Giberelinas
Les giberelinas (Gas) són fitohormonas que regulen varis processos de desenroll en plantas, com la regulació del creiximent llongitudinal del talle, la germinació, l'interrupció del periodo de dormancia de les llavors, la floració, el desenroll floral, l'inducció del desenroll d'ulls i fruts i la senescencia vegetal, aixina com també l'elongació d'òrguens axials com pecíols, pedúnculs, etc.[1][2]
Història
[editar | editar còdic]
L'investigació sobre giberelinas té el seu orige en Japó en el XIX.[2] Una malaltia de l'arròs generada per un fonc cridat Gibberella fujikuroi (d'a on prové el nom «giberelinas», fonc ara reclasificado com Fusarium fujikuroi), produïa un creiximent anormal en les plantes. Es va observar que esta substància provocava un fort allargament dels brots i fulls de l'arròs i, finalment, feya que es bolcaren.[3][4]
L'aument de la comunicació entre Japó i Occident despuix de la Segona Guerra Mundial va aumentar l'interés per eixa substància que havien denominat "giberelina" en el Regne Unit i els Estats Units (EE. UU.).[2] Els treballadors d'Imperial Chemical Industries en el Regne Unit[5] i el Departament d'Agricultura dels EE. UU. varen aïllar de forma independent l'àcit giberélico[4] (els nortamericans es referien originalment a la substància química com giberelina A3 o GA3).[2]
El profunt efecte de les giberelinas en el creiximent i desenroll de les plantes, en particular la recuperació del creiximent en mutantes nanos i l'inducció de la brotación i la floració en algunes espècies de rosetes, va provocar l'especulació de que estos metabòlits fúngicos eren reguladors endógenos del creiximent de les plantes i açò es va confirmar per mig de caracterisació química a fins de la década de 1950.[2] Hui es coneix que les giberelinas estan presents en les plantes vasculars i en algunes espècies de foncs i bactèries. La biosíntesis de giberelinas en plantes i foncs s'ha resolt en gran mida en referència a les vies de síntesis, les enzimes i gens involucrats i la seua regulació. La proposta de que les giberelinas actuen en les plantes eliminant la llimitació del creiximent es va confirmar en la demostració de que induïxen la degradació de les proteïnes DELLA inhibidores del creiximent. El mecanisme pel qual açò es conseguix es va aclarir en l'identificació del receptor de giberelina de l'arròs en l'any 2005.[2]
El coneiximent de les giberelinas es va estendre per tot lo món a mida que es feya més evident el potencial del seu us en vàries plantes d'importància comercial. Aixina es va aplegar a desenrollar un conegut inhibidor de la biosíntesis de giberelinas: el paclobutrazol (PBZ), que a la seua volta inhibix el creiximent i induïx la fructificación primerenca i la formació de llavors.
Per la seua banda, Margaret Radley va demostrar que el cultivar de blat nano japonés Norin-10 i les llínees nanes relacionades no responien a l'aplicació d'àcit giberélico, a diferència de les llínees altes, i que acumulaven nivells molt més elevats de substàncies similars a l'àcit giberélico que els cultivares alts. Va sugerir que en estes llínees, un “bloqueig en l'utilisació de GA provoca una acumulació de l'hormona”. Esta proposta va resultar ser correcta, encara que el víncul entre l'acció de les giberelinas i el metabolisme no va ser tan directe com Radley va poder haver imaginat. Norin-10 és la font dels gens d'altura reduïda (Rht) que Norman Borlaug va introduir en varietats de blat d'alt rendiment en la Revolució verda per a estabilisar el talle i aumentar l'índex de collita en la década de 1960.[2]
Formes químiques de les giberelinas
[editar | editar còdic]Totes les giberelinas (Gas) conegudes són àcits diterpenoides que se sintetisen per la via del terpenoide en els plástidos i després es modifiquen en el retícul endoplásmico i el citosol fins que alcancen la seua forma biològicament activa.[6] Totes les giberelinas s'obtenen a través de l'esquelet ent-giberelano, pero deriven de l'hidrocarbur heterocíclic ent-kaureno. Les giberelinas es denominen GA1 a GAn en orde de descobriment, encara que l'àcit giberélico, que va ser la primera giberelina en caracterisar-se estructuralment, és la GA3. En 2003, es varen identificar 126 AG de plantes, foncs i bactèries.[2]
Les giberelinas són àcits diterpénicos tetracíclicos. Hi ha dos classes, basades en la presència de 19 o 20 àtoms de carbono. Les giberelinas de 19 carbono, com l'àcit giberélico, han perdut el carbono 20 i, en el seu lloc, posseïxen un pont de lactona de cinc membres que unix els carbono 4 i 10. Les formes de 19 carbono són, en general, les formes biològicament actives de les giberelinas. La hidroxilación també té un gran efecte sobre l'activitat biològica de la giberelina. En general, els composts biològicament més actius són les giberelinas dihidroxiladas, que posseïxen grups hidroxilo tant en el carbono 3 com en el carbono 13. L'àcit giberélico és una giberelina dihidroxilada.[7]
-
GA1 -
ent-Giberelano -
ent-Kaureno
Les Gas bioactivas més habituals són: GA1, GA3, GA4 i GA7.[8] Hi ha tres traces estructurals comunes entre estes Gas:
- Un grup hidroxilo en C-3β,
- Un grup carboxilo en C-6 i
- Una lactona entre C-4 i C-10.
El grup 3β-hidroxilo es pot intercanviar per atres grups funcionals en les posicions C-2 i/o C-3, ya que GA5 i GA6 són eixemples de Gas bioactivos que no tenen un grup hidroxilo en C-3β.[8]
La presència de GA1 en vàries espècies de plantes sugerix que és una GA bioactiva comuna.[7]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ Srivastava, Lalit M. (2002). «Gibberellins», Plant Growth and Development: Hormones and Environment (en anglés), Sant Diego, Califòrnia: Associated Press, pp. 171-190. ISBN 978-0-12-660570-9.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 Hedden, Peter; Sponsel, Valerie(2015).Journal of Plant Growth Regulation.34
- 740–760.
- ↑ Grennan AK. “Gibberellin metabolism enzymes in rulle”. Plant Physiology 141 (2): 524–6. doi:. PMID 16760495.
- ↑ 4,0 4,1 “The History and Physiological Action of the Gibberellins” . Annual Review of Plant Physiology 8 (1): 181–216. doi:.
- ↑ (1978) «Chapter 7: The gibberellins», Jealott's Hill: Fifty years of Agricultural Research 1928-1978, Imperial Chemical Industries Ltd., pp. 55–60. ISBN 0901747017.
- ↑ Campbell N, Reec JB (2002). Biology, 6th edició, San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 9780805366242.
- ↑ 7,0 7,1 MacMillan J. “Occurrence of Gibberellins in Vascular Plants, Fungi, and Bactèria”. Journal of Plant Growth Regulation 20 (4): 387–442. doi:. PMID 11986764.
- ↑ 8,0 8,1 Yamaguchi S (2008). “Gibberellin metabolism and its regulation”. Annual Review of Plant Biology 59: 225–51. doi:. PMID 18173378.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Giberelinas» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.