Psilotaceae

Vore Pteridophyta per a una introducció a les plantes vasculars sense llavor

Les psilotáceas (nom científic Psilotaceae, "whisk ferns" en anglés) són una família de plantes emparentades en els falagueres, que es caracterisen per posseir l'esporófito molt simplificat (sense raïls, en fulls reduïts, i en un talle que es ramifica dicotómicament), lo que provablement es deu al seu associació en fongos. Moltes d'elles són epífitas. Són l'única família de l'orde Psilotales.

La simplificació que va sofrir el cos del esporófito en haver-se associat en fongos per al seu desenroll, va fer creure durant molt temps que les psilotáceas eren plantes que varen retindre molts caràcters primitius similars als trobats en les primeres plantes vasculars del registre fòssil com Rhynia, si ben no s'havien trobat fòssils que sostingueren este argument. Per lo tant haurien segut plantes que s'hagueren després de l'arbre filogenético de les plantes vasculars abans de l'aparició de les falagueres en sentit ampli (monilofitas).

Hui en dia, els moderns anàlisis de filogenia basats en estudis de ADN varen consensuar que les psilotáceas com ací definides es posicionen com a grup germà de les ofioglosáceas (que és un grup de falagueres primitives en qui compartixen importants caràcters únics que varen heretar del ancestro comú a les dos famílies) en un nodo basal de les falagueres en sentit ampli o monilofitas. Hi ha solament dos gèneros vivents, Psilotum en 2 espècies i Tmesipteris en unes 10 espècies.

Descripció

Diagrama esquemàtic del cicle de vida de les plantes vasculars sense llavor, entre les que es troben les psilotáceas. Referències: n : generació haploide, 2n : generació diploide, m! : mitosis, M! : meiosis, F! : fecundació

Les psilotáceas són plantes vasculars en cicle de vida haplodiplonte a on l'alternança de generacions és be manifesta, per lo tant posseïxen esporófito i gametófito que es desenrollen fins a ser multicelulares i són independents l'u de l'atre (depenent cada u exclusivament de sí mateixa per a sobreviure), en esporas com a unitat de dispersió i de resistència. El gametófito és un "tale" (cos sense organisació en teixits) i produïx les gametas que en ser fecundadas desenrollen un esporófito l'estructura del qual és un "corm" (organisat en raïl i refillol i un sistema vascular que els vincula), el esporófito en els seus esporangis dona les esporas que en condicions favorables es desenrollen en nous gametófitos. Per estes característiques, tradicionalment s'agrupa a les psilotáceas en el restant de les plantes vasculars sense llavor o "pteridofitas".

Raïls absents, caràcter únic en pteridofitas. La planta està ancorada al substrat per tallos subterràneus que poden portar "gemas" ("gemmae" en anglés), vore descripció més alvance.

Els talles aéreus són erectos o colgantes, glabros (sense pèls), simples o ramificats dicotómicament. Els fulls estan disposts en espiral a lo llarc del talle (en algunes espècies la disposició és dística).

Les fulls són chicotetes, escamosas o punzadas ("awl-shaped") a lanceoladas, simples o en un forcall. En el tall anatòmic s'observa que les recorre una sola vena, o no tenen venes.

Dos o tres esporangis s'unixen entre sí per mig de teixit parenquimático fins a formar un sinangio (també pot vore's descripto com un sol esporangi 2-3 locular en lloc d'un sinangio en 2-3 esporangis), el sinangio té tants lòbuls com a esporangis, i sembla nàixer en el costat adaxial del full bifurcada (segons Judd et al. 2002, també pot ser sésil —ubicar-se directament sobre el talle—). Els esporangis són homospóricos (solament posseïxen 1 morfo d'espores). Moltes (més de 1000) espores per esporangi. Els esporangis són considerats de tipo eusporangiado.

Al microscopi s'observa que les esporas són reniformes ("forma de poroto"), en marca monolete.

Junt en les ofioglosáceas i a diferència del restant de les monilofitas, el gametófito és axial, és dir que està unit al talle, i en Psilotum també és subterràneu. El gametófito és micorrícico (està associat en fongos que exploren el sol), no fotosintético. Als propágulos del gametófito, responsables de la propagació vegetativa, li'ls crida "gemas".

Detall de porció subterrànea de rizoma de Psilotum nudum El gametófito subterràneu està associat a fongos que exploren el sol.

Aspecte general del esporófito de Psilotum nudum S'observa el talle de ramificació dicotòmica i els esporangis.

Detall de talle de Psilotum nudum Observen-se els esporangis lobados.

Hàbit de Tmesipteris elongata.

Ecologia

De distribució patropical i també presents en climes templats a on no hi ha estacions molt fredes (clima "warm temperate" en anglés), no es desenrollen en àrees molt seques. El major número d'espècies es troba en el surest d'Àsia i el Pacífic Sur, principalment en baixes altituts.

Són plantes herbáceas. Poden ser terrestres pero lo més comú és que siguen epífitas, quan és aixina li les troba especialment sobre els troncs dels falagueres arborescentes. Depenen de la presència de certs fongos en els que formen micorrizas endofíticas, necessàries per a la producció d'esporas.

Evolució i filogenia

Introducció teòrica en filogenia

Com circunscripto segons Smith et al. (2006) (vore taxobox), és monofilético (Hasebe et al. 1995, Hauk 1995, Pryer et al. 2001a i 2004).

Fins al 2001 Psilotum va ser considerat un "fòssil vivent", verdader exponent viu de les primeres plantes vasculars com Rhynia. No obstant eixa hipòtesis mai va rebre respal del registre fòssil d'esta família, que no sosté una possible relació en Rhynia, encara que no és molt extens.

Els anàlisis de ADN varen demostrar que junt en Ophioglossaceae formen un grup monofilético germà del restant de les falagueres, junt en els quals i junt en Equisetum formen la divisió Monilophyta.

Ara que està consensuat estan inequívocament emparentades en el restant de les monilofitas, s'han reinterpretat les seues traces morfològiques, i ara es considera que la simplicitat dels seus caràcters és una reducció (és dir, que varen sofrir una simplificació a partir d'un estat més complex dels seus caràcters, estat corresponent al ancestro comú a tots els falagueras junt als equisetos i este clado). Aparentment la reducció va ser conseqüència de la seua associació en fongos o micotrofia (Judd et al. 2002).

Ubicació de psilotáceas en l'arbre filogenético de les plantes vasculars. El clado, junt en Ophioglossales, representa a les monilofitas vives més antigues.

Ara que es coneix la filogenia de les psilotáceas, se sap que els esporófitos dels seus antepassats posseïen fulls de tipo eufilo (i per lo tant són descendents de les primeres eufilofitas), i si ben totes les plantes en fulls amplis (fulls anomenats per eixe motiu frondes o megafilos) són eufilofitas, en les psilotáceas els eufilos es troben considerablement reduïts.

Per a llegir una discussió sobre les sinapomorfías compartides en les ofioglosáceas, vore Psilotopsida.

Taxonomia

Introducció teòrica en Taxonomia

La classificació més actualisada és la de Christenhusz et al. 2011 (basada en Smith et al. 2006, 2008); que també proveïx una seqüència llineal de les licofitas i monilofitas.

• • Orde F. Psilotales Prantl, Lehrb. Bot., ed. 5: 183 (1884).

1 família.

• • • Família 6. Psilotaceae J.W.Griff. & Henfr., Microgr. Dict.: 540 (1855). Sinònims: Tmesipteridaceae Nakai, Chosakuronbun Mokuroku [Ord. Fam. Trib. Nov.] : 206 (1943).

2 gèneros (Psilotum, Tmesipteris). Referències: Bierhorst (1977), Brownsey & Lovis (1987), Gensel (1977).

Classificació sensu Smith et al. 2006

Clados i tàxons superiors: Plantilla:Clados superiors inclós Monilophyta per a text, Classe Psilotopsida, Orde Psilotales, família Psilotaceae.

Circumscripció: 2 gèneros:

• Psilotum en unes 2 espècies, cosmopolita.
• Tmesipteris en unes 10 espècies, en Austràlia i el Pacífic Sur.

Sinònim: Tmesipteridaceae.

Atres classificacions

Per la ramificació dicotòmica del talle i la simplificació generalisada del esporófito, en les classificacions tradicionals este clado era ubicat en la seua pròpia classe, com una pteridofita antiga. La classificació sensu Engler és la següent:

• Regne Plantae (polifilético), divisió Embryophyta asiphonogama (parafilético), subdivisió Pteridophyta (parafilético), classe Psilotopsida, orde Psilotales, família Psilotaceae (monofilético, equivalent a Psilotales / Psilotaceae sensu Smith et al.).

Vore també

• Classificació dels organismes vegetals.
• Per a vore una llista completa dels tàxons vore Sistema de classificació de monilophytas de Smith 2006.
• Per a una descripció bàsica de morfologia i anatomia de les falagueres vore Pteridophyta.

Bibliografia

• A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf ací)

• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.