Planta actinorrícica

Archiu:Alnus incana 010703.jpg

Frut (no madur) de Alnus incana.

Les plantes actinorrícicas són angiosperma que es caracterisen per la seua capacitat de formar nòduls fijadores de nitrogen en simbiosis en bactèrias filamentosas del gènero Frankia.

Els nòduls fijadores de nitrogen

La falta de nitrogen propicia la formació de nòduls tal com ocorre en les Leguminosas fijadoras de nitrogen. El modo d'infecció depén de l'espècie vegetal, i són de dos tipos :

• El modo d'infecció intracelular és característic de les Casuarinaceae o els alisos; escomença per la deformació dels pèls absorbents. A continuació Frankia penetra a l'interior d'un d'ells, i es forma un orgue simbiòtic primitiu, el prenódulo que s'ompli de filaments de Frankia i és capaç de fixar nitrogen.

• El segon tipo d'infecció que ocorre en Discaria és intercelular, és dir que els filaments de Frankia penetren entre cèlules epidérmicas. Les bactèries penetren després a l'interior de les cèlules del córtex, tornant-se intracelular, pero no es forma un prenódulo.

En abdós casos l'infecció produïx divisions celulars a nivell del periciclo, a on es forma un orgue nou d'organisació similar a la d'una raïl lateral, el nòdul actinorícico. Filaments de Frankia procedents del prenódulo o del lloc d'infecció colonisen algunes cèlules del córtex del nòdul, estes creixen i s'omplin de Frankia. El creiximent dels nòduls és indeterminat, el meristemo apical produïx contínuament noves cèlules que progressivament es diferencien i s'omplin de Frankia. Els nòduls també es ramifican, formant estructures esfèriques que poden aplegar al tamany d'una pilota de fútbol.

Poca informació existix sobre els mecanismes d'esta interacció simbiòtica. No s'ha descobert encara l'equivalent dels factors NOD dels rizobios. En els nòduls actinorícicos s'expressen gens similars als dels nòduls de les leguminosas (com els d'hemoglobina i unes atres nodulinas). L'impossibilitat de transformar genèticament Frankia i el fet que les plantes actinorícicas siguen arbres en la seua majoria ha dificultat molt el seu estudi. No obstant en l'obtenció recent del genoma de 3 ceps de Frankia i el desenroll de tècniques d'ARN interferente i Transcriptoma en Casuarina s'espera una millor comprensió d'esta simbiosis en els pròxims anys.

Classificació i orige evolutiu

Les espècies actinorícicas pertanyen a tres órdens (Fagales, Cucurbitales, Rosers), huit famílies i 24 gèneros d'angiosperma. L'habilitat de formar nòduls en Frankia és un caràcter polifilético, que provablement es va desenrollar vàries voltes de manera independent durant l'evolució. No obstant les plantes actinorícicas i les leguminosas -l'atre grup de plantes capaces de formar nòduls simbiòtics associant-se en rizobios- posseïxen un ancestro comú relativament propenc, lo que es traduïx en numeroses semblances entre els dos sistemes. A lo manco partix del programa genètic que rig abdós simbiosis provindria de les simbiosis micorrícicas que desenrollen la majoria de plantes i que es va originar molt abans, fa 400 millons d'anys. Es creu que una predisposició simbiòtica va aparéixer fa com 65 millons d'anys en el ancestro d'abdós grups, provablement a partir d'elements de les simbiosis micorrícicas, molt més comunes i antigues.