Choristodera

Choristodera

Els coristoderos (Choristodera) són un orde de saurópsidos diápsidos semiacuáticos que es varen estendre del Jurásico Mig, o possiblement del Triásico Superior (depenent de la posició de Pachystropheus), per lo manco fins al Mioceno Inferior. S'han trobat fòssilés en Norteamérica, Àsia, i Europa; els més comuns es troben típicament del Cretácico Superior al Eoceno Inferior. Anàlisis cladisticos els ha colocat entre els diápsidos basals i els arcosauromorfos basals, pero la posició filogenético dels coristoderos és encara incerta. També s'ha propost que representen lepidosauromorfos basals. Recentment, varis treballs han colocat Choristodera dins d'Archosauromorpha.^{cita requerida}

Descripció

Els campsosáuridos (Champsosauridae) són els millor coneguts de les cinc famílies de Choristodera i tipifiquen el grup. Champsosaurus va ser descrit d'estrats del Cretácico Superior en Montana per Cope en 1876. El cràneu de Champsosaurus tenia un hocico llarc i fi en numerosos dents cònics menuts i aguts, anàlec al d'un gavial o d'un fals gavial moderns, degut a que els campsosaurios varen ocupar un caseta ecològica similar, buscant menuts assuts aquàtics en rius i pantàs; és un eixemple clàssic de convergència evolutiva. Els coristoderos més primitius tenen hocicos més curts i amples.

Les principals diferències entre els gaviales i uns atres cocodrils i els coristoderos es donen particularment en el cràneu. Les òrbites es troben be alvance en el cràneu, i la part posterior del cràneu és bulbosa, molt ampliada i consistix en l'espai buit circumdant dels arcs òsseus complexos. Estos espais varen contindre provablement els grans músculs de la mandíbula. Atres hipòtesis per a estos espais, com una coberta sensorial ótica de l'orgue, s'han rebatut pel seu poc soport. Les narius es troben en l'extremitat del hocico; açò indica que els campsosaurios respiraven mentres estaven sumergits estenent el seu hocico en la superfície de l'aigua mentres que el seu cos continuava sumergit. Cocodrils i fitosaurianos tenen els narius localisats en la part dorsal del hocico o cràneu respectivament. Esta posició li permet tindre el restant del cos sumergit a penes per baix de la superfície.

El cràneu dels campsosaurios és realment molt similar al dels fardachos, encara que molt modificat. Açò ha dut a alguns investigadors a considerar als campsosáuridos com lepidosauromorfos. No obstant, els campsosaurios carixen del complex quadrat dels lepidosaurios. En les característiques d'abdós grups de diápsido, la posició filogenético de Choristodera és molt confusa.

Atres característiques dels coristoderos inclouen gastralias pesadamente osificadas i membres distales modificats, no com a mans i peus, sino usats com a paleta. Ademés, les costellas dels campsosaurios són curtes i massives, com en atres reptils aquàtics. El tórax es aplana dorsoventralment i la coa es comprimix lateralment per a ajudar en la natació. Impressions de la pell trobades en fòssils de camposáuridos menuts, no mostren escuts òsseus com els de els cocodrilianos.

Fòssils

Hyphalosaurus.

Considerat per llarc temps un grup morfològicament conservador, anàlisis filogenético recents i descripcions de nous tàxons han revolucionat la comprensió de la seua taxonomia.^{cita requerida}

L'orde Choristodera comprén dos grups monofilético i tres tàxons basals. Els coristoderos primitius es caracterisen per un cos de chicotet tamany, òrbites gran, dirigides cap a dalt i les finestres temporals inferiors tancades.

Lazarussuchus és el coristodero més basal. Els anàlisis cladisticos indiquen que Lazarussuchus és més primitiu que Pachystropheus, el possible coristodero del Triásico. Per lo tant si els anàlisis cladisticos són correctes, Lazarussuchus implica un linaje fantasma que estén des de oligoceno al cretàceu per lo manco. Esta taxonomia es coneix de França i de la República Checa. Una espècie, L. dvoraki, persistit en el primerenc Mioceno en Chequia.

Cteniogenys és un atre coristodero bàsic, com Monjurosuchus, és un chicotet animal en el cos de fardacho. Els peus palmeados de Monjurosuchus reflectixen la seua forma de vida aquàtica. Els primers es coneixen des de Norteamérica i Europa, mentres que este últim es coneix de China.

Els dos coristoderos de cos menut, Shokawa i Hyphalosaurus formen un clado innombrado (a voltes cridat " Hyphalosauridae ") dins de Choristodera. Els seus colls i coes allargats representen una condició derivada compartida única. S'assemblen a menuts plesiosáuridos o notosáuridos. Shokawa es coneix de Japó, i Hyphalosaurus de China.

El clado nomenat Neochoristodera inclou a Champsosaurus, Tchoiria, Simoedosaurus, Ikechosaurus i possiblement Pachystropheus. Este grup de reptils grans es caracterisa pels hocicos allargats i les òrbites relativament menudes. Encara que reflectixca la nostra comprensió primerenca del Choristodera en conjunt, de fet representa una condició altament derivada.

Els tàxons neocoristoderianos Champsosauridae i Simoedosauridae es troben en el Cretácico superior al Eoceno mig, indicant que el grup va sobreviure al Extinció massiva del Cretácico-Terciario. En Champsosaurus les dents, les vèrtebres, i atres ossos són fòssils comuns en depòsits cretáceos tals com Formació Dinosaur Park d'Alberta i Formació Llance de Wyoming. La presència de champsosáuridos més al nort es troba en el nort d'Alaska implica temperatures més calentes durant el cretáceo. L'espècie del Paleoceno, Champsosaurus gigues, és el champsosáurido de major tamany conegut. L'esquelet més complet va ser trobat en Lloc Wannagan Creek de Dakota del Nort, pero es troba en estrats paleocénicos nortamericans en Dakota, Wyoming, i Montana. C. gigues és inusual entre reptils paleocénicos en que és més gran que els seus antepassats mesozoicos coneguts, aproximadament 3 metros de llongitut (contra 1,5& metros per als champsosáuridos cretáceos més grans.

Simoedosaurus és conegut d'Europa i Amèrica del Nort, Tchoria és conegut de Mongòlia i Ikechosaurus de China. Champsosaurus va viure en Amèrica del Nort, a on els seus centres vertebrals en forma de rellonge d'arena són importants bioindicadores estatigráfícos.

Pachystropheus rhaeticus pot ser o no ser un coristodero. Si pertany a eixa taxonomia, estén l'expedient fòssil dels Choristoderos del Jurásico mig per més de 45 millons d'anys al Triásico superior i implica un significatiu linaje fantasma. No obstant, Pachystropheus carix de material craneal, i totes les adaptacions postcraniales que ho lliguen a Choristoderos poden reflectir simplement adaptacions convergents a una forma de vida aquàtica. Tots els Choristoderos inequívocs eren animals d'aigua dolça, mentres que Pachystropheus va ser recuperat de seqüències transgresivas marines europees. Pachystropheus pot ser un Choristodero, o pot ser un tipo de thallatosaurio, un grup de robust de coll llarc de reptils marins. Un material fòssil més complet és necessari per a resoldre la situació de Pachystropheus.

L'extinció final dels Coristoderos va poder haver segut el resultat d'un gran número de factors: temperatures descendents en l'oligoceno, la competició creixent en els cocodrilianos, la pèrdua del habitat, o qualsevol combinació d'estos o atres factors.

En 2006, la Societat Real Britànica va anunciar que havia descobert un fòssil de dos caps d'un Choristodero, el primer registrat en eixa anormalitat que s'ha trobat fosilizado. Les ocasions de trobar un fòssil en eixa característica són extremadament baixes, com ho demostra la mínima proporció actual de reptils en dos caps.