Beta oxidació
La beta oxidació (β-oxidació) és un procés catabólico dels àcit grassos en el qual sofrixen l'eliminació d'un parell d'àtoms de carbono successivament en cada cicle del procés per mig d'oxidació, fins que l'àcit gras es descompon per complet en forma de molècules Acetil-Coenzima A (Acetil-CoA), que seran posteriorment oxidados en la mitocondria per a generar energia química en forma d'Adenosina Trifosfato (ATP). La β-oxidació de àcit grassos consta de quatre reaccions recurrents.
El resultat de dites reaccions són unitats de dos carbono en forma d'acetil-CoA, molècula que poden ingressar en el cicle de Krebs, i coenzimas redox reduïdes (Nicotinamida-Adenina-H -NADH- i Flavina-Adenina-H2 -FADH2- ) que poden ingressar en la cadena respiratòria.
No obstant, ans que produïxca l'oxidació, els àcit grassos deuen activar-se en coenzima A i travessar la membrana mitocondrial interna, que és impermeable a ells.
La beta oxidació ocorre principalment en el fege, cor[1] i cervell.[2][3]
Passos previs
[editar | editar còdic]
Rojo: acil-CoA, vert: carnitina, Rojo+vert: acilcarnitina, CoASH: coenzima A, CPTI: carnitina palmitoiltransferasa I, CPTII: carnitina palmitoiltransferasa II, 1: acil-CoA sintetasa, 2: translocasa, A: membrana mitocondrial externa, B: espai intermembrana, C: membrana mitocondrial interna, D: matriu mitocondrial
Activació dels àcit grassos
[editar | editar còdic]El pas previ a eixes quatre reaccions és l'activació dels àcit grassos en CoA formant Acil coenzima A (acil CoA, R–CO–SCoA), la qual té lloc en el retícul endoplasmático (RE) o en la membrana mitocondrial externa, a on es troba l'acil-CoA sintetasa (o àcit gras tioquinasa), l'enzima que cataliza esta reacció:[4]
L'àcit gras s'unix al coenzima A (CoA-SH), reacció que consumix dos enllaços d'alta energia de el ATP, generant Adenosina Monofosfato, Difosfat inorgànic i aigua.
Entrada a la matriu mitocondrial
[editar | editar còdic]Posteriorment deu usar-se un transportador, la carnitina, per a translocar les molècules de acil-CoA a l'interior de la matriu mitocondrial, ya que la membrana mitocondrial interna és impermeable als acil-CoA.
La carnitina s'encarrega de dur els grups acilo a l'interior de la matriu mitoncondrial per mig del següent mecanisme.
- L'enzima carnitina palmitoiltransferasa I (CPTI) de la membrana mitocondrial externa elimina el coenzima A de la molècula de acil-CoA i, al mateix temps, transferix i unix l'àcit gras a la carnitina situada en l'espai intermembrana (EIM), originat acilcarnitina; el CoA queda lliure en el citosol per a poder activar un atre àcit gras. Acil-CoA (Citosol) + Carnitina → Acil-Carnitina (EIM) + SH-CoA
- A continuació, una proteïna transportadora, cridada translocasa, situada en la membrana mitocondrial interna, transferix l'acilcarnitina a la matriu mitoncondrial i, paralelament, la carnitina palmitoiltransferasa II (CPTII) unix una molècula de CoA de la matriu a l'àcit gras, regenerant aixina el acil-CoA Acil-Carnitina (EIM) + SH-COA → Acil-CoA (MM) + Carnitina
- La carnitina es torna a l'espai intermembrana per la proteïna transportadora i reacciona en un atre acil-CoA, repetint-se el cicle.
La carnitina és un derivat aminoacídico que participa en el circuit vascular reduint nivells de triglicèrits i colesterol en sanc. Es produïx naturalment en el fege a partir dels aminoàcits L-metionina i L-lisina. La carnitina és fortament inhibida pel malonil-CoA, un dels passos reguladors en el procés de lipogénesis.
β-oxidació
[editar | editar còdic]En la següent taula es resumixen les quatre reaccions que conduïxen a la lliberació d'una molècula de [acetil CoA] i a l'acurtada en dos àtoms de carbono de l'àcit gras:
| Descripció | Reacció | Enzima | Producte final |
| Oxidació per FAD El primer pas és l'oxidació de l'àcit gras per l'acil-CoA deshidrogenasa. L'enzima cataliza la formació d'un doble enllaç entre C-2 (carbono α) i C-3 (carbono β). |
acil-CoA deshidrogenasa | trans-Δ2-enoil-CoA | |
| Hidratació El següent pas és la hidratació de l'enllaç entre C-2 i C-3. Esta reacció és estereospecífica, formant solament l'isòmer L. |
enoil CoA hidratasa | L-3-hidroxiacil CoA | |
| Oxidació per NAD+ El tercer pas és l'oxidació de el L-3-hidroxiacil CoA per el NAD+, lo que convertix el grup hidroxilo (–OH) en un grup cetona (=O). |
L-3-hidroxiacil CoA deshidrogenasa | 3-cetoacil CoA | |
| Tiólisis El pas final és la separació del 3-cetoacil CoA pel grup tiol d'una atra molècula de CoA. El tiol és insertat entre C-2 i C-3. |
β-cetotiolasa | Una molècula d'acetil CoA i una d'acil CoA en dos carbono menys |
Oxidació per FAD
[editar | editar còdic]El primer pas és l'oxidació per deshidrogenació de l'àcit gras activat (acil-CoA gras) per FAD. l'enzima acil-CoA-deshidrogenasa, una flavoproteína que té a la coenzima Flavina-Adenosina(FAD) unida covalentement, cataliza la formació d'un doble enllaç entre C-2 i C-3. Els productes finals són FADH2 i un acil-CoA-betainsaturado (trans-Δ2-enoil-CoA) ya que el carbono beta de l'àcit gras s'unix en un doble enllaç a el <o>perdre dos hidrogen</o> (que són guanyats per el FAD).
Acil-CoA + FAD → Trans-Δ2-enoil-CoA + FADH2
Hidratació
[editar | editar còdic]El següent pas és la hidratació (adició d'una molècula d'aigua) del doble enllaç trans entre C-2 i C-3, generant un Grup hidroxilo en el tercer carbono (beta β). Esta reacció és catalizada per enoil-CoA hidratasa i s'obté un L-betahidroxiacil-CoA (L-3-hidroxiacil CoA); és una reacció estereospecífica, formant-se exclusivament l'isòmer L.
Trans-Δ2-enoil-CoA + H2O → L-β-hidroxiacil-CoA
Oxidació per NAD+
[editar | editar còdic]El tercer pas és l'oxidació per deshidrogenació de L-3-hidroxiacil CoA per Nicotinamida-Adenina (NAD), catalizada per la L-3-hidroxiacil CoA deshidrogenasa. Açò convertix el grup hidroxilo del carbono β en un grup cetónico(ho satura), <o>perdent l'hidrogen del hidroxilo</o> que és guanyat per el NAD. El producte final és 3-cetoacil-CoA en lo que el carbono beta ya ha segut oxidat i està preparat per a l'escissió.
L-β-hidroxiacil-CoA + NAD → β-cetoacil-CoA + NADH
Tiólisis
[editar | editar còdic]El pas final per a la ruptura del cetoacil-CoA entre C-2 i C-3 pel grup tiol d'una atra molècula de CoA. Esta reacció és catalizada per β-cetotiolasa i dona lloc a una molècula d'acetil CoA i un acil CoA en dos carbono menys.
β-cetoacil-CoA + SH-CoA → Acil-CoA(-2C) + Acetil-CoA
Conclusió
[editar | editar còdic]Estes quatre reaccions continuen fins que l'escissió completa de la molècula en unitats de acetil CoA, sent l'últim cicle la metabolizacion del butanoil-CoA a dos complexos acetil-CoA.
Per cada cicle, es forma una molècula de FADH 2, una de NADH i una de acetil CoA.
Açò supon una visió d'un cicle en espiral ya que repetix els mateixos passos pero en diferents substàncies procedents del cicle anterior. Per això se li crida hèliç de Lynen.
Els àcit grassos d'un número impar de carbono seguixen les mateixes vies, açò és, cicles de deshidrogenació, hidratació, deshidrogenació i tiólisis. No obstant, en l'últim pas del cicle, es forma una molècula de propionil-CoA (3 carbono), potencialment gluconeogénico, a diferència dels acetil-CoA de dos carbono (el Acetil-CoA que ingresse en el cicle de Krebs és completament oxidat a 2 molècules de CO2), no obstant, una ruta alternativa pot transformar al propionil-CoA en substrat per al Cicle de Krebs per mig del seu carboxilación en Metilmalonil-CoA i la posterior isomerizacion d'este en Succinil-CoA, intermediari en el mencionat cicle.
Propionil-CoA (+ATP + HCO3-)→Propionil-CoA Carboxilasa → Metilmalonil-CoA→ Metilmalonil-CoA Mutasa → Succinil-CoA
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ Annual Review of Physiology.78
- 23–44.ISSN 1545-1585.doi:10.1146/annurev-physiol-021115-105045.Consultat el 2025-12-20.
- ↑ Cell.177(6)
- 1522–1535.i14.ISSN 1097-4172.doi:10.1016/j.cell.2019.04.001.Consultat el 2025-12-20.
- ↑ Nature Metabolism.
- 1–13.ISSN 2522-5812.doi:10.1038/s42255-025-01416-5.Consultat el 2025-12-20.
- ↑ Devlin, T. M. 2004. Bioquímica, 4ª edició. Reverté, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4
- Este artícul conté una traducció derivada de «Beta oxidación» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.