Bivalvia
Els bivalvats (Bivalvia; bi: ‘dos’, valvia: ‘valva’ o ‘placa’), lamelibranquis (Lamellibranchia) o pelecípodos (Pelecypoda) són sers vius classificats biològicament en el tall (tipo d'organisació) Mollusca (de molusc). Existixen aproximadament unes 13 000 espècies de moluscs bivalvats, la majoria marines (llevat certes excepcions dulceacuícolas).Plantilla:CR Presenten una closca en dos valvas laterals, que es tanquen per acció d'un o dos músculs aductores. Estes són simètriques, generalment, unides per una frontiça i lligaments.
Se'ls troba enterrats en fondos blans (infauna), com a habitants fixos de superfícies i estructures rígides o lliures sobre els fondos (epifauna). Algunes espècies perforen el substrat (roca o fusta) i algunes més són comensals o paràsites.Plantilla:CR
Característiques
[editar | editar còdic]Carixen d'un cap ben diferenciat i de tentàculs. No tenen maxilas ni ràdula.[1][2] La boca presenta palpos labials carnosos. Respiren per mig d'un o dos parells de brànquies, generalment laminares. Són invertebrats, és dir que no tenen ossos.
En les closques dels bivalvats s'observa gran varietat de tamanys, formes, colors i dibuixos esculpidos en la superfície. El tamany fluctua des de closques diminutes (2 mm) fins a espècies que poden alcançar 136 cm de llarc i un pes de 333 kg.[3] Entre els moluscs bivalvats més coneguts podem nomenar: ostra, pechina, navaixa, clòchina, broma dels barcos, coquina, etc.
En la vora anterior del mant es distinguixen tres plecs: intern, mig i extern. El plec intern és muscular, el mig destaca per la seua funció sensorial i l'extern està relacionat en la secreció de la closca. La closca està dividida en dos valvas unides dorsalment per la charnela, que consistix en un lligament elàstic format per conquiolina i secretado pel mant; no està molt calcificado, per lo que permaneix flexible i elàstic. El múscul o "peu" característic dels moluscs, en els bivalvats pot presentar-se modificat o molt reduït segons el hàbit de les diferents espècies.
-
Vista interna d'una valva. -
1: Pla de simetria. 2: Llínees de creiximent. 3: Lligament. 4: Umbo.
Músculs i lligaments
[editar | editar còdic]El principal sistema muscular dels bivalvats són els músculs aductores posterior i anterior. Estos músculs conecten les dos valvas i es contrauen per a tancar la closca. Les valvas també estan unides dorsalment pel lligament frontiça, que és una prolongació del periostraco. Este lligament és responsable de l'obertura de la closca i actua contra els músculs aductores quan l'animal s'obri i es tanca.[4] Els músculs retractores conecten el mant a la vora de la closca, a lo llarc d'una llínea coneguda com a llínea palial.[5][6] Estos músculs tiren del mant a través de les vàlvules..[6]
En els bivalvats sedentarios o yacentes que es recolzen sobre una sola valva, com les ostres i les vieiras, el múscul aductor anterior s'ha perdut i el múscul posterior se situa en posició central.[7] En les espècies que poden nadar batent les seues valvas, existix un únic múscul aductor central. Estos músculs es componen de dos tipos de fibres musculars, fas musculars estriados per a accions ràpides i fas musculars plans per a mantindre una tracció constant.[8] Els músculs protractor i retractor pedals emparellats accionan el peu de l'animal. [9][10][11]
Sistema nerviós
[editar | editar còdic]Els hàbits sedentarios dels bivalvats han fet que, en general, el sistema nerviós siga menys complex que en la majoria dels demés moluscs. Els bivalvats no tenen cervell; el sistema nerviós consistix en una ret nerviosa i una série de ganglis emparellats. En tots els bivalvats, llevat en els més primitius, hi ha dos ganglis cerebropleurales a cada costat de l'esòfec. Els ganglis cerebrals controlen els òrguens sensorials, mentres que els ganglis pleurals suministren nervis a la cavitat del mant. Els ganglis pedals, que controlen el peu, estan en la seua base, i els ganglis viscerals, que poden ser prou grans en els bivalvats nadadors, estan baix el múscul aductor posterior. Abdós ganglis estan conectats als ganglis cerebropleurales per fibres nervioses. Els bivalvats en sifones llarcs també poden tindre ganglis sifonales per a controlar-los.[12]
Sentits
[editar | editar còdic]Els òrguens sensorials dels bivalvats estan situats en la seua major part en els màrgens posteriors del mant. Solen ser mecanorreceptores o quimiorreceptores, en alguns casos situats en tentàculs curts. El osfradio és un pegat de cèlules sensorials situat baix el múscul aductor posterior que pot servir per a degustar l'aigua o medir la seua turbidez. Els estatocistos ajuden als bivalvats a sentir i corregir la seua orientació.[12] En l'orde Anomalodesmata, el sifón inhalante està rodejat de tentàculs sensibles a la vibració per a detectar assuts.[13] Molts bivalvats carixen d'ulls, pero alguns membres de Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea i Limoidea tenen ulls simples en el marge del mant. Estos consistixen en una fossa de cèlules fotosensoriales i una lent[30] Les vieiras tenen ulls més complexos en una lent, una retina de dos capes i un espill cóncau.[14] Tots els bivalvats tenen cèlules sensibles a la llum que poden detectar una ombra que caiga sobre l'animal.
Circulació i respiració
[editar | editar còdic]
Els bivalvats tenen un sistema circulatori obert que banya els òrguens en sanc (hemolinfa). El cor té tres cambres: dos aurícules que reben la sanc de les brànquies i un ventrícul únic. El ventrícul és muscular i bombeja l'hemolinfa cap a l'aorta i, d'ahí, al restant del cos. Alguns bivalvats tenen una sola aorta, pero la majoria també tenen una segona, normalment més chicoteta, que servix a les parts posteriors de l'animal.[15] L'hemolinfa normalment carix de pigment respiratori.[16] En el gènero carnívor Poromya, l'hemolinfa té amebocitos rojos que contenen un pigment d'hemoglobina.[17]
Les brànquies emparellades estan situades en la part posterior i consistixen en filaments tubulars buits en parets fines per a l'intercanvi de gasos. La demanda respiratòria dels bivalvats és baixa, per la seua relativa inactivitat. Algunes espècies d'aigua dolça, quan s'exponen a l'aire, poden obrir llaugerament la closca i es pot produir l'intercanvi de gasos.[18][19] Les ostres, inclosa l'ostra del Pacífic (Magallana gigues), tenen respostes metabòliques variables a l'estrés ambiental, observant-se en freqüència canvis en la taxa de respiració.[20]
Aparat digestiu
[editar | editar còdic]Modos d'alimentació
[editar | editar còdic]Al no tindre ràdula, la majoria dels bivalvats s'alimenten per filtració, utilisant les seues brànquies per a capturar aliment particulado de l'aigua, com el fitoplàncton. Els protobranquios s'alimenten d'un modo diferent, raspant detritus del fondo marí, i este pot ser el modo original d'alimentació utilisat per tots els bivalvats ans que les brànquies s'adaptaren a l'alimentació per filtració. Estos bivalvats primitius s'aferren al fondo en un parell de tentàculs en la vora de la boca, cada u dels quals té una sola palpa o aleta. Els tentàculs estan coberts de mucositat, que atrapa l'aliment, i de cilios, que transporten les partícules fins als palpos. Estos classifiquen les partícules, rebujant les inadequades o massa grans per a digerir-les i transportant les demés a la boca.[21]
En els bivalvats més alvançats, l'aigua s'introduïx en la closca des de la superfície ventral posterior de l'animal, pansa cap a dalt a través de les brànquies i es duplica per a ser expulsada just per damunt de l'entrada. Pot haver dos sifones allargats i retràctils que apleguen fins al llit marí, un per a la corrent d'aigua inhalante i un atre per a l'exhalante. Les brànquies dels bivalvats filtradores es coneixen com ctenidios i s'han modificat molt per a aumentar la seua capacitat de capturar aliment. Per eixemple, els cilios de les brànquies, que originalment servien per a eliminar sediment no desijats, s'han adaptat per a capturar partícules d'aliment i transportar-les en un fluix constant de moc fins a la boca. Els filaments de les brànquies també són molt més llarcs que els de els bivalvats més primitius, i es pleguen per a crear una regata a través del com es pot transportar l'aliment. L'estructura de les brànquies varia considerablement i pot servir per a classificar als bivalvats en grups.[21][22]
Uns pocs bivalvats, com la poromya granulata (Poromya granulata), són carnívors i s'alimenten d'assuts molt més grans que les diminutes microalgas que consumixen atres bivalvats. Els músculs aspiren l'aigua a través del sifón inhalante, que es modifica en un orgue en forma de vaca, succionant als assuts. El sifón pot retraure's ràpidament i invertir-se, posant l'assut a l'alcanç de la boca. L'intestí està modificat per a poder digerir grans partícules d'aliment.
El gènero inusual, Entovalva nhatrangensis, és endosimbiótico i només es troba en l'esòfec dels pepinos de mar (holothuroidea). Té plecs en el mant que rodegen completament les seues chicotetes vàlvules. Quan el pepino de mar aspira sediment, el bivalvat deixa que l'aigua passe per damunt de les seues brànquies i extrau fines partícules orgàniques. Per a evitar ser arrastrat, el pepino de mar se subjecta en fils bisoños a la gola del hoste i permaneix sense danys.[23]
Aparat digestiu
[editar | editar còdic]El tubo digestiu dels bivalvats típics consta d'esòfec, estòmec i intestí. Els estòmecs protobranquiales tenen un mer sac adossat, mentres que els bivalvats que s'alimenten per filtració tenen una vareta allargada de moc solidificado denominada "estil cristalí" que es proyecta cap a l'estòmec des d'un sac associat. Els cilios del sac fan que l'estil gire, enrollando una corrent de moc que conté aliment procedent de la boca i agitant el contingut de l'estòmec. Este moviment constant impulsa les partícules d'aliment cap a una regió de classificació situada en la part posterior de l'estòmec, que distribuïx les partícules més chicotetes cap a les glándulas digestives i les més pesades cap a l'intestí.[24] El material de rebuig es consolida en el recte i s'expulsa en forma de grànuls a la corrent d'aigua exhalada a través d'un poro anal. L'alimentació i la digestió estan sincronisades en els cicles diürns i de les marees.[25]
Els bivalvats carnívors solen tindre estils cristalins reduïts i l'estòmec té parets grosses i musculosas, extensos revestiment cuticulares i zones de classificació i seccions de la cambra gàstrica disminuïdes.[26]
Sistema excretor
[editar | editar còdic]Els òrguens excretores dels bivalvats són un parell de nefridios. Cada u d'ells consta d'un llarc tubo glandular en forma de bucle, que s'obri en el pericardi, i una bufa per a almagasenar l'orina. També tenen glándulas pericárdicas que recobrixen les aurícules del cor o s'adherixen al pericardi, i servixen com a òrguens de filtració adicionals. Els rebujos metabòlics s'expulsen de les bufes a través d'un nefridioporo prop de la part davantera de la part superior de la cavitat del mant i es excretan.[27][28]
Reproducció i desenroll
[editar | editar còdic]Els sexes solen estar separats en els bivalvats, pero es coneix algun hermafroditisme. Les gònades s'òbrin en els nefridios o a través d'un poro separat en una cambra sobre les brànquies.[29][30] Les gònades madures de mascles i femelles lliberen esperma i ous en la columna d'aigua. El desove pot ser continu o estar provocat per factors ambientals com la duració del dia, la temperatura de l'aigua o la presència d'espermatozoides en l'aigua. Algunes espècies "desovan per goteig", lliberant gamets durant un periodo prolongat que pot estendre's durant semanes. Atres desovan en massa i lliberen els seus gamets per lots o tots al mateix temps.[31]
La fecundació sol ser externa. Normalment, es produïx una breu fase que dura unes hores o dies ans que els ous eclosionen en larves trocóforas. Estes es desenrollen posteriorment en un atre estat larvario i s'establixen en el fondo marí i sofrixen metamorfosis per a convertir-se en adults.[32] En algunes espècies, com les del gènero Lasaea, les femelles aspiren aigua en esperma a través de les seues sifones inhalantes i la fecundació té lloc en l'interior de la femella. A continuació, estes espècies crían a les crío dins de la cavitat del seu mant, lliberant-les finalment en la columna d'aigua com a larves velígeras o com a jovenils reptantes.[33]
La majoria de les larves de bivalvats que naixen d'ous en la columna d'aigua s'alimenten de diatomeas o un atre fitoplàncton. En les regions templades, al voltant del 25% de les espècies són lecitotróficas i depenen dels nutrients almagasenats en la yema, a on la principal font d'energia són els lípits. Quant més llarc és el periodo que transcorre ans que la larva s'alimente per primera volta, més grans tenen que ser l'ou i l'ull. El cost reproductiu de produir estos ous rics en energia és elevat i solen ser més chicotets en número. Per eixemple, la tellina del Bàltic (Macoma balthica) produïx pocs ous d'alt valor energètic. Les larves que eclosionan d'ells depenen de les reserves energètiques i no s'alimenten. A la veta d'uns quatre dies, es convertixen en larves d'estadi D, quan desenrollen per primera volta vàlvules articulades en forma de D. Estes larves tenen un potencial de dispersió relativament chicotet abans d'assentar-se. La clòchina comuna (Mytilus edulis) produïx 10 voltes més ous que eclosionan en larves i pronte necessiten alimentar-se per a sobreviure i créixer. Poden dispersar-se més àmpliament, ya que permaneixen planctónicos durant molt més temps.[34]
Els bivalvats d'aigua dolça tenen un cicle vital diferent. L'esperma s'introduïx en les brànquies de la femella en l'aigua inhalada i es produïx la fecundació interna. Els ous eclosionan en larves gloquidias que es desenrollen dins de la closca de la femella. Més vesprada es lliberen i s'adherixen parasitariament a les brànquies o aletes d'un peix hoste. A la veta de vàries semanes es desprenen del hospedador, sofrixen una metamorfosis i es convertixen en adults sobre el substrat.
Algunes espècies de la família de les clòchines d'aigua dolça Unionidae, coneguts comunament com a clòchines de bojaca, han desenrollat una estratègia reproductiva inusual. El mant de la femella descolla de la closca i es convertix en una imitació de peix chicotet, en marques paregudes a les dels peixos i ulls falsos. Esta enza es mou en la corrent i atrau l'atenció dels peixos reals. Alguns veuen l'enza com un assut, mentres que uns atres veuen un congènere. S'acosten i la clòchina llibera un gran número de larves de les seues brànquies, rosant als curiosos peixos en les seues chicotetes crío paràsites. Estes larves de gloquidios s'introduïxen en les brànquies del peix, a on s'adherixen i desencadenen una resposta tisular que forma un chicotet quiste al voltant de cada larva. Les larves s'alimenten descomponent i digerint el teixit del peix dins dels quiste. A la veta d'unes semanes es lliberen dels quiste i cauen al llit de la riera com a moluscs jovenils.[35]
Història natural
[editar | editar còdic]Tots els representants d'esta classe són aquàtics, tant marins com dulceacuícolas, i poden trobar-se des dels llímits superiors de la pleamar fins a les zones abissalés. La protecció de les closques permet que algunes espècies especialisades soporten les condicions de la franja costera intermareal.
Típicament, les espècies que viuen sobre substrats blans com fangos i arenes, presenten un peu que els permet excavar i té forma d'astral. Les espècies sésiles es mantenen adherides al substrat, be siga per fonamentació, com les ostres, o per mig de la secreció d'una série de filaments que conformen el biso (clòchines).
Aquells bivalvats que viuen baix l'arena (sol bla), s'alimenten filtrant chicotetes cantitats d'aigua durant les mareas altes, d'a on extrauen l'aliment. No solen viajar llunt, ya que els seus òrguens estan adaptats per a filtrar l'aigua a través de les valvas de la seua closca en lloc de que el bivalvat mateixa es trasllade per a introduir aigua en el seu interior. En les ocasions en que es mou, utilisa el seu peu, un múscul que li permet enterrar-se en l'arena.
Vore també
[editar | editar còdic]Referències
[editar | editar còdic]- ↑ (2004) Invertebrate Zoology, 7th edition, Cengage Learning, pp. 367–368. ISBN 978-81-315-0104-7.
- ↑ Dorit, Robert L. (1991). Zoology, Saunders College Publishing, p. 672. ISBN 978-0-03-030504-7.
- ↑ «Discover the Largest Clam Ever Found» (en en-us). A-Z Animals. Consultat el 2026-01-29.
- ↑ (2004) Invertebrate Zoology, 7th edition, Cengage Learning, p. 369. ISBN 978-81-315-0104-7.
- ↑ Gosling, Elizabeth (2004). Bivalve Molluscs: Biology, Ecology and Culture, Fishing News Books, p. 21. ISBN 0-85238-234-0.
- ↑ 6,0 6,1 Morton, Brian. «Bivalve: The mantle and musculature». Encyclopædia Britannica.
- ↑ Gosling, Elizabeth (2004). Bivalve Molluscs: Biology, Ecology and Culture, Fishing News Books, pp. 5–6. ISBN 0-85238-234-0.
- ↑ Gosling, Elizabeth (2004). Bivalve Molluscs: Biology, Ecology and Culture, Fishing News Books, p. 18. ISBN 0-85238-234-0.
- ↑ Wells, Roger M. (1998). «Class Bivalvia». Invertebrate Paleontology Tutorial. State University of New York College at Cortland.
- ↑ Gosling, Elizabeth (2004). Bivalve Molluscs: Biology, Ecology and Culture, Fishing News Books, pp. 28–30. ISBN 0-85238-234-0.
- ↑ (2004) Invertebrate Zoology, 7th edition, Cengage Learning, pp. 371–372. ISBN 978-81-315-0104-7.
- ↑ 12,0 12,1 Morton, Brian. «Mollusk: The nervous system and organs of sensation». Encyclopædia Britannica.
- ↑ “The functional morphology of Atlantic deep water species of the families Cuspidariidae and Poromyidae (Bivalvia): an analysis of the evolution of the septibranch condition” (1981). Philosophical Transactions of the Royal Society B 294 (1073): 413–546. doi:. Bibcode: 1981RSPTB.294..413A.
- ↑ “The scallop's eye—a concave mirror in the context of biology” (2009). Physics Education 44 (2): 175–179. doi:. Bibcode: 2009PhyEd..44..175C.
- ↑ Dorit, Robert L. (1991). Zoology, Saunders College Publishing, p. 659. ISBN 978-0-03-030504-7.
- ↑ Gosling, Elizabeth (2004). Bivalve Molluscs: Biology, Ecology and Culture, Fishing News Books, p. 36. ISBN 0-85238-234-0.
- ↑ Vaughan, Burton (2008). «The Bivalve, Poromya granulata». Archerd Shell Collection.
- ↑ Morton, Brian. «Bivalve: The respiratory system». Encyclopædia Britannica.
- ↑ Gosling, Elizabeth (2004). Bivalve Molluscs: Biology, Ecology and Culture, Fishing News Books, p. 25. ISBN 0-85238-234-0.
- ↑ “How the Pacific Oyster Responds to Ocean Acidification: Development and Application of a Meta-Analysis Based Adverse Outcome Pathway” (en) . Frontiers in Marine Science 7. doi:. ISSN 2296-7745.
- ↑ 21,0 21,1 Dorit, Robert L. (1991). Zoology, Saunders College Publishing, p. 675–678. ISBN 978-0-03-030504-7.
- ↑ Gosling, Elizabeth (2004). Bivalve Molluscs: Biology, Ecology and Culture, Fishing News Books, p. 87. ISBN 0-85238-234-0.
- ↑ “Morphology of an endosymbiotic bivalve, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)” (2011). Molluscan Research 31 (2): 114–124.
- ↑ Dorit, Robert L. (1991). Zoology, Saunders College Publishing, p. 678–679. ISBN 978-0-03-030504-7.
- ↑ Morton, Brian. «Bivalve: The digestive system and nutrition». Encyclopædia Britannica.
- ↑ “New insights on stomach anatomy of carnivorous bivalves” (2013). Journal of Molluscan Studies 79 (4): 332–339. doi:.
- ↑ Morton, Brian. «Bivalve: The excretory system». Encyclopædia Britannica.
- ↑ Gosling, Elizabeth (2004). Bivalve Molluscs: Biology, Ecology and Culture, Fishing News Books, p. 37. ISBN 0-85238-234-0.
- ↑ Dorit, Robert L. (1991). Zoology, Saunders College Publishing, p. 682. ISBN 978-0-03-030504-7.
- ↑ Morton, Brian. «Bivalve: The reproductive system». Encyclopædia Britannica.
- ↑ «Gonadal development and spawning». Hatchery culture of bivalves: a practical manual. FAO (2004).
- ↑ Morton, Brian. «Bivalve: Reproduction and life cycles». Encyclopædia Britannica.
- ↑ O Foighil, D. (1989). “Planktotrophic larval development is associated with a restricted geographic range in Lasaea, a genus of brooding, hermaphroditic bivalves”. Marine Biology 103 (3): 349–358. doi:.
- ↑ “Reproductive investment in the intertidal bivalve Macoma balthica” (1999). Journal of Siga Research 41 (3): 203–212. doi:. Bibcode: 1999JSR....41..203H.
- ↑ Piper, Ross (2007). Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press, pp. 224–225. ISBN 978-0-313-33922-6.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Bivalvia» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.