Meristemo apical del talle
El meristema apical del talle, situat en l'apico de les plantes, és un tipo de meristema, ubicat en la zona de divisió i expansió celular donant orige a tots els tallos o eixos secundaris, fulls i flors. En el cas dels tallos en flors, els meristema vegetatius es convertixen en meristema florals que donen orige a flors, no a fulls. Els primers estadis de lo que seran els futurs òrguens són coneguts com primordios (en singular: primordium). Cada primordium consistix en un grup de cèlules fundadores que produïxen noves estructures per mig de la divisió celular, eixamplada i la diferenciació de les mateixes.
Usualment, existix un temps d'espera entre l'iniciació de dos fulls successius en un meristema apical de talle, lo que resulta en un talle compost de mòduls repetits. Cada mòdul consistix en un internodo, un nodo i el seu full associat i el meristema lateral del talle, el qual es forma de la base del full, i pot produir un talle lateral quan existixca una influència inhibitòria en el cas de que la punta principal del meristema del talle siga remoguda, este procés es dona com a resultat del transport d'Auxina des de l'àpiç del talle, entre atres factors. Este comportament regulatorio, es troba dins de les interacciones cèlula-cèlula, sent els més determinants en la definició del destí de les cèlules dels meristema.[1]
Histologia
[editar | editar còdic]En la majoria de les angiospermas, està compost per tres capes celulars situades de forma estratificada:[2]
- La capa més externa, denominada L1, posseïx una capa celular de gruixa. Les seues cèlules es dividixen en un pla anticlinal.
- La capa intermija, L2, està formada per cèlules que es dividixen en el pla anticlinal llevat en les zones a on s'originaran els òrguens, a on es dividixen de forma periclinal.
- La capa L3, la més interna, mostra plans de divisió a l'encert.
L1 sempre posseïx una sola capa celular, pero L2 i L3 són variables depenent de l'estat fisiològic de la planta i del genotip. Este es troba en l'àpiç del talle, en els ulls axilars, en la cofia de la raïl, etc.
Es definix el corfoll com el conjunt de cèlules de les capes L1 i L2, mentres que es parla de corpus en referència a la capa L3. El corfoll genera l'epidermis i el corpus els teixits centrals del talle i de les fulls.[2]
Desenroll meristemàtic
[editar | editar còdic]El meristema apical de talle té en general no més de 250μm de diàmetro en les angiosperma i conté un número reduït de cèlules indiferenciadas que són les responsables de la divisió celular. La majoria de les divisions celulars en el desenroll d'una planta normal ocorren dins dels meristemos o prop d'estos després de que una cèlula ha deixat el meristemo, i gran part del creiximent de la planta es deu a l'allargament i eixamplada celular d'estes.
Les cèlules abandonen la perifèria dels meristema per a formar òrguens com els fulls i les flors, i són reemplaçades des de la zona central chicoteta de divisió llenta fins a la punta del meristema. Este últim procés, és conegut com a auto-regeneració de cèlules mare.[3] En Arabidopsis esta zona comprén al voltant de 12 a 20 cèlules. Estes cèlules poden dividir-se i donar orige a una cèlula filla que es manté en el seu estat indiferenciado de cèlula mare i una atra que pert esta propietat. Esta cèlula filla contínua la divisió i els seus descendents són distribuïdes per la part perifèrica del meristema en a on es convertixen en cèlules fundadores de nous òrguens o internodos, abandonant el meristema i diferenciant-se. les cèlules mare del meristema són mantingudes en el seu estat auto-regeneratiu i indiferenciado per cèlules subjacents de la zona central d'este que creen un microambiente permetent que les cèlules mare mantinguen la seua identitat.[4]
Gens involucrats en el desenroll del meristema del talle
[editar | editar còdic]En Cèlules mare i microambientes
[editar | editar còdic]Existixen numerosos gens que controlen el comportament de les cèlules en els meristema, un d'ells és el gen SHOOT MERISTEMLESS (STM)el qual està involucrat en l'especificació del meristema del talle durant el desenroll de l'embrió en Arabidopsis, per eixemple s'expressa en els meristema del talle adults pero suprimit tan pronte les cèlules escomencen a formar part del primordium d'un orgue. El seu rol sembla que fora mantindre les cèlules meristemàtiques en un estat indiferenciado ya que la pèrdua de la funció de STM resulta en que totes les cèlules del meristema s'incorporen en el primordium d'un orgue.[5] En contrast, existixen atres gens que aumenten el tamany dels meristema com a resultat d'un aument en el número de cèlules mare en el centre d'est; un eixemple d'estos és CLAVATA (CLV) la mutació del qual origina el procés anteriorment descrit.[6]
Normalment, a pesar de la contínua eixida de cèlules de la font de les cèlules mare, el número de cèlules mare en el meristema es manté aproximadament igual durant tota la vida de la planta, per la divisió de les cèlules mare remanentes. El paper dels gens CLV en la regulació del número de cèlules mare involucra una retroalimentaació entre estes i el microambiente que les soporta.[7]
En Arabidopsis les cèlules del microambiente expressen un factor de transmissió homeobox, WUSCHEL (WUS). Est és requerit per a la producció d'una senyal que li dona a les cèlules suprayacentes la seua identitat de cèlula mare. Mutacions en WUS resulten en la terminació del meristema de talle i en la cessació del creiximent com a resultat de la pèrdua de les cèlules mare, mentres que la sobre-expressió aumenta el número d'estes. les cèlules mare expressen CLAVATA3 (CLV3), el qual codifica per a una proteïna secretada que actua indirectament en la producció de WUS. esta retroalimentaació loop deuria controlar la cantitat WUS en el microambiente i suprimir l'activació de WUS en les cèlules veïnes, aixina llavors es llimitaria el grau d'expressió de WUS. A la seua volta est regularia el tamany de la zona disponible de cèlules mare sobre el microambiente. Si la cantitat de cèlules mare temporalment decreix, per eixemple, es produïx menys CLV3 i WUS és expressat més àmpliament, com a conseqüència de l'increment de cèlules mare, més CLV3 és produït llimitant el grau d'expressió de WUS. Atres proteïnes CLAVATA estan involucrades en la retroalimentaació loop. (Vore figura 3.)Els meristema poden ser induïts en qualsevol lloc de la planta per l'expressió errada dels gens involucrats en l'especificació de l'identitat de les cèlules mare, indicant que l'identitat de les cèlules mare és conferida per interaccions cèlula - cèlula i no per un linaje celular especificat embrionariament.[6][8]
En els patrons pròxim-distal i adaxial-abaxial en el desenroll dels fulls
[editar | editar còdic]
Els fulls es desenrollen de grups de cèlules fundadores dins de la zona perifèrica del meristema apical del talle. El primer indici de l'iniciació d'un full en el meristema és usualment un engrosamiento de la regió en el costat de l'àpiç, el qual forma el primordium del full. Esta chicoteta protuberància és el resultat de l'increment localisat de la multiplicació celular i els patrons alterats de la divisió celular. açò també reflectix canvis en l'expansió polarisada de les cèlules.
Dos nous eixos que determinen el futur de la full són establits en el primordium del full. estos són l'eix pròxim-distal (de la base del full a la punta del full) i l'eix adaxial-abaxial (de la part superior a la part inferior, en alguns casos cridat dorsal a ventral); este eix està relacionat en l'eix radial del talle. La superfície superior del full es deriva de les cèlules propenques al centre d'este eix (adaxial)mentres que la superfície inferior es deriva de les cèlules ubicades en la perifèria de l'eix (abaxial). Estes dos superfícies tenen diferents funcions i estructures, sent la superfície superior l'encarregada de capturar la llum i realisar la fotosíntesis. Establir la polaritat adaxial-abaxial és fer us de l'informació posicional a lo llarc de l'eix radial del meristema. Diferents gens són expressats en els que seran els costats adaxiales i abaxiales.[9] Per eixemple: el gen FILAMENTOUS FLOWER (FIL) és normalment expressat en costat abaxial del primordium del full, i especifica el destí abaxial de les cèlules. Esta expressió ectópica ocorreguda en el primordium del full, pot causar que totes les cèlules adopten un destí celular abaxial, i que el full es desenrolle en una estructura cilíndrica.[10]
En l'especificació del destí adaxial in Arabidopsiss'involucren gens com PHABULOSA (PHAB), PHAVOLUTA (PHAV), i REVOLUTA (REV). Estos codifiquen para factors de transcripció i són inicialment expressats en tot el primordium del full pero restringits a la superfície adaxial. Mutacions en estos gens resulten en fulls simétricament radials en solament cèlules de tipo abaxial característiques de la part inferior del full. Un micro ARN està involucrat en la restricció de l'expressió de PHAB, PHAV i REV en el costat adaxial, orientant i destruint els seus ARN mensagers en el costat abaxial llimitant la seua activitat a la superfície adaxial.[11][9] S'ha sugerit que, en plantes normals, l'interacció entre les primeres cèlules adaxiales i abaxiales, en l'enllaç entre elles, s'inicia el creiximent lateral, resultant en la formació de la làmina foliar i els plegament dels fulls. Per un atre costat, el desenroll a lo llarc de l'eix pròxim-distal sembla estar baix control genètic. Com en atres pastures, el primordium del full de la dacsa, està composta per un prospecte de teixit proximal de baïna esquerra en el talle i un prospecte de teixit de làmina esquerra distalment. Les mutacions en estos gens, terminen que cèlules distales prenen identitats més proximals, per eixemple: fent baïna en lloc de full. L'identitat posicional a lo llarc de l'eix pròxim-distal pot reflectir en alguns casos l'edat de les cèlules, les cèlules distales adopten un destí diferent al de les cèlules proximals ya que elles maduren més vesprada.[9]
Atres factors importants per al desenroll del meristema
[editar | editar còdic]
És possible pensar que el desenroll dels meristema té una miqueta d'autonomia, perque si un meristema és aïllat de teixits adjacents est continuarà el seu desenroll, encara que a una taxa molt menor; aixina el desenroll del meristema és depenent de senyals d'atres parts de la planta. Meristema apicales del talle extirpats d'una varietat de plantes pot créixer en un cultiu, a on es desenrollara en tallos complets en fulls si les hormones de creiximent auxina i citoquinina són afegides. El comportament del meristema in situ, és influenciat per interaccions en el restant de la planta.
Com és sabut, el meristema apical genera una successió de nodos que en el cas de la dacsa, conclouen en una flor masculina, el número de nodos abans d'esta flor està usualment entre 16 i 22. Este número no és controlat per el meristema; ha segut reportat que meristema aïllats de plantes que ya han format per lo manco 10 nodos, continuen el seu desenroll de manera normal per a completar en número total de nodos previs al desenroll de la flor, no obstant, els meristema aïllats no tenen memòria del número de nodos que ya han format, repetint-se el procés des del principi. Sent aixina el meristema no està determinat en l'embrió respecte al número de nodos que deuria formar. D'esta forma existix un control sobre el número de nodos que deuen ser formats que involucra senyals des del restant de la planta fins als meristema, dirigint-se a estos per a terminar en la formació del nodo.[9]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ 1Wolpert, L., Jessell, T., Lawrence,P., Meyerowitz, E., Robertson, E. & Smith, J. (2007). Principles of development. (Tercera edició). Oxford University Press, Nova York.
- ↑ 2,0 2,1 Azcón-Bieto,J i Taló, M. (2000). Fonaments de Fisiologia Vegetal, Mc Graw Hill Interamericana d'Espanya SAU.
- ↑ Dodsworth,S. (2009). A diverse and intricate signalling network regulates stem cell fate in the shoot apical meristem. Developmental Biology, 336(1): 1-9
- ↑ Singh, M.B. & Bhalla, P. L. (2006). Plant stem cells carve their own niche. Trends in Plant Science, 11(5): 241-246
- ↑ Kaufmann, K., Pajoro, A. & Angenent, G.C. (2010). Regulation of transcription in plants: mechanisms controlling developmental switches. Nature Reviews Genetics, 11: 830–842.
- ↑ 6,0 6,1 Brand, U., Fletcher, J.C, Hobe, M., Meyerowitz, E.M. & Simon, R.(2000). Dependence of Stem Cell Fate in Arabidopsis on a Feedback Loop Regulated by CLV3 Activity. Science, 289: 617-619.
- ↑ Brand, U., Fletcher, J.C, Hobe, M., Meyerowitz, E.M. & Simon, R.(2000). Dependence of Stem Cell Fate in Arabidopsis on a Feedback Loop Regulated by CLV3 Activity. Science, 289: 617-619.
- ↑ 1Wolpert, L., Jessell, T., Lawrence,P., Meyerowitz, E., Robertson, E. & Smith, J. (2007). Principles of development. (Tercera edició). Oxford University Press, Nova York.
- ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 1Wolpert, L., Jessell, T., Lawrence,P., Meyerowitz, E., Robertson, E. & Smith, J. (2007).Principles of development. (Tercera edició). Oxford University Press, Nova York.
- ↑ Chen, Q., Atkinson, A., Otsuga, D., Christensen, T., Reynolds, L., Drews, G.N. (1999). The Arabidopsis FILAMENTOUS FLOWER gene is required for flower formation. Development, 126(12):2715-2726.
- ↑ Kidner, C. (1998). Phabulosa and leafbladeless—new rols for the adaxial domain. Trends in Genetics, 14( 11): 445.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Meristemo apical del tallo» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.