Gigantopithecus blacki
Gigantopithecus blacki és l'única espècie coneguda de Gigantopithecus (del llatí «gigantis», jagant, i del grec «πίθηκος» pithekos, mona; castellanizado, gigantopiteco), un gènero extint de primats hominoideos que va viure en Àsia suroriental. Els primers restants de G. blacki, dos tercers molarés, varen ser identificats originalment en una farmàcia tradicional per l'antropòlec Ralph von Koenigswald en 1935, qui posteriorment faria la descripció del primat. En 1956, es va trobar la primera mandíbula i prop de 1000 dents en Liucheng, i numerosos restants s'han trobat en a lo manco 16 jaciments. No obstant, solament s'han trobat 4 mandíbules i dents, ya que sembla que els atres elements de l'esquelet varen ser provablement consumits per puercoespines ans que pogueren fosilizarse. Alguna volta es va creure que Gigantopithecus era un hominino, un membre del linaje humà, pero li'l considera ara com un parent propenc dels orangutanes, classificat en la subfamília Ponginae.
Gigantopithecus ha segut tradicionalment classificat com un simi enorme semblat a un gorila, pesant potencialment 200–300 kg en vida, pero l'escassea de restants fan que les estimacions de tamany siguen especulatives. Esta espècie sembla haver segut sexualment dimórfica, sent els machos majors que les femelles. Els incisius eren reduïts i els caninos semblen haver funcionat com a premolars. Els premolars a la seua volta són de corona alta i el quarto premolar s'assembla molt a un molar. Els molar en sí són els majors coneguts en qualsevol primat, i tenen una superfície relativament plana. Gigantopithecus tenia l'esmalt dental més gros de qualsevol simi en més de 6 mm en algunes àrees, encara que la capa era moderada en prendre en conte el tamany de la dent.
Gigantopithecus sembla haver segut un herbívor generaliste consumidor de plantes C3 de boscs, en mandíbules adaptades a moldre i tallar plantes dures i fibrosas; l'esmalt gros ajudava a resistir aliments en partícules abrasivo com tallos, raïls i tubèrculs; i les dents tenen traces de frutes de la família de les figues. Vivia principalment en boscs tropicals a subtropicales.
Taxonomia
[editar | editar còdic]Història de l'investigació
[editar | editar còdic]
Gigantopithecus blacki va ser nomenat per l'antropòlec alemà Ralph von Koenigswald en 1935 en base en 2 tercers molar inferiors. Ell va senyalar que eren "der enorme Grösse besitzt" ("d'enorme tamany"), ya que medien 20x22 milímetros.[1] El nom de l'espècie, blacki és en honor del paleoantropólogo canadenc Davidson Black, qui havia estudiat l'evolució humana en China i havia mort l'any anterior. Von Koenigswald havia trobat les dents en una farmàcia en Hong Kong en a on eren venuts com "ossos de dragó" per a ser usats en la medicina tradicional chinenca. Ya en 1939, despuix d'haver adquirit més dents, va determinar que estos procedien d'alguna zona en Cantón o Guangxi. Ell no va poder descriure formalment al espècimen tipo fins a 1952 degut a que va ser capturat per les forces japoneses durant la Segona Guerra Mundial. Les dents descobertes originalment són part de les coleccions de la Universitat de Utrecht.[2][3]
En 1955, un equip d'investigació liderat pel paleontòlec chinenc Pei Wenzhong va ser assignat pel Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropología chinenc (IVPP) per a trobar al jaciment original de Gigantopithecus. Es va recolectar aixina 47 dents entre els carregaments de "ossos de dragó" en Guangdong i Guangxi. En 1956, l'equip va descobrir els primers restants in situ, i el tercer molar i premolar, en una cova en la montanya Niusui en Guangxi (posteriorment cridada "cova de Gigantopithecus"). També en 1956, el granger de Liucheng Xiuhuai Qin va descobrir més dents i la primera mandíbula en els seus terrenys. Entre 1957 a 1963, l'expedició de l'equip de el IVPP va portar a terme excavacions en esta àrea i va recuperar 2 mandíbules adicionals i més de 1000 dents.[2][4][5][3]
Restants confirmats de Gigantopithecus s'han trobat des de llavors en 16 localitats diferents a lo llarc del sur de China. Els llocs situats més al nort són Longgupo i Longgudong, just al sur del riu Yangtze, i la més al sur és l'illa Hainan en el mar de la China Meridional. Un canino aïllat de la cova Thẩm Khuyên, Vietnam, i un quarto premolar de Pha Bong en Tailàndia, possiblement podrien ser assignats a Gigantopithecus, encara que també podrien representar restants de l'extint orangutà Pose weidenreichi.[2] Dos mandíbules de Semono en el centre de Java, Indonèsia, descrites en 2016 també podrien ser fòssils de Gigantopithecus.[6] Els restants més antics daten de fa 2 millons d'anys de la caverna Baikong, i els més recents de fa 380 000–310 000 anys de la caverna Hei.[2] En 2014, una quarta mandíbula confirmada va ser descoberta en Yanliang, en el centre de China.[7] Tal i com indiquen les freqüents marques de mossegades de rosegadorés, les dents varen quedar acumulats principalment en coves provablement per les activitats de puercoespines. Els puercoespines roseguen els ossos per a obtindre nutrients necessaris per al creiximent dels seus púas, i poden arrastrar grans ossos fins als seus guaridas subterrànees i consumir-los completament, llevat per les dures corones cobertes d'esmalt de les dents. Açò pot explicar per qué les dents són trobades típicament en grans cantitats, mentres que atres restants no dentals són molt rars.[2]
Classificació
[editar | editar còdic]En 1935, von Koenigswald va considerar que Gigantopithecus estava cercanamente relacionat en Sivapithecus del Mioceno de l'Índia.[1] En 1939, el paleontòlec surafricà Robert Broom va fer l'hipòtesis de que estava emparentat de prop en Australopithecus i l'últim ancestro comú dels humans i atres simis.[8] En 1946, l'antropòlec judeu alemà Franz Weidenreich va descriure a Gigantopithecus com un ancestro humà com lo era "Gigantanthropus", creent que el linaje humà va passar per una fase de jagantisme. Ell va establir que les dents s'assemblaven més als dels humans moderns i a Homo erectus (per llavors considerat com un dels més antics membres del linaje humà, "Pithecanthropus" corresponent als espècimen de Java), i va imaginar el linaje que conduïa de Gigantopithecus, al primat de Java Meganthropus (considerat com un ancestro dels humans), a "Pithecanthropus", després a "Javanthropus", i finalment als aborigen australians. Açò era part de la hipòtesis multirregional, en la que totes les poblacions humanes actuals varen evolucionar independentment a partir d'una espècie humana arcaica local, més que compartir un sol ancestro més recent i d'anatomia completament moderna.[9] En 1952, von Koenigswald va estar d'acort en que Gigantopithecus era un hominino, pero creïa que era una branca lateral, i no un ancestro directe dels humans.[10] El considerable debat de si Gigantopithecus era o no un hominino va continuar en les 3 décades següents fins que es varen trobar varis homininos primitius africans, situant aixina els orígens de la humanitat en Àfrica, en lloc d'Àsia. En 1969, es va classificar a una mandíbula de 8.6 millons d'anys dels tossals Siwalik en el nort de l'Índia com G. bilaspurensis perque en eixe temps es creïa que era un ancestro de Gigantopithecus.[2][3] Esta tenia similitut en un molar descobert en 1915 en la replanell Pothohar en Pakistan que va anar llavors classificat com Dryopithecus giganteus. Von Koenigswald reclasificó a D. giganteus en 1950 en el seu propi gènero, Indopithecus, pero el nom va ser canviat de nou en 1979 a G. giganteus pels antropòlecs nortamericans Frederick Szalay i Eric Delson[11] fins que Indopithecus va tornar a ser usat en 2003 per l'antropòlec australià David W. Cameron.[12][2] Gigantopithecus bilaspurensis és ara considerat com un sinònim de Indopithecus giganteus.[13][2]
Gigantopithecus es classifica en la subfamília Ponginae, emparentada de prop en Sivapithecus i Indopithecus. Açò convertix als orangutanes en els seus parents vius més propencs. No obstant, hi ha poques traces similars (sinapomorfias) que vinculen a Gigantopithecus en els orangutanes pels restants escassos, sent el principal argument morfològic les seues propenques afinitats en Sivapithecus, el qual és considerat a la seua volta com un pongino basant-se en les seues traces craneals. En 2017, el paleoantropólogo chinenc Yingqi Zhang i l'antropòlec nortamericà Terry Harrison varen sugerir que Gigantopithecus està més relacionat en el gènero chinenc Lufengpithecus, el qual es va extinguir prop de 4 millons d'anys abans de Gigantopithecus.[2]
En 2019, es va publicar un estudi de seqüenciació de péptidos de les proteïnes de la dentina i el esmalt d'un molar de Gigantopithecus de la caverna Chuifeng que indica que este animal estava de fet emparentat de prop en els orangutanes, i que, assumint que la taxa de mutació actual dels orangutanes ha permaneixcut constant, haurien compartit un ancestro comú fa uns 12–10 millons d'anys, entre mediats a finals del Mioceno. El seu últim ancestro comú va deure haver segut part d'una radiació evolutiva de simis en el Mioceno. En este mateix estudi es va calcular el temps de divergència entre els Ponginae i els grans simis africans entre fa uns 26–17.7 millons d'anys.[14]
Cladograma d'acort en Zhang i Harrison, 2017:[2]
Descripció
[editar | editar còdic]Tamany
[editar | editar còdic]
Les estimacions de tamany totals són sumament especulatives ya que solament es coneixen dents i elements de la mandíbula, i el tamany dels molar i el pes total corporal no sempre es correlacionan, com ocorre en els homininos en megadoncia postcanina com Paranthropus els quals són primats de cossos relativament menuts en molar comparativament enormes en un esmalt dental molt gros.[15] En 1946, Weidenreich va sugerir que Gigantopithecus era el doble de gran que els goriles machos.[9] En 1957, Pei Wenzhong va estimar una altura total d'uns 3 metros. En 1970, els paleontòlecs nortamericans Elwyn Simons i Peter Ettel varen aproximar una altura de casi 2.7 metros i un pes de més de 270 quilograms, la qual cosa és prop de 42 % més pesat que un gorila macho. En 1979, l'antropòlec nortamericà A. E. Johnson Jr. va usar les dimensions dels goriles per a estimar una llongitut del fèmur en 54.4 centímetros i una llongitut del húmer de 62.7 cm. per a Gigantopithecus, prop de 20–25 % més llarcs que els de els goriles.[16] En 2017, Zhang i Harrison varen sugerir una massa corporal de 200–300 quilograms, encara que varen admetre que és provable que siga una sobreestimación i que és impossible obtindre una estimació confiable de la massa corporal sense restants més complets.[2]
Dentadura
[editar | editar còdic]Gigantopithecus tenia una fòrmula dental de Plantilla:Fòrmula dental, en 2 incisius, 1 canino, 2 premolars i 3 molar a cada costat de la mandíbula.[2] La llongitut màxima promediada dels caninos superiors per als presunts machos i femelles és de 21.1 milímetros i 15.4 milímetros respectivament, i la Mandíbula III (presunt macho) és 40 % més gran que la Mandíbula I (presunta femella), la qual cosa implica un fort dimorfisme sexual sent els machos majors que les femelles. Tal grau de dimorfisme en el tamany dels caninos solament és sobrepassat pels goriles entre els simis actuals, i no té parangón sobre la disparitat en el tamany mandibular.[2] S'ha sugerit que els caninos, per la carència de facetes agudes les quals els mantenen esmolats i per la seua robustea general, haurien funcionat més be com a premolars i molar. Com en atres simis en molar engrandits, els incisius de Gigantopithecus eren més be reduïts.[17][18] El desgast en la cara interna dels incisius (la faceta llingual), la qual s'estén cap a avall fins a la raïl dental, sugerix una maloclusión.[2] En general l'anatomia mandibular i el desgast dental sugerixen un moviment de costat a costat de la mandíbula mentres es mastegava (oscilació lateral).[19] Els incisius i caninos tenen raïls extremadament llargues, a lo manco del doble de la llongitut de la corona dental (la part visible de la dent). Estes dents estaven dispostes molt junts entre sí.[2]
L'esmalt dental en els molar és per mides absolutes el més gros en qualsevol simi conegut, promediando 2.5–2.9 milímetros en 3 molar diferents, i més de 6 milímetros en els cims de la cara interna (llingual) d'un molar superior.[19] Açò ha dut a comparar-los en els extints homininos Paranthropus, els quals tenien molar extremadament grans i d'esmalt molt gros per al seu tamany.[19][17] No obstant, en relació en el tamany de la dent, la gruixa de l'esmalt de Gigantopithecus es correspon en el de varis atres simis vius i extints. Com els orangutanes i potencialment tots els ponginos (i a diferència dels simis africans) l'molar de Gigantopithecus té una superfície de masticació gran i aplanada (tabular), en una superfície d'esmalt uniforme, banyes de dentina curts (les àrees de la capa de dentina que es proyecten cap a dalt en la superfície de la capa superior d'esmalt), i una depressió poc profunda.[15] Els molar són els més hipsodontes (és dir, en la major altura de l'esmalt més allà de la geniva) de qualsevol simi.[2] S'estima que un tercer molar permanent de Gigantopithecus hauria pres el llarc determini de 4 anys per a terminar de formar-se, basant-se en els aproximadament 600–800 dies requerits per a que es formara l'esmalt en els cims, la qual cosa està dins del ranc de lo que s'observa en els humans i chimpansés (encara que en la part superior d'eixe ranc). Com en molts atres primats coneguts pels seus fòssils, s'estima que la taxa de formació de l'esmalt prop de l'unió de l'esmalt i la dentina (dentina és la capa en nervis baix l'esmalt) escomençava en prop de 4 μm al dia; açò solament és observat en les dents de llet dels simis moderns.[17] El tercer molar és més menut que el segon.[2] La seqüenciació de proteïnes de l'esmalt de Gigantopithecus va identificar alfa-2-glicoproteína-HS (AHSG), la qual és important en els simis moderns per a la mineralisació dels ossos i la dentina. Ya que va ser trobada en l'esmalt i la dentina, AHSG pugues haver segut un component adicional per a facilitar a Gigantopithecus la biomineralización de l'esmalt durant la prolongada amelogénesis (creiximent de l'esmalt).[14]
En el maxilar, el tercer premolar promedia 20.3x15.2 milímetros en àrea de superfície, el quarto premolar 15.2–16.4 mm, el primer o segon molar (els quals són molt difícils de distinguir) 19.8x17.5 mm, i el tercer molar 20.3x17.3 mm. En la mandíbula, el tercer premolar promedia 15.1x20.3 mm, el quarto premolar 13.7x20.3 mm, els molar primer/segon 18.1x20.8 mm, i el tercer 16.9x19.6 mm. Els molar són els majors coneguts en qualsevol primat.[2] Les dents demés semblen haver incrementat el seu tamany en el pas del temps.[20] Els premolars són de corona alta, i els inferiors tenien dos raïls mentres que els superiors tenien 3. Els molar inferiors són de corona baixa, llarcs i angosts, i en una "cintura" en la mitat la qual és més pronunciada en els molar inferiors, en cims bulbosas baixes i crestes redonejades.[2]
Les dents de 400–320 000 anys d'antiguetat del Pleistoceno mig trobats en coves d'Hejiang en el surest de China mostren algunes diferències en el material del Pleistoceno enjorn d'atres llocs, la qual cosa potencialment podria indicar que els Gigantopithecus de Hejiang eren una forma especialisada que s'adaptava a un entorn canviant en recursos alimenticis diferents. Les dents de Hejiang mostren una superfície exterior d'esmalt menor (més crenulados) per la presència de crestes secundàries que sorgien dels paraconos i protoconos en el costat de l'molar més propenc a l'eix mig (medialmente), aixina com crestes majors més esmolades.[7][21][22]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ 1,0 1,1 Erro en la cita: L'element
<ref>no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenadaKoenigswald1935 - ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 2,13 2,14 2,15 2,16 2,17 2,18 “Gigantopithecus blacki: a giant ape from the Pleistocene of Àsia revisited” (2017). American Journal of Physical Anthropology 162 (S63): 153–177. doi:.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Hartwig, W. C. (2002). The Primat Fossil Record, Cambridge University Press, pp. 371–372. ISBN 978-0-521-66315-1.
- ↑ (1999) Understanding Human Evolution, fourth edició, Upper Saddle River, New Jersey: Prentice Hall, p. 119. ISBN 0130961523.
- ↑ “The ape that was – Asian fossils reveal humanity's giant cousin” (1991). Natural History 100: 54–62. ISSN 0028-0712.
- ↑ “Primata Besar vaig donar Jawa: Spesimen Baru Gigantopithecus dari Semedo” [Giant Primat of Java: A new Gigantopithecus specimen from Semedo] (PDF) (2016). Berkala Arkeologi 36 (2): 141–160.
- ↑ 7,0 7,1 Zhang, Y. (2015). “A fourth mandible and associated dental remains of Gigantopithecus blacki from the Early Pleistocene Yanliang Cave, Fusui, Guangxi, South China”. Historical Biology 28 (1–2): 95–104. doi:.
- ↑ Broom, R. (1939). “The dentition of the Transvaal Pleistocene anthropoids, Plesianthropus and Paranthropus”. Annals of the Transvaal Museum 19 (3): 303–314.
- ↑ 9,0 9,1 Weidenreich, F. (1946). Apes, Giants, and Man, University of Chicago Press, pp. 58–66.
- ↑ von Koenigswald, G. H. R. (1952). “Gigantopithecus blacki von Koenigswald, a giant fossil hominoid from the Pleistocene of southern China”. Anthropological Papers of the American Museum of Natural History 43: 292–325.
- ↑ Szalay, F. (1979). Evolutionary History of the Primats, Academic Press, pp. 493–494. ISBN 978-1-4832-8925-0.
- ↑ Cameron, D. (2003). “A functional and phylogenetic interpretation of the clapix Miocene Siwalik hominid Indopithecus and the Chinese Pleistocene hominid Gigantopithecus”. Himalayan Geology 24: 19–28.
- ↑ Cameron, D. (2001). “The taxonomic status of the Siwalik clapix Miocene hominid Indopithecus (= Gigantopithecus)”. Himalayan Geology 22: 29–34.
- ↑ 14,0 14,1 “Enamel proteome shows that Gigantopithecus was an early diverging pongine” (2019). Nature. doi:.
- ↑ 15,0 15,1 “Molar enamel thickness and dentine horn height in Gigantopithecus blacki” (2008). American Journal of Physical Anthropology 135 (1): 85–91. doi:. PMID 17941103.
- ↑ Johnson Jr., A. E. (1979). “Skeletal Estimates of Gigantopithecus Based on a Gorilla Analogy”. Journal of Human Evolution 8: 585–587.
- ↑ 17,0 17,1 17,2 Dean, M. C. (2003). “Enamel thickness and development in a third permanent molar of Gigantopithecus blacki”. Journal of Human Evolution 45 (5): 381–388. doi:.
- ↑ “Dated Co-Occurrence of Homo erectus and Gigantopithecus from Tham Khuyen Cave, Vietnam” (1996). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93 (7): 3016–3020. doi:. PMID 8610161. PMC:39753.
- ↑ 19,0 19,1 19,2 Kono, R. T. (2014). “A 3-dimensional assessment of molar enamel thickness and distribution pattern in Gigantopithecus blacki”. Quaternary International 354: 46–51. doi:.
- ↑ Erro en la cita: L'element
<ref>no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenadaShao2017 - ↑ Zhang, Y. (2014). “Possible change in dental morphology in Gigantopithecus blacki just prior to its extinction: evidence from the upper premolar enamel–dentine junction”. Journal of Human Evolution 75: 166–171. doi:.
- ↑ Zhang, Y. (2014). “New 400–320 ka Gigantopithecus blacki remains from Hejiang Cave, Chongzuo City, Guangxi, South China”. Quaternary International 354: 35–45. doi:.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Gigantopithecus blacki» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.