Leedsichthys problematicus
Leedsichthys problematicus és l'única espècie del gènero extint Leedsichthys, pertanyent a Pachycormidae, una família de peixos òsseus filtradores del Mesozoico, que va viure en els oceans de finals del Jurásico Mig i mediats del Jurásico Tardà.[1]
Els primers restants de Leedsichthys problematicus varen ser identificats en el XIX. Especialment importants varen ser les troballes realisades pel coleccioniste britànic Alfred Leeds, del com deriva el nom del gènero ("peix de Leeds") en 1889. La espècie tipo és Leedsichthys problematicus. Els fòssils de Leedsichthys s'han trobat en Anglaterra, França, Alemània i Chile. Els restants chilens, descoberts en 1999, varen ser la base per a descriure a una segona espècie, Leedsichthys notocetes, pero més vesprada es va mostrar que esta era indistinguible de L. problematicus.
Els fòssils de Leedsichthys han segut difícils d'interpretar, degut a que els esquelets d'este no estaven completament constituïts d'os. En la seua major part consistien de cartílec, el qual no sol fosilizarse. En vàries ocasions els grans restants parcials han segut confosos en ossos de dinosauris estegosaurios. Com les vèrtebres no es troben entre les parts preservades, és dificultoso determinar la seua llongitut corporal completa. Les estimacions han variat en gran mida. A principis de el XX es vea com a possible una llongitut de nou metros, pero a fins d'este sigle es va aplegar a afirmar que Leedsichthys media prop de trenta metros de llarc. L'investigació recent ho ha situat en un màxim d'uns setze metros per als majors individus.
Els ossos craneals trobats indiquen que Leedsichthys tenia un enorme cap en protuberàncies en la volta craneana. Els fòssils dels radis òsseus de les aletes indiquen unes allargades aletes pectorals i una aleta cabal alta, casi vertical. Els arcs de les brànquies estaven solcats per despalladores en les agallas, equipats en un sistema únic de delicades plaques òssees, que filtraven el plàncton del aigua de mar, la seua principal font alimentícia.
Junt en els seus parents propencs, els paquicórmidos Bonnerichthys i Rhinconichthys, Leedsichthys és part d'un linaje de grans peixos filtradores que varen nadar en les mars del Mesozoico per prop de 100 millons d'anys, des del Jurásico Mig fins al final del periodo Cretácico. La caseta moderna està ocupat per vàries espècies de taburons filtradores i ballenes barbadas.
Els paquicórmidos poden representar una branca primerenca dels Teleostei, el grup al com pertanyen la majoria dels peixos òsseus; en eixe cas Leedsichthys és el major peix teleósteo conegut.
Descobriment i denominació
[editar | editar còdic]Durant la década de 1880, el hacendado Alfred Nicholson Leeds va recolectar grans fòssils de peixos de pous d'argila prop de Peterborough (Anglaterra). En maig de 1886 estos varen ser inspeccionats per John Whitaker Hulke, qui en 1887 va reportar que era les plaques dorsals del estegosaurio Omosaurus.[2] El 22 d'agost de 1888, l'expert en dinosauris nortamericà Othniel Charles Marsh va visitar la granja de Leeds en Eyebury i ràpidament va concloure que la presunta armadura de dinosauri de fet eren els ossos craneals d'un peix jagant. Dos semanes despuix l'expert britànic en peixos Arthur Smith Woodward va examinar els espècimen i va començar a preparar una descripció publicada en 1889.[3] En esta ell va nomenar a l'espècie Leedsichthys problematicus. El nom del gènero Leedsichthys significa "peix de Leeds", a partir del grec ἰχθύς, ichthys, "peix".[1] Els fòssils trobats per Leeds li varen donar al peix el seu nom d'espècie, problematicus, degut a que els restants estaven tan fragmentats que eren sumament difícils de reconéixer i interpretar.[1] Despuix d'una segona publicació en 1889,[4] es varen produir objeccions contra lo que es va percebre com una naturalea "bàrbara" del nom de gènero, el qual unia de modo simple un nom familiar britànic sense latinizar a una paraula del grec clàssic. Per lo tant Woodward en 1890 va canviar el nom a Leedsia, de modo que el nom complet seria Leedsia problematica.[5] No obstant, segons els moderns estàndarts de la ICZN, este nom és un sinònim més modern sense validea.[1]
L'espècimen holotip, BMNH P.6921, havia segut trobat en una capa de la Formació Oxford Clay, la qual data del Calloviense, fa uns 165 millons d'anys. Consistix de 1133 elements desarticulats de l'esquelet, majorment fragments dels radis de les aletes, provablement d'un únic individu. Un atre espècimen, BMNH P.6922, conté provables restants fragmentarios adicionals de Leedsichthys. Woodward també va identificar un espècimen prèviament adquirit al coleccioniste francés Tesson, qui en 1857 els va trobar en Falaises dones Vaches Noires en Normandia, BMNH 32581, comprenent les despalladores de les agallas de Leedsichthys. Un atre espècimen comprat en 1875 de la colecció de William Cunnington, BMNH 46355, no va poder ser reconegut per Woodward.[6]
Leeds va continuar recolectant fòssils de Leedsichthys que varen anar després adquirits per museus britànics. En març de 1898, Leeds va reportar haver descobert una coa la qual ell va vendre el 17 de març de 1899 per £25 al Museu d'Història Natural de Londres, el qual ho va exhibir com l'espècimen BMNH P.10000; un nou ranc de número d'inventari que va ser iniciat per a l'ocasió.[7] Ya en juliol de 1898, el front de provablement el mateix animal havia segut venut, BMNH P.11823. El 22 de juliol de 1905 es va adquirir l'espècimen BMNH P.10156, consistent en una cistella branquial. En giner de 1915 Leeds va vendre els espècimen GLAHM V3362, una aleta pectoral i GLAHM V3363, el restant del mateix esquelet en 904 elements, al Hunterian Museum de Glasgow.[1]
Leeds tenia un rival, el coleccioniste Henry Keeping, qui en 1899 va enganyar als treballadors del pou per a que li vengueren els radis de les aletes dorsals en dir-los que Leeds havia perdut interés en estes troballes. Keeping els va vendre a la seua tanda a la Universitat de Cambridge en a on varen ser catalogats com l'espècimen CAMSM J.46873. En setembre de 1901, varen ser examinats pel paleontòlec alemà Friedrich von Huene, qui els va identificar com a espines de la coa, Schwanzstacheln, de Omosaurus,[8] sent la segona volta que restants de Leedsichthys varen ser presos per ossos de estegosaurios; el propi Leeds va ser capaç de desenganyar a von Huene el mateix any.[1]
En 2001 estudiants en Star Pit varen descobrir un nou espècimen britànic al que varen malnomenar "Ariston" per un comercial de 1991 per a la màquina de llavat "Ariston" d'Indesit que afirmava que seguia "una i una atra i una atra volta" —de la mateixa manera que els ossos de Leedsichthys que semblaven continuar sense fi per la cara del pou d'argila—.[9] Entre 2002 a 2004 "Ariston", l'espècimen PETMG F174 va ser excavat per un equip liderat per Jeff Liston; per a descobrir els restants va ser necessari remoure dèu mil tonellades d'argila formant un depòsit d'enrunes de quinze metros de gruixa.[10][11] La troballa va generar una considerable atenció mediàtica, inspirant un episodi de la série de la BBC Siga Monsters, "la segona mar més mortal", i un documental de Channel Four titulat The Big Monster Dig, abdós mostrant reconstrucció generades per computador de Leedsichthys. Liston més vesprada va dedicar una dissertació i una série d'artículs a Leedsichthys, proveint la primera osteología detallada de l'animal.[12]
Aparte de les troballes britàniques s'han realisat descobriments molt més fragmentarios en Normandia, França. En juliol de 1982 Alemània es va tornar una font significativa de fòssils de Leedsichthys quan dos grups de paleontòlecs aficionats, desconeixent mútuament les activitats dels atres, varen començar a excavar el mateix esquelet en Wallücke. Notablement, parts d'est varen ser de nou identificades erròneament com a material d'un estegosaurio, concretament de Lexovisaurus.[13] De 1973 en avant, fòssils fragmentarios de Leedsichthys varen ser descoberts en Chile. En març de 1994, es va trobar un espècimen més complet, SMNK 2573 PAL. En 1999 estes troballes chilenes varen ser denominats com una segona espècie, Leedsichthys notocetes, que significa "mònstruo marí del sur".[14] No obstant, Liston posteriorment va concloure que les presuntes característiques distintives de l'espècie, les depressió en les despalladores de les brànquies, es devien en realitat a l'erosió;[12] açò faria de Leedsichthys notocetes un sinònim més modern de Leedsichthys problematicus.[15]
Ranc fòssil
[editar | editar còdic]Els restants fòssils de Leedsichthys han segut trobats en el Calloviense d'Anglaterra i el nort d'Alemània, el Oxfordiense de Chile, i el Calloviano i Kimmeridgiense superior de França.[16] Estes aparicions indiquen un ranc temporal d'a lo manco cinc millons d'anys.[6]
Descripció
[editar | editar còdic]Encara que els restants de prop de setanta individus han segut trobats, molts d'ells són parcials i fragmentarios. L'esquelet de Leedsichthys és per tant conegut incompletament. Açò es deu sobretot al fet de que molts elements de l'esquelet, incloent el front del cràneu i els centres de les vèrtebres, no es osificaban sino que continuaven sent cartílec. Més encara, aquells que sí es tornaven os, gradualment es ahuecaban durant la vida de l'animal per la reabsorción del teixit òsseu intern. En la fase de fossilisació, la compressió aplanaba i quebrava estes estructures huecas, fent extraordinàriament difícil identificar-los o determinar la seua forma original.[1]
El cap era provablement relativament gran i ampla pero encara allargada. El morro és completament desconegut. Els ossos frontals estan absents. La volta òssea és robusta en prominència en els parietals, continuant cap als costats sobre el dermopterótico, i els postparietales. Els parietals tenen una muesca en la llínea mija frontal. Un os dermoesfenótico es troba sobre l'òrbita ocular. Les mandíbules són desdentadas. Darrere de l'articulació de la mandíbula es troba una robusta hiomandíbula. La cistella branquial yacer sobre hipohiales emparellats. A lo manco els dos primers arcs branquiales tenien hipobranquiales osificados, les parts inferiors de l'arc branquial; possiblement també tenia un tercer hipobranquial. Els hipobranquiales estan subjectes en el seu extrem inferior en un àngul de 21.5° a través d'una articulació funcional que possiblement servia per a incrementar l'obertura de la boca, de prop de 60 centímetros.[6] Els cinc arcs branquiales tenien ceratobranquiales osificados en una secció triangular transversalmente, en la secció mija dels arcs. Els hipobranquiales estan fusionats en els seus ceratobranquiales. El quint arc branquial està fusionat en les parts frontals de la cistella. També té epibranquiales i faringobranquiales alts, pero no se sap res més d'estos. El quart arc estan recolzats per un quart basibranquial en el mig. També posseïx un opèrcul osificado.[17]
Els arcs branquiales estan equipats en files de despalladores branquiales de tres a dotze centímetros de llarc, que en vida provablement se subjectaven als ceratobranquiales a través de teixit bla. Sobre la part superior de cada despalladora hi ha una o dos llínees de dotzenes de "dents" baixos. En on hi ha dos llínees, estes se situen sobre les vores de la superfície més alta i se separen per un canal profunt, en sí mateixa separat d'un espai buit intern per un septum transverso. Les dents o "fimbriaciones" es dirigixen oblicuamente cap al front i la part superior. Estos posseïxen una regata en els seus costats, i estriaciones que continuen sobre els costats de la despalladora. L'estudi detallat dels exquisitament preservats espècimen francesos han revelat, d'acort en Liston, que cada u de les dents estaven subjectes a delicades plaques òssees de dos milímetros de llarc a través, novament, de teixit suau, constituint unes estructures mai abans observades entre els peixos vius o extints. L'hipòtesis inicial de que les estriaciones podrien funcionar com alvéolos per a esmolats "dents d'agulla", com en el taburó pelegrí, va ser per lo tant refutada. Les despalladores servien per a filtrar el plàncton, la principal font alimentícia de Leedsichthys, de l'aigua d'mar.[16][18]
La major part dels fòssils de Leedsichthys consistixen de ràdios de les aletes gose-vos. Leedsichthys tenien dos aletes pectorals que provablement es localisaven en la part baixa del cos. Estes són grans, molt allargades —prop de cinc voltes més llargues que amples— i en forma de dalla, en una brusca curvatura en el seu extrem inferior, curvant-se 10° sobre la part posterior. També tenia una aleta dorsal, encara que la seua posició és desconeguda. Caria d'aletes pèlviques en la seua pancha i també de la placa pèlvica. No obstant, hi ha indicis d'una menuda aleta triangular anal. L'aleta cabal vertical és molt gran i simètrica en lòbuls emparellats superior i inferior; també hi ha un menut lòbul en el mig descollant entre estos. Els radis són lepidotriquias sense segmentar-se, resultant en una estructura relativament rígida. Estes es bifurcan en un màxim de tres punts divisoris a lo llarc de la seua extensió, de modo que proximalmente un únic radi pot tindre huit extrems distales. Una fila de supraneurales està present darrere del cap, a cada costat de la columna vertebral. Els uroneurales de la coa són desconeguts. No s'han trobat escamas òssees.[17]
Tamany
[editar | editar còdic]
Leedsichthys és el membre major dels Osteichthyes o peixos òsseus,[19] en l'excepció d'alguns Tetrapodomorpha els quals varen tindre una fase terrestre en la seua evolució. El major peix òsseu no tetrapodomorfo actual és el peix lluna, Llosa llosa, el qual en un pes de més de dos tonellades és un orde de magnitut més menut que Leedsichthys. L'actual peix reme pot rivalizar en Leedsichthys en llongitut pero és un animal de cos proporcionalment molt més prim. La carència d'una columna vertebral preservada ha fet difícil d'estimar la llongitut exacta de Leedsichthys.[1] Arthur Smith Woodward, qui va descriure el espècimen tipo en 1889,[20] va estimar que l'espècimen BMNH P.10000 mediria prop de nou metros de llarc,[21][22] en comparar la coa de Leedsichthys, en una altura preservada de 274 centímetros, en un atre paquicórmido, Hypsocormus. La llongitut de Leedsichthys no ha estat històricament subjecta a molta atenció, sent l'única referència disponible la feta pel propi Woodward quan ell en 1937 va indicar de nou la llongitut de nou metros en l'etiqueta de museu de BMNH P.10000. No obstant, en 1986 David Martill va comparar els ossos de Leedsichthys en els de un paquicórmido que ell havia descobert recentment, Asthenocormus.[19] Les inusuals proporcions d'este espècimen li varen donar un ampli ranc de tamanys possibles.[16] Algunes varen ser tan baixes com 13.5 metros, pero l'extrapolació a partir de la cistella branquial va resultar en una llongitut estimada de 27.6 metros per a l'espècimen de Leedsichthys NHM P.10156 (antigament BMNH P.10156). Martill va considerar que la major estimació era possible per als individus més grans.[23] Posteriorment, es va mencionar en freqüència una llongitut de trenta metros en les publicacions de divulgació científica, i en ocasions inclús de trentacinc metros.[24]
Els estudis de Liston varen concloure en estimacions molt menors. La documentació de les troballes històriques[25] i l'excavació de "Ariston", l'espècimen més complet descobert en Star Pit prop de Whittlesey, Peterborough,[26] recolzen les sifres de Woodward d'entre nou a dèu metros. En "Ariston" les aletes pectorals tenen 1005 milímetros de separació, indicant un cos estret de tamany moderat, inclús encara que es va pensar que mediria vintidós metros de llarc.[27] En 2007 Liston va establir que molts espècimen estaven entre els sèt a dotze metros de llarc. Un extrapolació linear a partir de la cistella branquial podria ser errònea perque les brànquies creixen desproporcionadament, ya que tenen que incrementar la seua superfície alométricamente per a assegurar el suministrament d'oxigen per a un cos que incrementa el seu volum a la gaveta. Els anells de creiximent dins dels restants de Leedsichthys han indicat que li podria haver pres de 21 a 25 anys alcançar estes llongituts,[28] i elements aïllats d'atres espècimen han mostrat que un tamany màxim de sol setze metros[29] no és illògica. En 2013 un nou estudi de Liston va trobar que molts espècimen estaven entre els dèsset i els treinta y uno anys d'edat. L'espècimen GLAHM V3363, "Big Meg", podria medir entre 11.4 a 14.9 metros de llarc. L'excepció seria NHM P.10156. La seua cistella branquial, en un esgambi preservat de 114 centímetros i una altura de 1545 milímetros, indica una llongitut corporal de 16.5 metros i una edat de quarantacinc anys.[18]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 Liston, 2004
- ↑ Hulke, J.W., 1887, "Note on some Dinosaurian remains in the collection of A. Leeds Esq., of Eyebury, Northamptonshire", Quarterly Journal of the Geological Society of London, 43: 695-702
- ↑ Smith Woodward, 1889
- ↑ Woodward, A.S., 1889, "Notes on some new and little-known British Jurassic Fishes", Annals of the Magazine of natural History, séries 6, 4: 405-407
- ↑ Woodward, A.S., 1890, "Note on the gill-rakers of Leedsia problematica – a gigantic fish from the Oxford Clay", Geological Magazine December III(7): 292-293
- ↑ 6,0 6,1 6,2 Liston, J.J., 2010, "The occurrence of the Middle Jurassic pachycormid fish Leedsichthys", Oryctos 9: 1-36
- ↑ Gunter, M., 2005, Conservation of P.10000: Leedsichthys problematicus. 35 pp.; London (RCA/V&A Conservation)
- ↑ Huene, F. von, 1901, "Notizen aus dem Woodwardian-Museum in Cambridge", Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie 1901: 715-719
- ↑ Douglas Palmer & Hermione Cockburn, 2012, The Fossil Detectius: Discovering Prehistoric Britain, Google eBook, p. 146
- ↑ Dawn, A., 2004, "Leedsichthys problematicus", Geology Today 20: 53-55
- ↑ Dawn, A., 2004, "Leedsichthys problematicus", The Mercian Geologist, 16(1): 43-45
- ↑ 12,0 12,1 Liston, J.J., 2007, A Fish Fit For Ozymandias?: The Ecology, Growth and Osteology of Leedsichthys (Pachycormidae, Actinopterygii), Unpublished PhD Thesis. 464 pp. Faculty of BioMedical & LifeSciences, University of Glasgow, Scotland
- ↑ Michelis, I., Martin Sander, P., Metzdorf, R. & Breitkreuz, H., 1996, "Die Vertebratenfauna dones Calloviums (Mittlerer Jura) aus dem Steinbruch Störmer (Wallücke, Wiehengebirge)", Geologie und Palaeontologie in Westfalen 44: 5-66
- ↑ Martill, D.M., Frey, E., Caceras, R.P. & Diaz, G.C., 1999, "The giant pachycormid Leedsichthys (Actinopterygii) in the southern hemisphere: further evidence for a Jurassic Atlanto-Pacific marine faunal province", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 1999: 243-256
- ↑ Liston, J.J., 2013, "The plasticity of gill raker characteristics in suspension feeders: Implications for Pachycormiformes", In: G. Arratia, H.-P. Schultze & M. V. H. Wilson (eds.) Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution pp 121-143, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München
- ↑ 16,0 16,1 16,2 Liston, 2008a
- ↑ 17,0 17,1 Liston, J.J., 2008, "A review of the characters of the edentulous pachycormiforms Leedsichthys, Asthenocormus and Martillichthys nov. gen.", In: Mesozoic Fishes 4 Homology and Phylogeny, G. Arratia, H.-P. Schultze & M. V. H. Wilson (eds.): pp. 181–198, 10 figs., 1 tab. © 2008 by Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, Germany – ISBN 978-3-89937-080-5
- ↑ 18,0 18,1 Liston, J., Newbrey, M., Challands, T., and Adams, C., 2013, "Growth, age and size of the Jurassic pachycormid Leedsichthys problematicus (Osteichthyes: Actinopterygii) in: Arratia, G., Schultze, H. and Wilson, M. (eds.) Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, Germany, pp. 145-175
- ↑ 19,0 19,1 Martill, 1986
- ↑ Woodward Smith, 1889
- ↑ Woodward Smith, 1905
- ↑ Woodward, A.S., 1917, "Alfred Nicholson Leeds, F.G.S.", Geological Magazine, 6(4): 478-480
- ↑ Martill, D.M., 1988, "Leedsichthys problematicus, a giant filter-feeding teleost from the Jurassic of England and France", Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Monatshefte 1988 (11): 670-680
- ↑ [Ed.] "Catch the 100ft fish", The Mirror, London, England, September 18, 2003
- ↑ Liston & Noè, 2004
- ↑ Liston, 2006
- ↑ Sloan, 2004
- ↑ Liston, Steel & Challands, 2005
- ↑ Liston, 2005
- Este artícul conté una traducció derivada de «Leedsichthys problematicus» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.