills per ull que estan molt junts. Els omatidios estan distribuïts irregularment per l'ull i estan ben separats per la cutícula. La funció d'estos ulls és desconeguda, ya que la busca de parella, que és la seua única finalitat com a adults, sembla realisar-se per mig de l'olfat i l'estructura dels ulls indica que són ulls de larva modificats. Curiosament, són externament prou similars als ulls dels trilobites facópidos.

Les ales davanteres d'estos insectes estan modificades en menuts òrguens en forma de garrot cridats pseudohalteres. Estos òrguens ajuden a l'insecte a mantindre l'equilibri en vol i funcionen de forma similar als halterios dels dípters. ^{cita requerida}

Femelles

Les femelles de X. vesparum són notablement diferents dels seus homòlecs masculins. Presenten un alt grau de neotenia i són endoparásitos permanents dels seus hostes. Residixen en la cavitat corporal de l'avespa i mai desenrollen peces bucals, pates, ulls o ales, i la seua única forma de genitalidad és l'obertura ventral a on els mascles poden inseminarlas, ademés de ser el punt d'escape de les larves. Les femelles a sovint poden sobreviure durant l'hivern dins de les avespes femelles que hibernan, les quals emergiran la primavera següent en ovaris poc desenrollats, i només podran servir com a recipients per a propagar les larves del paràsit, ya que ara estan efectivament castrades.

Cicle de vida

La primera fase de la vida d'esta espècie és, junt en els mascles adults, l'única fase de vida lliure d'estos insectes. Cridades "triungulinas", estes larves ixen de l'obertura genital de la mare per mig de la capacitat de detectar la llum, i es depositen en una zona d'alimentació/apareamiento per a les avespes, o directament en el niu, depenent d'on es trobe l'avespa amfitriona de la mare quan llibera les larves. En el cas de les primeres, deuen localisar a una avespa que busque aliment per mig de senyals químiques, per a després agarrar-se a ella i ser dutes de regrés al niu. Una volta de regrés al niu, les triungulinas busquen un hospedador apropiat, que són avespes inmaduras en distints estats de desenroll. Se sap que este procés no és aleatori, ya que s'ha registrat una preferència per infectar a les femelles. La penetració en l'abdomen del hospedador es realisa sense crear una ferida, sino que la larva entra en l'abdomen de l'avespa per mig de la separació mecànica de la cutícula del hospedador. Este pas és essencial per a retardar o evitar la resposta inmunitario inicial que es produiria en la creació d'una ferida. A continuació, la triungulina muda al seu segon estadi sense ecdisis, una característica que només s'observa en els estrepsípteros.

En el segon i tercer estadis larvarios creixen àmpliament, pero de forma llenta, possiblement per a evitar els efectes nocius per a l'hoste, la supervivència del qual és primordial per a la supervivència del paràsit. Durant estes etapes de vida, el X. vesparum és capaç d'evitar passiva i activament el sistema inmunitario de l'hoste. Es desconeix el mecanisme exacte per a això, pero és possible que la superfície del paràsit tinga propietats químiques que li permeten permanéixer amagat al sistema inmunitario del hospedador, i la capacitat de mudar sense ecdisis és provablement un método per a conservar esta protecció i és una preadaptación per al seu estil de vida endoparasitario.

La quarta i última etapa del cicle vital és el desenroll de la forma masculina de vida lliure o de la forma femenina neoténica, seguida de la seua emergència total o parcial, respectivament. El mascle bua i es convertix en la forma final de vida lliure, i la seua bua es extruye de l'abdomen de l'avespa, proporcionant una ruta d'emergència per al mascle adult. A l'inversa, la femella es desenrolla en la forma neoténica final i es extruye de l'abdomen del hospedador lo suficient per a que l'obertura genital siga alcançada per una parella, aixina com lo suficient per a permetre que les larves escapen. En abdós casos, esta extrusió de la femella paràsita o de la bua mascle des de l'abdomen de l'hoste es denomina "estilisació", en referència a la família d'estos insectes.

Efectes en l'hoste

Manipulació de l'hoste

Les avespes obreres femelles infectades per X. vesparum semblen vore modificat el seu comportament, ya que actuen com si anaren futures reines i deixen de treballar, abandonant el niu abans que les futures fundadores i els mascles no infectats, i formen #agregació fòra del niu. Quan les futures reines no infectades abandonen el niu per a anar a estos llocs de apareamiento, es crea una zona en la que es mesclen les avespes no infectades i les infectades, i és ací a on sol produir-se la lliberació de les larves infeccioses. Ya que el paràsit no modifica el comportament de les avespes macho, és un "atzucac" per a les femelles de X. vesparum, ya que les avespes mascle no s'unixen en estes grans #agregació i oferixen poques oportunitats per a que el paràsit reba una parella. Ademés, l'avespa mascle mor abans de l'hivern, eliminant la possibilitat de que les larves es propaguen en les #agregació que hibernan. No obstant, si s'infecta en un paràsit macho, l'avespa mascle no és un "atzucac" perque el paràsit mascle de vida lliure pot emergir i volar cap a una parella adequada dins de les #agregació de apareamiento. Açò pot explicar la preferència registrada de les larves de X. vesparum per infectar a les avespes femelles.

Una tendència observada en les avespes de paper infectades per este paràsit és que semblen mostrar una forta preferència per congregar-se en arbusts de trompeta trepadora (Campsis radicans). Açò indica un cas provable de coevolución entre el paràsit i el hospedador, ya que les avespes són manipulades per a preferir els arbusts de enredadera de trompeta, que proporcionen refugi i una excelent nutrició per a l'avespa, aumentant les seues possibilitats de supervivència i, per extensió, aumentant també les possibilitats del paràsit. Ademés, la preferència per un tipo de planta específic permet una major possibilitat de propagació del paràsit, ya que moltes avespes que busquen aliment es congreguen en un lloc, proporcionant un vector per a que les larves infeccioses lliberades apleguen al niu i infecten a les avespes jóvens.

Castració de l'hoste

Les avespes femelles parasitadas presenten ovaris no desenrollats, aixina com nivells reduïts d'hormones jovenils, i abandonen la colónia sense realisar cap de les tasques de la seua casta, lo que significa que l'hoste està castrat i reproductivamente "mort", lo que du a alguns a descriure a X. vesparum com un parasitoide pel que fa a les avespes femelles. Els efectes sobre la salut reproductiva de l'avespa mascle són menys coneguts. Sembla que, a lo manco per a càrregues de paràsits de llaugeres a moderades, la salut reproductiva de les avespes mascle parasitadas pràcticament no es veu afectada, mentres que es desconeixen els efectes dels individus altament parasitados (>4 paràsits).

Enllaços externs

• Extracció d'una espècie similar (Xenos moutoni) de l'abdomen d'una avespa
• Cicle vital de Xenos vesparum
• Apareamiento de Xenos vesparum
• Image de microscopi electrònic de Xenos vesparum