Haptophyta
Les haptofitas (Haptophyta o Prymnesiophyta) són un grup d'algas unicelulars d'unes 500 espècies, fonamentalment marines, que es caracterisen per la presència de dos flagelos, un haptonema (apèndix contràctil superficialment semblat a un flagelle) i cèlules nuetes o cobertes de plaques calcáreas.[1][2][3] Inclou als coneguts cocolitóforos, que tenen un exoesquelet de plaques calcáreas o cocolitos denominat cocósfera i constituïxen el fitoplàncton marí més abundant, especialment en mar oberta, ademés de ser extremadament abundants com microfósiles. Algunes haptofitas periòdicament produïxen #floració algales marines tòxiques o generen una bromera desagradable que a sovint s'acumula en les plages.
Ecologia
[editar | editar còdic]Les haptofitas són un component important del fitoplàncton marí i per la seua alta concentració juguen un paper important com a productors primaris en estos ecosistemes. En aigües tropicals són més abundants, constituint al voltant del 45% del fitoplàncton en les #latitut miges de l'Atlàntic Sur. Disminuïxen en abundància cap a les #latitut templades, encara que algunes haptofitas encara es troben en aigües polars. Unes poques espècies viuen en aigua dolça o en el sol. Moltes espècies són simbiontes d'atres organismes, per eixemple, formen associacions en radiolarios.
Algunes espècies periòdicament produïxen #floració algales marines tòxiques o generen una bromera desagradable que a sovint s'acumula en les plages. Algunes espècies segreguen potents exotoxina que causen un gran mortalitat entre peixos i moluscs.
Característiques
[editar | editar còdic]Les haptofitas són unicelulars, encara que a voltes s'agrupen en colónies o filaments. El cicle de vida generalment comprén una sola etapa, pero en alguns casos alterna entre etapes flagellades i no flagellades. L'etapa flagellada és unicelular i planctónica, mentres que la no flagellada sol ser colonial i bentónica. Les formes bentónicas poden ser filamentosas, cocoides o palmeloides.[4]
Les haptofitas són organismes principalment fotosintéticos, si ben alguns membres són mixótrofos o heterótrofos. Moltes espècies són fagotrofas i presenten vesícules en la citoplasma en les que digerixen el material ingerit. No són selectives sobre el material alimentici que introduïxen en les vesícules i est pot consistir tant de rebujos orgànics com de bactèries i atres menuts organismes.[5]
Les cèlules de les haptofitas tenen típicament dos flagelos iguals o lleument desiguals, i plans. L'excepció és Pavlovales, a on un dels flagelos és més llarc que l'atre i estan coberts de menuts pèls o escamas. Les haptofitas poden nadar indistintament en els flagelos dirigits cap a davant o cap a la part posterior del cos. El moviment és ràpit i a sovint realisen canvis de direcció.
A sovint presenten un únic orgànul denominat haptonema, que és superficialment similar a un flagelle pero que es diferencia del mateix en el conjunt de microtúbuls i en l'us. El seu nom prové de les raïls gregues hapsis (tacte) i nema (fil). Depenent de l'espècie, el haptonema pot ser llarc o curt, i estar enrollado en espiral o no. Es troba situat entre els dos flagelos i no bat com estos, pero pot encollir-se i estirar-se i la seua funció seria la fixació al substrat, intervindre en el moviment o recolzar la capacitat fagotrófica d'algunes haptofitas. El haptonema està constituït per sèt microtúbuls simples rodejats per la membrana del retícul endoplasmático.
Encara que s'inclouen algunes formes en cèlules nuetes (Pavlovales), la majoria presenten cèlules cobertes de plaques o escamas, de forma típicament elíptica. Les plaques orgàniques s'originen en el aparat de Golgi i estan a sovint envoltes en mucílac. Les plaques poden estar sense mineralizadar, consistint principalment en carbohidrats, pero també poden estar calcificadas, sent molt rares les plaques de #sílice.
Les espècies que tenen les plaques calcificadas es coneixen en el nom de cocolitóforos. Estos tenen un exoesquelet de plaques calcáreas denominat cocolito i constituïxen el fitoplàncton marí més abundant, especialment en mar oberta. L'arquitectura dels cocolitos és molt variada, a sovint en una complexa ornamentació d'espines i vorells, i es coneixen espècies en forma elíptica, pentàgon, estrela, disc, etc. Els cocolitóforos s'inclouen en els órdens Coccolithales i Isochrysidales i són extremadament abundants com microfósiles. Estos es coneixen des del Carbonífero, fa uns 300 millons d'anys, i són molt abundants durant el Jurásico.
Per lo general, les haptofitas presenten en cada cèlula d'un a quatre cloroplastos discoidales allargats en un pirenoide en el centre del cloroplasto o com un abultamiento a un costat. Els tilacoides estan agrupats de tres en tres i carixen de lamela perifèrica. Els cloroplastos estan rodejats per quatre membranes, estant la més externa coberta de ribosomas i conectada en la membrana nuclear, formant el retícul endoplasmático cloroplástico. Com a pigments fotosintéticos presenten #clorofila a, c1, c2 i c3 (esta última en Prymnesiophyceae). Com a pigments accessoris presenten xantofilas de tipo dianinoxantina, diatoxantina i fucoxantina, ademés de β-caroteno. Com a substàncies de reserva utilisen crisolaminarina, paramilo i gotes de lípits, que es formen en vacuoles fòra del cloroplasto.
Es considera que els cloroplastos de les haptofitas procedixen de la endosimbiosis secundària d'un alga roja. Els cloroplastos es pigmentan de forma similar a Ochrophyta (heterocontofitas, com en les algues dorades), pero es diferencien en el restant de l'estructura celular, aixina que és possible que siguen una llínea evolutiva separada en la que els cloroplastos es deriven de endosimbiosis independents.[6]
De la superfície de la cèlula es poden originar seudópodos i filipodios, que poden ser llineals o ramificados. Molts són fagotrofos i en conseqüència tenen vacuoles alimentícies en la citoplasma en les que digerixen bactèries i atres menuts organismes. Presenten també un gran aparat de Golgi situat en l'extrem anterior de la cèlula i, en alguns casos, també una vacuola contràctil. Alguns pocs gèneros presenten una taca ocular sensible a la llum, per eixemple, Pavlova i Diacronema.[7] La taca ocular se situa dins o pròxim al cloroplasto i consistix en gotetes de lípits.[8] Les mitocondrias tenen crestes tubulars.
Les haptofitas usualment es produïxen asexualmente per bipartición i la mitosis és oberta. La reproducció sexual pot ser comuna en alguns grups. S'ha trobat algunes espècies en un cicle diplohaplonte, en la qual una etapa diploide flagellada alterna en una etapa haploide filamentosa. L'etapa diploide és planctónica mentres que l'haploide és bentónica.[4]
Espècies notables
[editar | editar còdic]Certes espècies com Emiliania huxleyi produïxen #floració algales i alguns gèneros com Chrysochromulina i Prymnesium produïxen toxines que són fatals per als peixos. Phaeocystis produïx #floració que generen una bromera desagradable que a sovint s'acumula en les plages. Algunes haptofitas com Pavlova lutheri i Isochrysis són econòmicament importants, puix s'utilisen extensivamente en la acuicultura.
Classificació
[editar | editar còdic]Estudis moleculars i morfològics dividixen a Haptophyta en cinc órdens agrupats en dos classes:
- Pavlovophyceae. La superfície celular no presenta escamas, els flagelos són desiguals i a sovint estan coberts de pèls. Algunes espècies presenten una taca ocular. Habiten les aigües costeres i salobres i a voltes es troben en aigua dolça. Solament s'han descrit 13 espècies en quatre gèneros, Pavlova, Diacronema, Exanthemachrysis i Rebecca i es consideren les haptofitas més primitives.[8]
- Prymnesiophyceae. Superfície celular coberta per escamas, els flagelos són iguals i plans i la taca ocular mai està present. Algunes espècies presenten dos etapes en el seu cicle de vida, alternant una etapa colonial o filamentosa en una atra flagellada. Comprén la major part de les espècies de haptofitas, incloent els gèneros ben coneguts Phaeocystis, Chrysochromulina, Prymnesium i els cocolitóforos, que periòdicament produïxen #floració en costes i mar oberta, produint un impacte molt visible en el funcionament dels ecosistemes marins.
Filogenia
[editar | editar còdic]S'han trobat les següents relacions:[9]
Orige
[editar | editar còdic]Les algues haptofitas s'haurien originat per simbiogénesis entre una cèlula hoste hetrótrofa haptista i un alga endosimbionte estramenopila d'acort en la genètica plastidial;[10] este endosimbionte seria una ocrofita de tipo Diatomista per la presència de clorofila c3. És per açò que haptofitas i ocrofitas tenen moltes similituts, puix compartixen la presència de les #clorofila a, c1, c2, c3, β-caroteno i xantofilas com diatoxantina i fucoxantina, ademés de tindre afinitats en l'estructura dels tilacoides.[11]
Galeria
[editar | editar còdic]-
Floració de Emiliania huxleyi (Isochrysidales)
-
Floració de Phaeocystis (Phaeocystales)
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ «www.ncbi.nlm.nih.gov».
- ↑ Satoh M, Iwamoto K, Suzuki I, Shiraiwa I(2009).«Cold stress stimulates intracellular calcification by the coccolithophore, Emiliania huxleyi (Haptophyceae) under phosphate-deficient conditions».Mar. Biotechnol..11(3)
- 327–33.doi:10.1007/s10126-008-9147-0.
- ↑ «ITIS Standard Report». Consultat el 19 de juliol de 2014.
- ↑ 4,0 4,1 Hoek, C., Mann, D., & Jahns, H. M. (1995). Algae: an introduction to phycology. Cambridge university press.
- ↑ South, G. R., & Whittick, A. (2009). An Introduction to Phycology. John Wiley & Sons.
- ↑ R.A. Anderson (2004). Biology and Systematics of Heterokont and Haptophyte Algae. American Journal of Botany 91(10): 1508-1522.
- ↑ «Copia archivada». Archivat des d'el original, el 8 de decembre de 2015. Consultat el 5 d'agost de 2015.
- ↑ 8,0 8,1 Bendif, I. M., Probert, I., Hervé, A., Billard, C., Goux, D., Lelong, C., ... & Véron, B. (2011). Integrative taxonomy of the Pavlovophyceae (Haptophyta): a reassessment. Protist, 162(5), 738-761.
- ↑ El Mahdi et al. 2013, Erratum to: On the description of Tisochrysis lutea gen. nov. sp. nov. and Isochrysis nuda sp. nov. in the Isochrysidales, and the transfer of Dicrateria to the Prymnesiales (Haptophyta) Journal of Applied Phycology
- ↑ John W. Stiller et al. 2014, The evolution of photosynthesis in chromist algae through serial endosymbioses. Nature Communications 5, Article number: 5764 (2014) doi:10.1038/ncomms6764
- ↑ Robert A. Andersen 2003-2004 Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae. [1] archivat en Wayback Machine. Am. J. Bot. October 2004 vol. 91 no. 10 1508-1522
Enllaços externs
[editar | editar còdic]
Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Haptophyta.- Este artícul conté una traducció derivada de «Haptophyta» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.