Bombus bohemicus
Plantilla:Problemes artículBombus bohemicus, també conegut com a abellot cuco gitano, és una espècie d'abellot cuco que es distribuïx per la major part d'Europa, en l'excepció del sur de la Península Ibèrica i Islàndia.[1] B. bohemicus practica el inquilinismo o parasitisme d'crío sobre atres espècies d'abellots del gènero Bombus. La reina invasora imita les senyals químiques del niu amfitrió, #lo que li permet assumir un paper reproductivamente dominant, aixina com la manipulació del comportament del treballador amfitrió.
Taxonomia i filogenia
[editar | editar còdic]B. bohemicus forma part de l'orde Hymenoptera, que inclou formigues, abelles, avespes i mosques de serra, de la família Apidae, específica de les abelles, i del gènero Bombus, que inclou a tots els abellots. B. bohemicus pertany al subgénero Psithyrus, o les abelles cuco, que inclou 29 espècies que es troben en Europa i el Nou Món. Les espècies d'este subgénero són paràsits obligats d'atres abellots. Les femelles han perdut les seues corbículas,[2][3] estructures per a recolectar polen, i la seua capacitat per a criar la seua pròpia prole. Les abelles cuco també han eliminat completament la classe d'obreres, produint únicament mascles i femelles reproductives.[2] Esta forma de parasitisme es coneix com inquilinismo.
Històricament, Psithyrus es considerava un gènero separat de Bombus per les diferències biològiques i morfològiques significatives associades en el seu cicle de vida parasítico.[4] No obstant, la majoria de l'investigació filogenético en les últimes décades ha respalat la recent conclusió de que Psithyrus és un grup monofilético dins de Bombus.[4] Tant la morfologia com l'anàlisis filogenético respalen una relació propenca en Bombus ashtoni d'Amèrica del Nort, #lo que sugerix un event d'especiación recent, o inclús que estes espècies d'abelles representen poblacions separades geogràficament de la mateixa espècie.[5] En Europa, a sovint es confonen en Bombus vestalis, ya que abdós són paràsites i es troben en la mateixa regió. B. bohemicus es pot identificar pels seus colors més intensos i pel fet de que és generaliste en elegir el seu hospedador.[6]
Descripció
[editar | editar còdic]Les reines medixen entre 15 i 20 mm de llarc, en un rostre redonejat i una #probòscide curta. El pèl en la cara i el cap és negre, en un collar groc pàlit que normalment carix de pèls negres entremesclats.[7] L'abdomen és majorment negre, a sovint en pèls grocs en el primer tergito (segment abdominal), costats groc pàlit en el tercer tergito i una coa de color blanc o groc pàlit.[5] Els mascles en el nort d'Escòcia a voltes tenen coes grogues en lloc de blanques.[7] La característica física definitoria en comparació als abellots que no són paràsits és que B. bohemicus carix de corbículas, o sacs de polen, en la seua tíbia posterior; en el seu lloc, l'àrea està coberta de pèl dens.[7] Les femelles tenen cutícules molt grosses, aguijones més llarcs i poderosos, i sacs de verí i glándulas de Dufour més grans en comparació a les espècies hoste.[3][8] Els mascles són més menuts, medixen entre 11 i 17 mm de llongitut i tenen una coloració similar a les femelles.[5] Els mascles no tenen aguijón.[9] B. bohemicus no produïx obreres; en el seu lloc, esclaviza a les obreres de l'hoste.
B. bohemicus no exhibix cap comportament de construcció de nius; en el seu lloc, s'instalen en nius recent establits del seu hoste i usurpen a la reina. B. bohemicus parasita tres espècies: B. locurum, B. cryptarum i B. terrestris.[2]
Distribució i hàbitat
[editar | editar còdic]B. bohemicus és una de les abelles paràsites més comunes en Europa. Este abellot es distribuïx per la major part d'Europa, des de dins del Círcul Àrtic fins al nort d'Espanya i Grècia, i des de Gran Bretanya i Irlanda en l'oest fins a l'est de Rússia.[1] També es troba en Turquia.[1] En Gran Bretanya, és comú en la península suroest, el nort d'Anglaterra i Escòcia. No obstant, en la partix surest és rar (en excepció dels brecks d'Anglia Oriental).[7] B. bohemicus viu en climes templats i es troba en els mateixos hàbitats que la seua espècie hoste, #lo que li facilita l'accés als nius dels seus amfitrions. No obstant, mostra diferències en la preferència de flors per al forrajeo en comparació als seus hostes.[10] Açò provablement es dega al fet de que solament busca néctar i el seu comportament de forrajeo ocorre en moments diferents durant el seu cicle de vida. Preferix recolectar néctar en plantes en flors de tipo xara.[10]
En els anàlisis de #densitat poblacionals de les abelles hoste i B. bohemicus, sembla haver un llindar de densitat de població hoste a partir del com els paràsits poden mantindre la seua presència.[11] Este llindar no ha segut quantificat en precisió, pero s'ha observat que les àrees en baixa densitat de població hoste estan lliures d'abelles paràsites.[11]
Cicle de colónies
[editar | editar còdic]Selecció del niu amfitrió
[editar | editar còdic]Les reines fertilizadas de B. bohemicus emergixen de la hibernación en abril,[7] vàries semanes despuix que les reines de les seues espècies amfitriones, de modo que els amfitrions ya han establit nous nius i produït una primera ventrada d'obreres. Abans de localisar un niu amfitrió, la reina s'alimenta de flors durant un breu periodo mentres els seus ovaris es desenrollen.[12] La reina selecciona i invadix una colmena amfitriona cap a finals de maig.[7] Els vols de busca de nius s'utilisen per a localisar possibles nius amfitrions, i estos s'identifiquen com a pertanyents a amfitrions adequats per senyals químiques específiques de l'espècie, o "feromones de rastre" que consistixen en hidrocarburs volàtils de diferents llongituts, emesos per les abelles amfitriones. L'evidència sugerix que les abelles cuco poden detectar diferències quantitatives i qualitatives en estos marcadors d'olor que proporcionen informació sobre les característiques de la colónia, #lo que possiblement els permeta discriminar nius amfitrions en funció del tamany de la colónia i la salut general. S'ha observat a les reines en busca de nius visitant varis nius amfitrions potencials abans de seleccionar un per a invadir, #lo que respala encara més l'hipòtesis de que poden discriminar nius en funció de la seua viabilitat.
B. bohemicus és un paràsit generaliste, que invadix els nius de B. locurum, B. cryptarum i B. terrestris,[2] i per lo tant, se sent atret per les senyals químiques de qualsevol d'estes espècies amfitriones potencials. Este enfocament generaliste li dona a B. bohemicus més opcions, #lo que li ha permés ocupar una àrea geogràfica tan àmplia, pero també té una taxa d'èxit més baixa que atres membres de Psithyrus.
Iniciació de colónia
[editar | editar còdic]Les reines de B. bohemicus introduïdes artificialment no varen trobar respostes de defensa agressives per part de l'amfitrió, mentres que unes atres espècies paràsites varen ser atacades de manera constant quan varen ser introduïdes de manera similar. Dins de la primera hora de l'introducció, les reines amfitriones no varen mostrar cap resposta observable, mentres que les obreres amfitriones es varen acostar, pero mai varen atacar a l'abella estranya.
Quan es varen introduir artificialment femelles de B. bohemicus en colónies de B. lucorum en etapa primerenca i forrajeo lliure, la femella introduïda es va negar a permanéixer en el niu amfitrió, a pesar de la falta de resposta de les abelles amfitriones,[7] lo que sugerix un mecanisme de selecció específic, en lloc d'una selecció aleatòria o simplement el primer trobat, que no es comprén del tot. En seleccionar un niu amfitrió, les reines de B. bohemicus preferixen atacar nius amfitrions més grans, pero el tamany del niu invadit (medit pel número d'abelles amfitriones) està correlacionado en la taxa de mortalitat de la reina invasora. Els nius més menuts, que contenen menys obreres, produiran menys i més chicotetes B. bohemicus reproductores. Esta preferència pels nius representa un equilibri entre la relativa facilitat d'invadir un niu més chicotet i els beneficis que provenen dels majors recursos dels nius més grans.
Una sola reina es traslladarà a un niu amfitrió, usurpant i, a voltes, matant a la reina amfitriona. Despuix de varis dies, la reina invasora comença a expulsar les larves de l'amfitriona de les seues celes d'crío i a menjar-se els ous de l'amfitriona[7] i després comença a posar els seus propis ous en les celes de cera construïdes per l'amfitrió despuix d'uns dies.[7] B. bohemicus i atres reines de Psithyrus tenen un aguijón i mandíbules més poderosos, aixina com un exoesquelet generalment més gros que els seus amfitrions, #lo que els otorga una ventaja en els conflictes. Estes invasions solen ser exitoses si ocorren ans que es produïxca la segona tanda d'obreres. La reina invasora es menja els ous o larves de la reina amfitriona, encara que en freqüència deixa que les larves més desenrollades i les obreres existents sobrevixquen per a permetre una força laboral suficient. La reina invasora permet el creiximent d'un número suficient d'obreres amfitriones, generalment un o dos grups, per a realisar les tasques necessàries d'un niu funcional. Despuix d'un periodo d'espera, la nova reina comença a posar els seus propis ous.
B. bohemicus a voltes permetrà que la reina amfitriona original permaneixca en la colmena invadida. La reina és marginada dins de la colmena i rep la major part del comportament dominant del paràsit, pero continua realisant comportaments de netea i conte de la críes i inclús pot seguir posant els seus propis ous, que seran menjats ràpidament per la reina paràsita, preservant el seu domini reproductiu. Les raons que influïxen en si la reina amfitriona és assessinada no estan clares, pero hi ha evidència de que la reina invasora és més capaç de mantindre el domini sobre les obreres quan la reina amfitriona permaneix viva i en el niu. Durant les observacions, quan la reina amfitriona pert el seu domini reproductiu sobre les obreres (caracterisat per la maduració sexual de les obreres i els canvis de comportament associats), la reina de B. bohemicus també pert el domini i ella i la seua descendència es convertixen en objectes d'agressió de les obreres.
Comportament
[editar | editar còdic]Comportament de dominancia
[editar | editar còdic]Durant els primers dies d'ocupació, abans de començar a posar els seus ous, una reina invasora intentarà establir dominancia actuant agresivamente cap a la reina i les obreres de l'amfitrió. Este comportament inclou espentar físicament a les atres abelles, aixina com demostrar un comportament cridat "maul", que consistix en agarrar a la víctima com si fòra a picar-la, pero lliberant-la sense realment fer-ho. Encara que este comportament es dirigix tant cap a la reina amfitriona com a les obreres, s'enfoca en la reina aproximadament el 62% del temps.
Ademés de la dominancia física, la reina invasora intenta establir dominancia reproductiva menjant ous de l'amfitrió i expulsant larves. Per a expulsar les larves de l'amfitrió, la reina les descobrix i les retira del grup d'crío, deixant-les fora de l'àrea de criança, a on les obreres amfitriones les trauen del niu. Si el procés és interromput per una obrera, la reina s'alluntarà del lloc, que provablement serà reparat per l'obrera, pero després la reina recomençarà el seu comportament d'expulsió.
Divisió del treball
[editar | editar còdic]B. bohemicus manté la divisió del treball en el niu de l'amfitrió, ya que no produïx obreres que realisen tasques de busca d'aliment, criança de la críes o defensa.[2]
Durant el seu temps en el niu amfitrió, la regna B. bohemicus realisa algunes tasques de conte de la crío, com alimentar i incubar les larves. Per a alimentar a les larves sagellades en celes de cera, la regna B. bohemicus o les obreres amfitriones mosseguen un forat en la paret de la cela i després regurgitan polen dins. Este polen prové de receptàculs d'almagasenament propencs en la colmena, que va ser recolectat originalment per obreres forrajeras de l'amfitrió.
Supressió reproductiva de les obreres amfitriones
[editar | editar còdic]Ademés de dominar a la reina de l'amfitrió, B. bohemicus suprimix la fertilitat de les obreres de l'amfitrió, particularment la producció de machos, per mijos físics i químics.[2] No obstant, esta supressió és més efectiva en presència d'una reina amfitriona cohabitando. La reina invasora demostra oofagia, particularment d'ous de macho,[2] permetent que algunes femelles sobrevixquen per a convertir-se en obreres adicionals. La reina produïx una combinació de substàncies químiques que imiten les senyals de fertilitat de la reina amfitriona, específicament #éster de cera, oleato de tetracosilo i oleato de hexacosilo.[2] Estes senyals químiques es transferixen a les obreres propenques per mig de contacte físic no agressiu.[2] Estes senyals imiten a les de les reines amfitriones reproductivamente actives, suprimint el desenroll ovàric de les obreres amfitriones. No s'ha trobat una diferència significativa entre la supressió reproductiva de les obreres per reines natives i reines invasoras, #lo que ilustra l'efectivitat de l'imitació química.
Mimetisme químic
[editar | editar còdic]B. bohemicus imita els hidrocarburs cuticulares de l'abellot hoste, #lo que facilita la seua entrada en el niu. No obstant, esta imitació del seu hoste és imperfecta en comparació a atres membres de Psithyrus, provablement per la variabilitat dels seus hostes.[2] Açò provablement contribuïx a la relativament baixa taxa d'èxit d'invasió de B. bohemicus en comparació a atres membres de Psithyrus.[15] B. bohemicus també produïx acetat de dodecilo, que és un conegut repelent d'obreres, per a facilitar la seua entrada segura en el niu.[9] En les primeres 24 hores despuix de l'invasió, les obreres de l'hoste experimenten un canvi significatiu en les seues mescles químiques, finalisant en una mescla química cualitativamente similar a la de la reina invasora.[2] Existixen dos hipòtesis per a este resultat. La primera és que les obreres comencen a produir els seus propis químics en un patró de carrera armamentista per a assumir rols reproductius en resposta a la mort de la seua reina nativa, lo que ocorre en condicions normals si una reina mor.[2][18] La segona hipòtesis és que estos químics són, de fet, aplicats als cossos de les obreres per la reina invasora mentres pren el control per a establir-se com l'individu dominant reproductiu.[2]
Supervivència dels mascles
[editar | editar còdic]Els mascles chicotets i sense aguijón carixen d'habilitats defensives físiques, aixina com de la glándula de Dufour per a produir senyals químiques d'imitació. Ademés, els mascles són més fàcilment reconeixibles com d'una espècie diferent per les seues secrecions cefàliques específiques que servixen com a feromones sexuals. Com a resposta, B. bohemicus i atres abelles del gènero Psithyrus han incorporat productes químics repelents d'obreres en les seues secrecions cefàliques, #lo que reduïx l'agressió de les obreres amfitriones cap a les críes macho.
Comportament de apareament
[editar | editar còdic]El apareament ocorre a mediats o finals de l'estiu. B. bohemicus mostra una proporció de sexes d'1:1 en la seua descendència, consistent en la producció de solament descendència reproductivamente activa.
Pèrdua de dominancia
[editar | editar còdic]En qualsevol moment durant el procés d'invasió o la críes de la descendència, B. bohemicus pot perdre el seu domini. Quan açò ocorre, les obreres de l'hoste comencen a devorar o expulsar la críes paràsita. La reina paràsita intentarà defendre a la seua críes espentant a les obreres de l'hoste mentres emet un zumbido agressiu i realisa freqüents inspeccions de les celes. No obstant, provablement serà superada i la seua críes serà devorada o expulsada. Esta pèrdua de domini està provablement vinculada a la pèrdua de domini de la reina de l'hoste en els casos en que haja sobrevixcut a l'invasió i permaneixcut en el niu, encara que no es comprén completament la naturalea d'esta relació. Esta pèrdua de domini es caracterisa per la maduració dels ovaris de les obreres, els qui es tornen reproductivamente actives.[2] La reina invasora no necessàriament és assessinada despuix de perdre el seu domini, pero pot permanéixer en la colmena, ya siga incubando capolls de l'hoste o permaneixent inactiva junt als panales.
Història de vida
[editar | editar còdic]Nous mascles i femelles reproductius emergixen del niu des de finals de juny en avant per a aparearse.[7] Les reines hibernan durant l'hivern una volta que han segut fertilizadas. Els mascles poden observar-se fins a finals de setembre, despuix de la conclusió del periodo de reproducció, morint tots eventualment abans de l'inici de l'hivern.
Mimetisme i camuflage
[editar | editar còdic]B. bohemicus és similar en aparència a la seua espècie hoste B. terrestris. Ya que les abelles identifiquen als membres del seu niu per l'olor i atres senyals químiques, en lloc de l'aparència visual, esta similitut es considera un cas de mimetisme mülleriano. Lo més important per al seu èxit com a paràsit és la seua capacitat de camuflage químic dins del niu de l'hoste per a evitar ser detectat i rebujat durant la seua entrada inicial.
Interacció en atres espècies
[editar | editar còdic]B. bohemicus és un paràsit obligat, per #lo que casi sempre es troba associat en un niu hoste. Parasitiza a Bombus locurum, Bombus cryptarum i Bombus terrestris.[2] Durant el breu temps en que B. bohemicus s'alimenta de manera independent, es nutrix del néctar de plantes en flors. Mostra preferència per una diversa selecció de plantes alimentícies de tipo xara a lo llarc del seu ampli ranc geogràfic, com: tomello, escabiosa, centaurea, petorra, lavanda, astrancia, prímula i penques per als machos, i sauce, dent de lleó, trébol, nabiu, sicomor, blauet, bistorta, consuelda, tomello, cotoneaster, brezal i frambuesa per a les femelles. Despuix d'invadir el niu de l'hoste, serà alimentat per les obreres forrajeras de l'hoste, d'acort en els seus hàbits particulars de busca d'aliment.
Interacció en humans i agricultura
[editar | editar còdic]B. bohemicus no actua com a polinisador, ya que ha perdut els seus corbículas recolectores de polen[2] i no produïx femelles obreres. L'interacció en els humans és mínima, ya que els individus de B. bohemicus rara volta es troben fòra dels nius i no exhibixen comportament agressiu cap als humans a menos que siguen molestats.
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ 1,0 1,1 1,2 Université de Mons (ed.): «Bombus (Psithyrus) bohemicus (Seidl, 1837)». Archivat des d'el original, el 2013-11-04. Consultat el 2013-01-02.
- ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 2,13 2,14 2,15 Kreuter, Kirsten;. «How the social parasitic bumblebee Bombus bohemicus sneaks into power of reproduction | Behavioral Ecology and Sociobiology.». doi:10.1007/s00265-011-1294-z.
- ↑ 3,0 3,1 Macdonald, Murdo (2003). Bumblebees (Naturally Scottish), Scottish Natural Heritage, pp. 12–13. ISBN 9781853973642.
- ↑ 4,0 4,1 S.A. Cameron, H.M. Hines, P. H. Williams. «A Comprehensive phylogeny of the bumblebee (Bombus)|Biological Journal of the Linnean Society». doi:10.1111/j.1095-8312.2007.00784.x.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 Williams; Thorp, {{{nom2}}}; Richardson, {{{nom3}}}; Colla, {{{nom4}}} (2014). Bumblebees of North America: an Identification Guide, pp. 161–163. ISBN ISBN 9781400851188..
- ↑ Kreuter, Kirsten; Twele, {{{nom2}}}; France, {{{nom3}}}; Ayasse, {{{nom4}}}. «80», Specialist Bombus vestalis and generalist Bombus bohemicus use different odour cues to find their host Bombus terrestris, pp. 297–302. doi:10.1016/j.anbehav.2010.05.010.
- ↑ 7,00 7,01 7,02 7,03 7,04 7,05 7,06 7,07 7,08 7,09 Benton, Ted (2006). "Chapter 9: The British Species". Bumblebees. London, UK: HarperCollins Publishers. pp. 407–410. ISBN 978-0007174515.
- ↑ Journal of Chemical Ecology.36(8)
- 855–863.ISSN 0098-0331.doi:10.1007/s10886-010-9805-3.Consultat el 2024-10-12.
- ↑ PLoS ONE.7(9)
- i43053.ISSN 1932-6203.doi:10.1371/journal.posa.0043053.Consultat el 2024-10-12.
- ↑ 10,0 10,1 Annales de la Société entomologique de France (N.S.).44(2)
- 211–241.ISSN 0037-9271.doi:10.1080/00379271.2008.10697558.Consultat el 2024-10-12.
- ↑ 11,0 11,1 Journal of Animal Ecology.80(5)
- 999–1011.doi:10.1111/j.1365-2656.2011.01846.x.Consultat el 2024-10-12.
- ↑ Journal of Animal Ecology.80(5)
- 999–1011.ISSN 1365-2656.doi:10.1111/j.1365-2656.2011.01846.x.Consultat el 2025-11-25.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Bombus bohemicus» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.