Disc imaginal

Tres discs imaginales de Drosophila que donaran lloc a tres extremitats. Fotografia de J. Albert Vallunen.

Els discs imaginales són sacs de cèlules epiteliales trobats en les larves d'insectes holometábolos. Representen els primordios d'estructures cuticulares de l'adult que es formaran en la bua durant la metamorfosis i que inclouen les ales, pates, antenes, ulls, cap, tórax i genitals; els formen grups de cèlules imaginales, determinades pero no diferenciades. Els discs imaginales han segut extensament estudiats en Drosophila melanogaster.

La majoria dels òrguens de la cap (ulls, antenes, càpsula cefàlica, palpos) deriven d'un sol tipo de disc. Estes estructures deuen definir-se, dins d'un únic conjunt de cèlules (un sol disc), en llocs específics, i el seu creiximent i organisació han de ser coordinats.

La producció de senyals de comunicació intercelular i de factors de transcripció (els quals regulen l'expressió gènica) en grups celulars específics i en moments determinats del desenroll és essencial per a la diferenciació, creiximent i organisació dels teixits. Està regulada per rets de gens que operen durant el desenroll dels discs imaginales.

En Drosophila melanogaster es va provar que els discs imaginales no es corresponen en metámeros sino en porcions, anteriors o posteriors, dels metámeros. Estes porcions es denominen parasegmentos.

Hi ha experiments en els que es demostra l'especificidad i funció dels discs imaginales. Prenent un disc imaginal d'una larva donadora, per eixemple d'ull, i transplantant-ho a una larva receptora en una regió de la larva que va a donar lloc al abdomen, quan la larva receptora de l'esgall termine el seu desenroll i es convertixca en imago, l'adult resultant tindrà un ull extra en l'abdomen.

Destí del disc imaginal en una pata d'insecte

Introducció

Les cèlules del disc imaginal estan especificades enjorn en l'embriogénesis, i el primordio està inicialment compost de 20-50 cèlules. El disc imaginal més gran, el de l'ala, conté unes 60.000 cèlules, mentres que els discs de la pata i el halterio contenen prop de 10 000 cèlules cada u. Mentres que la majoria de cèlules de la larva tenen una capacitat mitòtica molt llimitada, els discs imaginales es dividixen ràpidament en moments específics característics. A mida que les cèlules proliferen, formen un epiteli tubular que es plega sobre sí mateixa en una espiral compacta. Durant la metamorfosis, estes cèlules proliferen, es diferencien i evierten.

A mida que es desenrolla el disc, les cèlules són restringides a regions de destí específic. Al final del tercer instar, just abans de la pupaació, el disc és un sac epitelial conectat per un prim talle a l'epidermis de la larva; est talle eixercita un paper important en la posterior eversió del disc. Sobre un costat del sac l'epiteli es enrosca en una série de plecs concèntrics. Durant l'última etapa larval i la primera etapa pupal, el disc alcança el seu tamany final, i comença a canviar la seua morfologia, i diferenciar-se en la seua estructura adulta. A mida que comença la pupaació, les cèlules del centre del disc s'estenen cap a fòra per a convertir-se en les porcions més distales de l'estructura, i les cèlules externes es convertixen en les estructures proximals. Finalment en la metamorfosis, el disc se somet a un procés d'eversió i es mou de l'interior a l'exterior de l'animal.

Despuix de diferenciar-se, les cèlules dels apèndixs i de l'epidermis secretan una cutícula apropiada per a cada regió específica. Encara que el disc està compost primàriament de cèlules epidérmicas, un número chicotet de cèlules adepiteliales migran cap al disc en el desenroll primerenc. Durant l'estadi pupal, estes cèlules donen orige als músculs i nervis de l'estructura.

L'especificació dels destins celulars generals es produïx en l'embrió. Els destins celulars més específics són especificats en els estadis larvales, a mida que les cèlules proliferen.

Formació d'estructures

En Drosophila melanogaster hi ha nou parells de discs imaginales i un disc impar. Sónː en el cap, labials, clipeolabrales i ull-antenales; en el tórax, humerales (tres parells, un per a cada parell de pates), alares i halteriales; en l'abdomen està el disc genital.

Discs imaginales de la pata

Extensió cap a fòra de les cèlules del disc imaginal de la pata. Aquelles en el centre formaran les estructures més distales i les ubicades en la perifèria les més proximals.

El tipo d'estructura de la pata generada està determinat per les interaccions entre varis gens en el disc imaginal. El centre del disc secreta la concentració més alta dels morfógenos Wingless (Wg) i Decapentaplegic (Dpp), durant el tercer estadi larval del disc de la pata. Les concentracions altes dels factors paracrinos provoquen l'expressió del gen Distal-less. Les concentracions moderades causen l'expressió del gen dachshund i les concentracions més baixes causen l'expressió del gen homothorax. Aquelles cèlules que expressen Distal-less s'estenen cap a fòra per a convertir-se en les estructures més distales de la pata – la garra i els segments tarsales; les que expressen homothorax es convertixen en l'estructura més proximal, la coxa. Les cèlules que estan expressant dachshund apleguen a ser el fèmur i la tíbia proximal. Les àrees de superposició, entre homothorax i dachshund, produïxen el trocànter i la tébea distal. Estes regions d'expressió gènica són estabilisades per interaccions inhibitòries entre els productes proteics d'estos gens i dels gens veïns.

La diferenciació del disc requerix d'una senyal hormonal, una série de polsos del hormona 20-hidroxiecdisona (20I). El primer pols, administrat en els estadis larvales tardans, dona començ a la formació de la bua, deté la divisió celular en el disc i dona començ a canvis en la forma celular que conduïxen l'eversió de la pata, la qual es produïx sense divisió celular i es deu principalment a canvis en la forma celular dins de l'epiteli del disc.

Les estructures de la pata es diferencien dins de la bua, de modo tal que en el moment en el que l'insecte eclosiona, elles estan completament formades i funcionals.

Discs imaginales de les ales

Els eixos de l'ala són especificats pels patrons d'expressió de gens que dividixen a l'embrió en compartimientos interactuantes diferenciats. En el primer estadi, l'expressió del gen engrailed distinguix el compartimiento posterior de l'ala del compartimiento anterior. El factor de transcripció Engrailed activa al gen hedgehog en el compartimiento posterior, Hedgehog actua com un factor de transcripció de curt alcanç per a activar l'expressió del gen decapentaplegic en un estret àmbit de cèlules en la regió anterior del disc de l'ala. Dpp actua com un factor paracrino difusible de llarc alcanç, establint un gradient de concentració. Les altes concentracions de Dpp activen als gens spalt i oculomotor blind (omb) mentres que a baixes concentracions solament s'activa omb. Estos gens expressen els factors de transcripció que activen les proteïnes que formen les regions apropiades de l'ala.

L'eix dorsoventral de l'ala es forma en el segon estadi per mig de l'expressió del gen apterous en les cèlules dorsals prospectivas del disc de l'ala. Ací, la capa més superior de l'ala es distinguix de la capa més inferior del full de l'ala. El gen vestigial es manté “encés” en la porció ventral del disc de l'ala. En el llímit entre els compartimientos dorsal i ventral, els factors de transcripció Apterous i Vestigial interactuen para activen al gen wingless. Wingless actua com un factor de creiximent per a promoure la proliferació celular que estén l'ala, i també ajuda a establir l'eix proximal-distal de l'ala: nivells elevats de Wingless activen al gen Distal-less, que especifica les regions més distales de l'ala.

Discs imaginales de l'ull-antena

Estos discs són particulars lloc que, a diferència dels de les pates, produïxen diferents estructures adultes. Estes regions es subdividen en primordios que donaran orige a antenes, ulls composts i regions específiques de la càpsula cefàlica. Encara no s'ha entés be com es formen i diferencien estos primordios, ya que La majoria d'estudis s'han enfocat en events tardans en la diferenciació del disc.

La regata morfogenètica, que travessa l'epiteli del disc comença en el tercer instar larval i diferencia les cèlules de la retina. Dpp, Wg i hh estan involucrats en la regulació del progrés de la regata. Experiments en mutantes sugerixen que l'expressió de hh en la diferenciació de cèlules fotorreceptoras induïx l'expressió de Dpp en cèlules anteriors adjacents i la progressió de la regata. Encara que el rol del Dpp en la progressió de la regata siga relativament menys, la seua expressió primerenca a lo llarc dels màrgens posterior i lateral del disc és necessària per a l'iniciació de la regata. La formació de la regata mediada per Dpp és antagonizada per Wg, que s'expressa a lo llarc dels màrgens dorsal i ventral del primordio de l'ull.

Ademés del seu rol en la formació de la regata, Dpp prevé el destí de cap en el primordio d'ull. Esta funció primerenca de Dpp és mediada per la repressió de Wg i el gen homeótico orthodenticle (odt). Per mig de la repressió de l'expressió de Wg, Dpp permet el desenroll del ull compost. En absència de Dpp, l'ull és transformat en el seu destí per defecte, cutícula dorsal del cap (frons).

Ademés es requerix de hh en la progressió de la regata morfogenètica i en la diferenciació dels omatidios. hh juga un paper primerenc en el patró global del disc d'ull-antena. En absència de hh, Dpp no és expressat en el disc posterior d'ull. Com a resultat, Wg i otd són expressats ectópicament, causant una transformació d'ull a vèrtiç.