Equisetaceae

Archiu:Equisetum arvense 001.JPG

Equisetaceae

Vore també Pteridophyta (plantes vasculars sense llavor)

Les equisetáceas (nom científic Equisetaceae) són una família monotípica (en un sol gènero), sent el seu gènero vivent, Equisetum (conegut com a coa de cavall), que és l'únic supervivent fins a l'actualitat de totes les equisetópsidas, les quals tenen un extens registre fòssil entre el Devónico i el Carbonífero. Les equisetáceas són morfològicament molt distintives, en un talle en crestes i valls, fulls reduïts disposts en verticilos, i fulls fèrtils transformats en esporangióforos unides en estróbilos terminals. Este gènero consta d'unes 18 espècies agrupades en tres subgéneros segons la Plants of the World online (POWO). Ademés, les espècies dins de cada subgénero hibridan en facilitat.

Caràcters

Archiu:Pteridophyta alternancia-de-generaciones.gif Figura 2. Diagrama esquemàtic del cicle de vida de les plantes vasculars sense llavor. Referències: n : generació haploide, 2n : generació diploide, m! : mitosis, M! : meiosis, F! : fecundació

Els equisetos són plantes vasculars en cicle de vida haplodiplonte a on l'alternança de generacions és be manifesta, en esporófito i gametófito multicelulares i independents, en espores com a unitat de dispersió i de resistència. El gametófito és un "tale" (cos sense organisació), i el esporófito és un "corm" (en raïl, refillol i sistema vascular). Per estes característiques tradicionalment li les agrupa en les "pteridofitas".

Els tallos, fotosintéticos, creixen a partir d'un rizoma subterràneu per mig d'un meristema que consta d'una cèlula apical piramidal que es dividix en tres direccions.

Els tallos presenten nucs i entrenudos ben diferenciats, es diu que els nucs són "eixamplats" ("swollen", "joint-like"). La superfície del talle en els estrenudos és acanalada: presenta crestes i valls llongitudinals (plecs i estrías, carenas i valéculas), caràcter únic en monilofitas. Les cèlules de l'epidermis del talle depositen sílice en la superfície del talle que actua com a reforç de sostingues. El talle és usualment buit, de forma similar a una canya; observant-se en el tall travesser del talle un buit central i atres buits pequeñitos del costat intern de les crestes i les valls.

Els fulls (eufilos reduïts) són molt chicotetes (menys de 2 cm de llarc usualment) i tenen aspecte escamoso, es disponen al voltant del talle de forma verticilada (més de 2 fulls en el mateix nuc), i són connadas (estan soldadas entre sí per la seua base), formant una baïna o corona —"sheath"— que a voltes és més o menys engrossada. Els fulls solament al principi són fotosintéticas secant-se després ^{cita requerida}. Solament són irrigadas per un fes vascular no ramificado.^{cita requerida}

• 
  Detall de talle i un verticilo de fulls de Equisetum hyemale S'observen les crestes i valls, i els fulls connadas en la base formant la baïna o corona.
• 
  Detall de talle i un verticilo de fulls de Equisetum arvense S'observen les crestes i valls, i els fulls connadas en la base formant la baïna o corona.
• 
  Detall de talle i dos verticilos de fulls de Equisetum fluviatile S'observen les crestes i valls, i els fulls connadas en la base formant la baïna o corona.

Dels nucs poden partir una gran cantitat de branques en el subgénero Equisetum, de disposició verticilada, i de morfologia similar a la del talle.

• 
  Detall de nuc de Equisetum palustre Naiximent de les branques.
• 
  Esporófito jove de Equisetum telmateia Una espècie en branques.
• 
  Hàbit de Equisetum arvense S'observen les branques.

Al final de les branques fèrtils es troba el estróbilo, format pels verticilos de fulls fèrtils (que en este clado es diuen "esporangióforos").

L'eix del estróbilo pot ser vert o no vert, i mai és ramificado. Els esporangióforos són peltados (en peu), no fotosintéticos. Els esporangióforos jóvens tenen forma de pulvínulo i després prenen forma hexagonal (en vista superficial), per la força mecànica que eixercixen entre ells.

• Erro al crear miniatura:
  Aspecte general de estróbilo de Equisetum hyemale
• Estróbilo jove de Equisetum arvense S'observen els esporangis penjant cap a dins dels esporangióforos peltados. Planta preservada en líquit.
  Estróbilo jove de Equisetum arvense S'observen els esporangis penjant cap a dins dels esporangióforos peltados. Planta preservada en líquit.
• Estróbilo sec de Equisetum arvense
  Estróbilo sec de Equisetum arvense

En la cara interna del esporangióforo s'originen els esporangis, que pender per baix de l'àpiç expandit del esporangióforo.

• Detall de estróbilo de Equisetum S'observen els esporangióforos. Planta preservada en líquit.
  Detall de estróbilo de Equisetum S'observen els esporangióforos. Planta preservada en líquit.
• Cort travessera de estróbilo de Equisetum S'observen els esporangis penjant cap a dins dels esporangióforos peltados. Planta preservada en líquit.
  Cort travessera de estróbilo de Equisetum S'observen els esporangis penjant cap a dins dels esporangióforos peltados. Planta preservada en líquit.
• Cort llongitudinal de estróbilo de Equisetum arvense S'observen els esporangis penjant cap a dins dels esporangióforos peltados.
  Cort llongitudinal de estróbilo de Equisetum arvense S'observen els esporangis penjant cap a dins dels esporangióforos peltados.

Els esporangis presenten un engrosamiento secundari de la paret de forma helicoide (Bateman 1991). Els esporangis són de tipo eusporangiado: grans, sense anell, elongados, produïxen moltes (més de 1000) espores per esporangi.

Els estróbilos s'allarguen en madurar per a separar els esporángióforos i permetre la dispersió de les espores (cita requerida).

Les espores són dispersades pel vent.

Les espores són esfèriques, verts, en obertura circular, i en quatre a sis eláteres (expansions llargues en forma de correges) enrollados al voltant de l'espora, que ràpidament s'endrecen i assistixen al moviment de l'espora quan ix de l'esporangi en la dehiscencia.

• Foto al microscopi d'espores mullades de Equisetum Els eláteres estan enrollados al voltant de les espores.
  Foto al microscopi d'espores mullades de Equisetum Els eláteres estan enrollados al voltant de les espores.
• Foto al microscopi d'espores seques de Equisetum Els eláteres erectos estan preparats per a ajudar a l'espora a dispersar-se transportada pel vent.
  Foto al microscopi d'espores seques de Equisetum Els eláteres erectos estan preparats per a ajudar a l'espora a dispersar-se transportada pel vent.

Les equisetáceas són plantes homospóricas (totes les espores són iguals). En les plantes homospóricas en general, les espores posseïxen la capacitat de produir gametófitos capaces d'originar gamets masculins i femenins (les espores produïxen gametófitos hermafroditas). No obstant existix una controvèrsia sobre si els gametófitos de les equisetáceas són hermafrodites o no. Alguns gametófitos produïxen solament anteridios (que donen gamets masculins), atres gametófitos produïxen solament arquegonios (que donen gamets femenins). Segons Judd et al. (2002), a lo manco els gametófitos "femenins" es tornen bisexuales més vesprada.

Els gametòfits són verdes, superficials.

Els anteridios produïxen una gran cantitat d'espermatozoides multiflagelados. La morfologia dels espermatozoides vincula clarament a les equisetáceas en les demés monilofitas.

Número de cromosomes x = 108.

Sistemàtica

Introducció teòrica en Filogenia

Archiu:Cola de caballo..JPG

Breu descripció sobre la "Coa de cavall" en el jardí botànic de l'UNAM, Mèxic.

Tant la morfologia com els anàlisis moleculars de ADN (fets sobre les seqüències plastídicas rbcL, trnL-F, rps4) indiquen que és monofilético (Pryer et al. 2001 i 2004, Dones Marais et al. 2003, Guillon 2004).

Este gènero està compost per dos subgéneros, el hibridació és freqüent entre espècies del mateix subgénero pero no entre espècies de subgéneros diferents. Els anàlisis moleculars de ADN fets sobre les 15 espècies (basats en un anàlisis combinat de dos marcadors en el cloroplasto, trnL-F i rbcL), demostren un robust consens per a la monofilia dels dos subgéneros. Un sol resultat és una concepció nova: l'espècie suramericana, Equisetum bogotense, no pertany a cap dels dos subgéneros sino més be és germana de les atres 14 espècies.

L'anàlisis combinat de morfologia i seqüències de ADN (sobre les seqüències cloroplastídicas rbcL, atpB, rps4, i sobre la seqüència nuclear per a la subunitat chicoteta de ADNr) ho varen ubicar com un clado germà de les marattiáceas i de les falagueres leptosporangiados, formant entre els tres un clado germà de Ophioglossaceae i Psilotaceae (Pryer et al. 2001 i 2004). Els caràcters morfològics que inclouen a Equisetum en el restant de les falagueres en el clado Monilophyta, són la morfologia dels espermatozoides (Renzaglia et al. 2000) i caràcters de les raïls (Kato 1983). El cladograma resultant és el que mostra el següent gràfic:

Archiu:FilogeniaPteridofitos.gif Ubicació de Equisetopsida en l'arbre filogenético de les traqueofitas..

Taxonomia

Introducció teòrica en Taxonomia

La classificació més actualisada fins a gènero és la de Christenhusz et al. 2011 (basada en Smith et al. 2006, 2008); que també proveïx una seqüència llineal de les licofitas i monilofitas.

• Subclasse: II Equisetidae Warm., Osnov. Bot.: 221 (1883).
  • Orde D. Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl, Přanar. Rostlin: 271 (1820).

1 família.

• • • Família 4. Equisetaceae Michx. ex DC., Essai Propr. Méd. Pl.: 49 (1804).

1 gènero (Equisetum). Referències: Dones Marais et al. (2003), Guillon (2004, 2007), Hauke (1963, 1978), Schaffner (1930).

Nota: L'ubicació de Equisetidae encara és poc clara. Alguns estudis basats en ADN plastídico ho ubiquen com a germà de Marattiidae (Pryer et al. 2004, Smith et al. 2006a), pero Rai & Graham (2010) varen trobar que Equisetidae és germà del restant de les falagueres. Esta relació és més consistent en el récort fòssil (Taylor et al. 2009) i està d'acort en la morfologia del grup, si be pensem que deuria ser inclós en el linaje de falagueres és dir Polypodiopsida (en el sentit de Pryer et al. 2001).

Classificació sensu Smith et al. 2006

Clados i tàxons superiors: Plantilla:Clados superiors inclós Monilophyta per a text, Classe Equisetopsida, Orde Equisetales, família Equisetaceae, gènero Equisetum.

Equisetum prové del llatí equus (cavall) i bolet (cerda).

Nom vulgar: coa de cavall.

Circumscripció: tres subgéneros:

• Espècie suramericana.

Subgénero Paramochaete. 1 espècie.

Equisetum bogotense Kunth

• Estomes superficials i tallos ramificats:

Subgénero Equisetum. 8 espècies.

• • Equisetum arvense L.
  • Equisetum braunii Milde
  • Equisetum diffusum D.Dò
  • Equisetum fluviatile L.
  • Equisetum palustre L.
  • Equisetum pratense Ehrh.
  • Equisetum sylvaticum L.
  • Equisetum telmateia Ehrh.

• Estomes afonades i tallos no ramificats.

Subgénero Hippochaete. 9 espècies.

• • Equisetum giganteum
  • Equisetum hyemale L.
  • Equisetum laevigatum
  • Equisetum myriochaetum Schltr. & Cham.
  • Equisetum praealtum Raf
  • Equisetum ramosissimum Desf.
  • Equisetum scirpoides Michx.
  • Equisetum variegatum Schleich.
  • Equisetum xylochaetum Mett.

Atres classificacions

En les classificacions més tradicionals com l'Engler, en tindre els fulls reduïts, semblades a microfilos, el clado va ser pensat com una pteridofita primitiva, i va ser assignat a la seua pròpia classe, considerat més recent que els psilotos (que tenen els fulls encara més reduïdes), i més antic que els demés falagueres.

En tants caràcters inequívocs (la morfologia del talle, els fulls verticiladas, els esporangióforos) el clado va ser ràpidament reconegut com a tal, per lo que la circumscripció (és dir, de quina subtaxones està compost) no ha variat. La classificació sensu Engler és la següent:

• Regne Plantae (polifilético), divisió Embryophyta asiphonogama (parafilético), subdivisió Pteridophyta (parafilético), classe Sphenopsida (monofilético, equivalent a Equisetopsida sensu Smith et al.), orde Equisetales, família Equisetaceae (monofilético, equivalent a Equisetaceae sensu Smith et al.).

Vore també

• Classificació dels organismes vegetals.

• Per a vore una llista completa dels tàxons vore Sistema de classificació de monilophytas de Smith 2006.
• Per a una descripció bàsica de morfologia i anatomia de les falagueres vore Pteridophyta.

Referències

• A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf ací)

• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

• Stevens, P. F. (2001 en avant). Angiosperm Phylogeny Website. Versió 7 (maig de 2006) i actualisat regularment.