Parasitica

Parasitica

Les avespes parasitoides (Parasitica) constituïxen un ampli grup de superfamilias d'himenòpters, pertanyent totes, llevat les avespes de la fusta (Orussoidea), a la família Apocrita. Com parasitoides, posen els seus ous sobre o dins del cos d'uns atres artròpodes, causant tarde o enjorn la mort d'estos hospedadores. Diferents espècies s'especialisen en hospedadores de distints órdens d'insectes, casi sempre lepidòpters, encara que algunes seleccionen escarabats, mosques o chinches; les avespes arrapa (Pompilidae) ataquen exclusivament a les aranyes.

Les espècies d'avespes parasitoides diferixen en la fase de la vida del hospedador a la que ataquen: ous, larves, bues o adults. Principalment seguixen una de les dos estratègies principals dins del parasitisme: o be són endoparásitas, es desenrollen dins del hospedador i són koinobiontes, permetent que el hospedador continue alimentant-se, desenrollant-se i mudant; o be són ectoparásitas, es desenrollen fòra del hospedador i són idiobiontes, paralisant al hospedador immediatament. Algunes avespes endoparásitas de la superfamilia Ichneumonoidea tenen una relació mutualista en els polidnavirus, ya que els virus suprimixen les defenses inmunitario del hospedador.

El parasitoidismo solament va evolucionar una volta en els himenòpters, durant el Pérmico, donant lloc a un únic clado denominat Euhymenoptera, pero l'estil de vida parasitario s'ha perdut secundariamente vàries voltes, inclús entre les formigues, les abelles i les avespes véspidas. Com a resultat, l'orde Hymenoptera conté moltes famílies de parasitoides, entremesclades en grups no parasitoides. Les avespes parasitoides inclouen alguns grups molt grans, algunes estimacions donen als Chalcidoidea fins a 500.000 espècies, als Ichneumonidae 100.000 espècies i als Braconidae fins a 50,000 espècies. Els insectes hospedadores han desenrollat una série de defenses contra les avespes parasitoides, com amagar-se, retortillar-se o camuflar-se. Archiu:Neoneurus vesculus ovipositing in workers of the ant Formica cunicularia.ogv

Moltes avespes parasitoides es consideren beneficioses per al ser humà perque controlen de forma natural les plagues agrícoles. Certs tipos de plantes tenen composts químics que són modificats per la saliva d'orugas. Quan la saliva d'una oruga es combina en la llacor de la planta es forma un nou compost aromàtic que atrau a les avespes parasitoides. L'avespa paralisa a la oruga i l'usa per a depositar els seus ous. Aixina la oruga no pot terminar el seu cicle biològic. Esta és una forma de mutualisme entre la planta i l'avespa i funciona com tal quan la planta es veu atacada i envia un cridat l'avespa. Aixina mateix, algunes de les avespes s'apliquen comercialment en el control biològic de plagues, escomençant en els anys 20 en Encarsia formosa per a controlar la mosca blanca en els hivernàculs. Històricament, el parasitoidismo de les avespes va influir en el pensament de Charles Darwin.

Parasitoidismo

Les avespes parasitoides van des d'algunes de les espècies més menudes d'insectes fins a avespes d'uns dos centímetros de llarc. La majoria de les femelles tenen un ovipositor llarc i esmolat en la punta de l'abdomen, que a voltes carix de glándulas venenoses i casi mai es modifica en un aguijón.

Els parasitoides poden classificar-se de vàries maneres. Poden viure dins del cos del seu hoste com endoparasitoides, o alimentar-se d'ell des de l'exterior com ectoparasitoides: abdós estratègies es troben entre les avespes. Els parasitoides també poden dividir-se en funció del seu efecte sobre el hospedador. Els idiobiontes impedixen el desenroll posterior del hospedador despuix d'immovilisar-ho inicialment, mentres que els koinobiontes permeten que el hospedador continue el seu desenroll mentres s'alimenten d'ell; i de nou, abdós tipos s'observen en les avespes parasitoides. La majoria de les avespes ectoparasitoides són idiobiontes, ya que el hospedador podria danyar o desprendre al parasitoide extern si se li permet moure's o mudar. La majoria de les avespes endoparasitoides són koinobiontes, lo que els dona la ventaja de tindre un hospedador que seguix creixent i pot evitar als depredadors.

Hospedadores

Moltes avespes parasitoides utilisen larves de lepidòpters com hospedadores, pero alguns grups parasitan diferents estadis de vida del hospedador (ou, larva o nimfa, bua, adult) de casi tots els demés órdens d'insectes, especialment Coleòpters, Dípters, Hemípteros i atres Himenòpters. Algunes ataquen a artròpodes que no són insectes: per eixemple, les Pompilidae estan especialisades en la captura d'aranyes: estes són preses ràpides i perilloses, a sovint tan grans com la pròpia avespa, pero l'avespa arrapa és més ràpida, puix pica ràpidament al seu assut per a immovilisar-la. Les femelles adultes de la majoria de les espècies ovipositan en el cos o els ous dels seus hostes. Més rarament, les avespes parasitoides poden utilisar llavors de plantes com a hostes, com Torymus druparum.

Alguns també injecten una mescla de productes secretores que paralisen al hospedador o protegixen a l'ou del sistema inmunitario del hospedador; entre ells s'inclouen polidnavirus, proteïnes ovàriques i verí. Si s'inclou un polidnavirus, este infecta els núcleus dels hemocitos i atres cèlules del hospedador, provocant síntomes que beneficien al paràsit.

El tamany del hospedador és important per al desenroll del parasitoide, ya que el hospedador és tot el seu suministrament d'aliment fins que emergix com a adult; els hospedadores menuts solen produir parasitoides més menuts. Algunes espècies posen preferentment ous de femella en hospedadores grans i ous de macho en hospedadores menuts, ya que la capacitat reproductora dels mascles està menys llimitada pel menor tamany del cos adult.

Algunes avespes parasitoides marquen el hospedador en senyals químiques per a indicar que allí han posat un ou. Açò pot dissuadir als seus rivals de ovipositar i, al mateix temps, indicar-se a sí mateixa que no necessita més ous en eixe hospedador, lo que reduïx les possibilitats de que les crío tinguen que competir per l'aliment i aumenta la seua supervivència.

• 
  Avespa arrapa (Pompilidae), un idiobionte, du al seu niu una aranya saltadora que acaba de paralisar, a on posa un ou sobre ella.
• 
  Una oruga d'arna aparentment sana s'alimenta, creix i muda...
• 
  pero les larves d'avespa koinobionte endoparásita acaben omplint el seu cos i matant-ho.
• 
  Cuc banya en capolls d'avespa paràsita

Cicle biològic

Sobre o dins del hospedador, l'ou parasitoide eclosiona en una larva o dos o més larves (poliembrionía). Els ous endoparasitoides poden absorbir decorreguts del cos del hospedador i multiplicar vàries voltes el seu tamany des del moment de la posada abans de eclosionar. Les larves del primer estadi solen ser molt mòvils i poden tindre fortes mandíbules o atres estructures per a competir en atres larves parasitoides. Els següents estadis solen ser més semblats a larves. Les larves parasitoides tenen un aparat digestiu incomplet, sense obertura posterior. Açò evita que els hospedadores es contaminen en els seus rebujos. La larva s'alimenta dels teixits del hospedador fins que està llista per a pupar; per a llavors, el hospedador sol estar mort o casi mort. Quan la larva es transforma en prepupa, expulsa un meconi o els rebujos acumulats. Depenent de l'espècie, el parasitoide pot alimentar-se de l'hoste o permanéixer en la pell més o menys buida. En abdós casos, sol teixir un capoll i pupar. D'adultes, les avespes parasitoides s'alimenten principalment del néctar de les flors. Les femelles d'algunes espècies beuen la hemolinfa dels hospedadores per a obtindre nutrients adicionals per a la producció d'ous.

Mutualisme en polidnavirus

Els polidnavirus són un grup únic de virus d'insectes que mantenen una relació mutualista en algunes avespes parasitoides. El polidnavirus es replica en els oviductes d'una avespa parasitoide femella adulta. La avespa es beneficia d'esta relació perque el virus proporciona protecció a les larves parasitàries dins del hospedador, (i) debilitant el sistema inmunitario del hospedador i (ii) alterant les cèlules del hospedador per a que siguen més beneficioses per al paràsit. La relació entre estos virus i l'avespa és obligatòria en el sentit de que tots els individus estan infectats pels virus; el virus s'ha incorporat al genoma de l'avespa i s'hereta.

Defenses dels hospedadores

Avespa parasitoide (Ichneumonidae) apuntant el ovipositor a la larva de l'arna del cinabre, just despuix de ovipositar. La larva es retortilla enèrgicament per a intentar evitar l'atac.

Els hospedadores dels parasitoides han desenrollat varis nivells de defensa. Molts hospedadores intenten amagar-se dels parasitoides en hàbitats inaccessibles. També poden desfer-se dels seus excrements (rebujos corporals) i evitar les plantes que han mastegat, ya que abdós coses poden senyalar la seua presència als parasitoides que busquen hospedadores. Els clafolls dels ous i les cutícules dels hospedadores potencials s'engrossen per a impedir que el parasitoide penetre en elles. Quan es troben en una femella parasitoide ponedora d'ous, els hospedadores poden recórrer a l'evasió conductual, com deixar-se caure de la planta en la que estan, retortillar-se i sacsar-se per a desestajar o matar a la femella i inclús regurgitar sobre l'avespa per a enredrar-la. El retorcimiento a voltes pot ajudar a que l'avespa "no pose" l'ou en el hospedador i ho coloque prop. El retorcimiento de les bues pot fer que l'avespa perga la seua agarre sobre la dura i plana bua o quede atrapada en els bri de seda. Algunes orugas inclús mosseguen a les avespes femella que se'ls acosten. Alguns insectes segreguen composts venenosos que maten o aüixen al parasitoide. Les formigues que mantenen una relació simbiòtica en orugas, pulgones o cochinillas poden protegir-les de l'atac de les avespes.

Les avespes parasitoides són vulnerables a les avespes hiperparasitoides. Algunes avespes parasitoides modifiquen el comportament del hospedador infectat, fent-li construir una taranyina de seda al voltant de les bues de les avespes despuix d'emergir del seu cos per a protegir-les dels hiperparasitoides.

Els hospedadores poden matar als endoparasitoides pegant hemocitos a l'ou o la larva en un procés denominat encapsulación. En els pulgones, la presència d'una espècie concreta de γ-3 Pseudomonadota fa que el pulgón siga relativament immune a les seues avespes parasitoides en matar molts dels ous. Com la supervivència del parasitoide depén de la seua capacitat per a eludir la resposta inmunitario del hospedador, algunes avespes parasitoides han desenrollat la contraestrategia de posar més ous en els pulgones que tenen el endosimbionte, per a que a lo manco un d'ells eclosione i parasite al pulgón.

Certes orugas mengen plantes tòxiques tant per a elles com per al paràsit per a curar-se. Les larves de Drosophila melanogaster també es automedican en etanol per a tractar el parasitisme. Les femelles de D. melanogaster posen els seus ous en aliments que contenen cantitats tòxiques d'alcohol si detecten avespes parasitoides prop. L'alcohol les protegix de les avespes, a costa de retardar el seu propi creiximent.