Filicopsida
Les falagueres (tàxon Filicopsida, Pterophyta o Filicinae) són plantes vasculars sense llavor (pteridofitas), que les seues característiques morfològiques més sobreixents són les seues fulls grans ("megafilos" o "frondes"), usualment pinadas i en prefoliaació circinada. Tradicionalment ha agrupat a 3 grupsː els falagueres leptosporangiados (Polypodiidae), maratiales i ofioglosales, no obstant, els anàlisis genètics moderns varen trobar que els ofioglosales estan relacionats en els psilotales, els quals històricament es varen classificar aparte en considerar-se'ls primitius, agrupant-se ara junts en un sol tàxon cridat Ophioglossidae o Psilotopsida. Poden presentar soros per a la seua reproducció. La naturalea monofilética de les falagueres ha segut posada en dubte per varis autors pels resultats dels primers anàlisis filogenético moleculars; no obstant, s'ha comprovat que són un clado germà dels equisetos en base en la genètica plastidial, nuclear i mitocondrial. Tradicionalment s'han agrupat en dos grups sobre la base de l'estructura i desenroll dels esporangis: maratiales i ofioglosales són cridats en conjunt "falagueres eusporangiados" (pero també són eusporangiados parafiléticos en relació en els leptosporangiados.
Filogenéticamente es poden dividir en dos grupsː Ophioglossidae (ofioglosales i psilotales) i el grup conegut popularment com dels "falagueres verdaderes" (maratiales i polipódidos) que hui en dia, despuix d'anàlisis moleculars de ADN, s'ha determinat que formen un clado (grup monofilético segons l'escola cladista).
Algunes espècies, com el falaguera àguila (Pteridium aquilinum) o l'azolla (Azolla filiculoides), són extremadament comunes i es troben repartides per tota la superfície terrestre.
Etimologia
[editar | editar còdic]La paraula castellana falaguera, de la mateixa manera que térmens com Filicopsida, provenen del llatí filix o filicis. Un lloc poblat de falagueres es dia filictum o filectum en llatí.
Filogenia
[editar | editar còdic]L'anàlisis genètic plastidial ha colocat a les falagueres com un clado germà dels equisetos,[1] de la mateixa manera que l'anàlisis genètic nuclear[2] i l'anàlisis genètic mitocondrial.[3] La filogenia més actualisada (2013-2014), indica que les falagueres vivents formen un grup monofilético dins de Monilophyta del següent modo:[4]
S'estima que el clado de les falagueres ací mostrat té més de 350 millons d'anys,[2] podent-se observar que presenta els dos subclados següentsː
Clado Ophioglossidae
[editar | editar còdic]
- Artícul principal → Ophioglossidae.
Ophioglossidae o Psilotopsida reunix a ofioglossales i psilotales. Anteriorment no varen ser considerats un grup per les seues diferències morfològiques, puix es va creure que Psilotum estava relacionat en pteridofitas primitives sense fulls com les riniofitas. Hui es considera que Psilotum va reduir evolutivament els seus frondas a escamas en haver-se associat en fongos.
Este clado es caracterisa per incloure plantes chicotetes, en reducció del sistema radicular, les raïls no presenten pèls radicals o estan absents i el esporóforo se situa junt a la cara adaxial (fes) de la fronda.[5] Embrió exoscópico i el gametófito subterràneu, axial, no fotosintético i en simbiosis micorriza (en fongos). El genoma és molt gran, inusual per a les plantes terrestres. L'antiguetat del grup es calcula en casi 300 millons d'anys.[6]
Les falagueres verdaderes
[editar | editar còdic]
Usualment, es denominen falagueres verdaderes a les maratiáceas i als falagueres leptosporangiados (Polipodiidae). Són notables les característiques que els diferencien dels demés falagueres, com la típica fronda composta usualment bipinnada i la vernaació circinada (primordio foliar enrollado). Presenten frondas fèrtils (esporófilos) que contenen els soros (esporangis) situats davall (al envés) i hi ha escamas. El tipo de fes vascular dels fulls és anficribal o perifloemático, és dir, el fes és concèntric i el floema rodeja al xilema. El gametófito o prótalo és vert (fotosintético) i està sobre el sol. L'antiguetat d'este clado es calcula en més de 300 millons d'anys.[7]
.jpg){kind=link}
Les maratiáceas i les falagueres leptosporangiados, a pesar de les seues evidents similituts, no han segut considerats un grup formal i les falagueres verdaderes aixina descrits no han posseït un nom científic o tàxon, llevat en ocasions en que s'han denominat Pteridophyta[8] o Filicophyta (separat de Ophioglossophyta). Açò es deu a dos raonsː En primer lloc, les classificacions històriques li varen donar valor taxonómico al desenroll de l'esporangi (leptosporangio i eusporangio), per lo que es va establir aixina una relació entre maratiales i ofioglosales. En segon lloc, els anàlisis filogenético moleculars han segut contradictoris, obtenint-se diversos resultats, en els que els equisetos apareixien a voltes relacionats en Marattiales i/o Polypodiidae o en Ophioglossidae, lo que va provocar que el tàxon Filicopsida deixara d'usar-se en els últims sistemes taxonómicos. No obstant, els anàlisis més complets i recents que es basen en la genètica plastidial, nuclear i mitocondrial han respalat l'unitat de les falagueres, per lo que és provable que en el futur se li assigne un tàxon (provablement classe o subclasse) al clado de les falagueres i al subclado de les falagueres verdaderes.
Grups extints
[editar | editar còdic]Establir la filogenia de grups extints és difícil i especulativa. No obstant, alguns autors han intentat establir estes relacions:[9][10]
Atres consideracions
[editar | editar còdic]Estudis filogenético anteriors varen considerar a les falagueres com un grup parafilético, tal com es presenta a Monilophyta en el quadro a continuació:
Figura 5. Arbre filogenético dels diferents grups de pteridofitos i la seua relació en els demés grups de plantes terrestres (2002, 2004). |
Per a una discussió sobre la filogenia d'estos grups vore la part de sistemàtica en Pteridophyta. Per a una descripció bàsica de la morfologia de les falagueres vore Pteridophyta. La monofilia d'este grup és discutida: Vore també el sistema de classificació de monilophytas de Smith 2006).
- Artícul principal → Desenroll en Falagueres.
Les filicopsidas es poden definir com pteridofitas en esporófito en: cilindre vascular derivat de la sifonostela, megafilos, esporofilia (esporangis sempre en els fulls), i esporangis ubicats en el marge o en la cara abaxial dels megafilos. Si estem definint a les Filicopsida sensu Engler, o a les Pterophyta/Pteropsida sensu Bold & al., els esporangis poden ser eusporangios o leptosporangios. Si estem definint a les Filicopsida sensu Bold & al., a este tàxon corresponen solament les pterophytas en leptosporangios.
La majoria són terrestres, saxícolas (que viuen en les pedres) o epífitas, pero també les hi ha palustres (continentals i llitorals) i aquàtiques.
Vore també
[editar | editar còdic]Bibliografia
[editar | editar còdic]- ↑ Hardeep S. Rai & Sean W. Graham 2010, UTILITY OF A LARGE, MULTIGENE PLASTID DATA SET IN INFERRING HIGHER-ORDER RELATIONSHIPS IN FERNS AND RELATIVES (MONILOPHYTES) American Journal of Botany 97(9): 1444–1456
- ↑ 2,0 2,1 Carl J. Rothfels et al. 2015 The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear gens AMERICAN JOURNAL OF BOTANY 102 (7): 1–19, 2015; http://www.amjbot.org/ [1] archivat en Wayback Machine. © 2015 Botanical Society of America
- ↑ N Knie, S Fischer, F Grewe, M Polsakiewicz & V Knoop 2015. Horsetails llaure the sister group to all other monilophytes and Marattiales llaure sister to leptosporangiate ferns. Molecular Phylogenetics and Evolution (Impact Factor: 3.92). 05/2015; 90. DOI: 10.1016/j.ympev.2015.05.008 Source: PubMed. IZMB - Alemània
- ↑ Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Trachaeophyte Phylogeny
- Archivat el 4 de març de 2016 archivat en Wayback Machine.
- ↑ Pryer et al.: Phylogeny and evolution of ferns, 2004.
- ↑ EVOLUTION OF LAND PLANTS Monilophyta / Ferns (Psilotales + Ophioglossales) APWeb 2015
- ↑ MONILOPHYTA / FERNS s.l. (Marattiopsida + Polypodiopsida) APWeb 2015
- ↑ Jaume Flexas et al 2012, Terrestrial Photosynthesis in a Changing Environment. Cambridge University Press
- ↑ Jason Hilton and Richard M. Bateman 2006, Pteridosperms Llaure the Backbone of Seed-Plant Phylogeny. The Journal of the Torrey Botanical Society Vol. 133, No. 1 (Ene. - Mar., 2006), pp. 119-168
- ↑ James A. Doyle 1998, Phylogeny of Vacular Plants. Annu. Rev. Ecol. Syst. 29:567-99
- H. C. Bold, C.J. Alexopoulos i de la Sota (1989) Morfologia de les Plantes i els Fongos. Omega, Barcelona, 911 pp., ISBN 84-282-0754-2
- Engler, A. (1924) Syllabus der Pflanzenfamilien.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Filicopsida» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.