Hipòtesis de Janzen–Connell

La hipòtesis de Janzen-Connell és una hipòtesis ben coneguda sobre el manteniment d'una alta biodiversitat d'espècies en els tròpics. Va ser publicat de forma independent a principis de la década de 1970 per Daniel Janzen, qui es va centrar en els arbres tropicals, i Joseph Connell qui va analisar els arbres i els invertebrats marins. Segons la seua hipòtesis, els herbívors, patógenos o uns atres enemics naturals específics de l'hoste (a voltes també denominats depredadors)fan que les àrees propenques a un arbre pare (l'arbre productor de llavors) siguen inhòspites per a la supervivència de les llavors o les plántulas. A estos enemics naturals se'ls denomina "depredadors que responen a la distància" si maten llavors o plántulas prop de l'arbre pare, o "depredadors dependents de la densitat" si maten llavors o plántulas a on són més abundants (que normalment és prop de l'arbre pare). Estos depredadors poden impedir que una espècie domine el paisage, perque si eixa espècie és massa comuna, hi haurà pocs llocs segurs a on els seus plántulas puguen sobreviure. Tant Janzen com Connell varen propondre originalment que per a que els enemics naturals aumenten la diversitat local, deuen ser específics de l'hoste (també cridats especialistes) i relativament immòvils, de modo que reduïxquen desproporcionadament la densitat de les espècies d'arbres localment més comuns. Açò evita que alguna espècie es torne dominant i excloga a atres espècies a través de la competència, permetent que més espècies coexistixquen en àrees menudes. Açò pot classificar-se com un mecanisme estabilisador.

En particular, els efectes Janzen-Connell proporcionen una ventaja de reclutament als arbres localment rars, ya que actuen principalment sobre llavors i plántulas. Estos efectes promouen l'establiment d'espècies d'arbres rares, pero no fan res per a garantisar la supervivència d'estes espècies despuix de la germinació.

L'hipòtesis de Janzen-Connell s'ha denominat un cas especial de depredación clau, partició de depredadors o hipòtesis de pressió de plagues. L'hipòtesis de la pressió de les plagues establix que la diversitat de plantes es manté gràcies a enemics naturals especialisats. L'hipòtesis de Janzen-Connell amplia este argument en afirmar que els enemics naturals no només són especialistes, sino que també responen a la distància o a la densitat.

Tant Connell com Janzen, pero particularment Connell, varen propondre que els enemics naturals tindran més provabilitats d'impedir el domini competitiu en entorns climáticamente més estables. Açò va dur a abdós autors a predir que els enemics naturals contribuïxen al gradient de diversitat latitudinal en promoure la coexistència local de moltes espècies en els climes càlits, estables i altament productius dels tròpics humits. Açò no nega que els efectes Janzen-Connell també puguen ocórrer en els boscs templats. El cerezo negre és un eixemple d'espècie de bosc templat els patrons del qual de creiximent poden explicar-se per mig de l'hipòtesis de Janzen-Connell.

Història

L'hipòtesis de Daniel Janzen

Daniel Janzen va publicar la seua hipòtesis en 1970 en The American Naturalist baix l'artícul "Herbívors i el número d'espècies d'arbres en els boscs tropicals". La seua hipòtesis es basava en l'observació de que en els boscs tropicals (en comparació als boscs templats), hi havia pocs arbres adults nous en els voltants del seu arbre pare. Va explicar la baixa densitat d'arbres tropicals i la falta de "agrupamiento" de tipos d'arbres al voltant dels arbres pares per dos raons: (1) el número de llavors disminuïx en la distància de l'arbre pare i (2) l'arbre adult, les seues llavors i plántulas són una font d'aliment per a paràsits i malalties específics de l'hoste. Utilisant les seues observacions, Janzen va crear un model que demostra la provabilitat de maduració d'una llavor o la supervivència d'una plántula en funció de la distància des de l'arbre pare (aixina com el reconte total de llavors, el mecanisme de dispersió i l'activitat depredadora).

Hipòtesis de Joseph Connell

Joseph Connell va publicar la seua hipòtesis en 1970 en Dinàmica de poblacions. A diferència de Janzen, Connell va sugerir la realisació d'experiments que es varen enfocar en la predicció fonamental de que l'eliminació de depredadors específics de l'hoste resultaria en una reducció de la diversitat. Açò ocorreria a mida que les espècies d'arbres en major capacitat d'establiment o competitivitat formaren comunitats de plántulas i arbres jóvens en baixa diversitat, a on el domini es concentraria en un número llimitat d'espècies.

Va formular la seua hipòtesis a través d'observacions en Queensland, Austràlia. Junt en Jack Greening Tracey i Larry Johnson Webb, va cartografiar arbres en dos selves tropicals i va observar que les plántulas més chicotetes tendien a aparéixer en grups d'una sola espècie. Les plántulas més chicotetes també varen exhibir una major mortalitat, especialment quan el seu veí més propenc era un individu de la mateixa espècie. Este patró va disminuir en el creiximent i l'edat fins que les plántulas varen exhibir una diversitat de patrons similar a la dels adults. Per a reforçar estes observacions, Connell va realisar un experiment que va demostrar que els arbres adults tenen un efecte nociu sobre arbres més menuts de la mateixa espècie. En un atre experiment, Connell va descobrir que la depredació prèvia a la germinació era major en llavors propenques a adults de la mateixa espècie que en aquelles propenques a adults d'unes atres. A través d'estes observacions, Connell sugerix que cada espècie d'arbre té enemics específics que ho ataquen a ell i a qualsevol dels seus descendents que estiguen prop del progenitor. Açò resalta l'importància del paper de la depredació per a evitar que els arbres formen arboledas d'una sola espècie, que és provablement l'única forma en que una espècie d'arbre podria excloure a atres per mig de la competència entre espècies.

Efectes sobre la dinàmica forestal

Dinàmica de malalties i densitat d'arbres

Els patógenos de les plantes seguixen la dinàmica de les malalties infeccioses. La taxa reproductiva bàsica ___MATH_0___ d'una malaltia depén de tres variables tals com:

R₀ = βLS

a on &x3B2; és la taxa de transmissió o infecciosidad de la malaltia, L és el temps promig d'infecció de l'hoste i S és la densitat de la població hoste. En disminuir qualsevol de les variables, la taxa de reproducció de la malaltia disminuïx. Ya que la dispersió de llavors és tal que la major densitat de llavors està al voltant del progenitor i la densitat disminuïx en la distància al progenitor, la taxa de reproducció d'una malaltia que infecta llavors i plántulas serà major al voltant del progenitor i disminuirà en la distància. Per lo tant, és provable que les plántulas propenques a la planta mare muiguen per la prevalença de la malaltia. No obstant, les plántulas més alluntades tenen menys provabilitats de contraure la malaltia i, per lo tant, tindran més possibilitats de convertir-se en adultes.

Herbivoría i densitat d'arbres

Els herbívors especialistes que s'alimenten de matèria vegetal poden ser considerats com a posseïdors d'una "taxa de transmissió" entre individus que s'assembla a la d'una malaltia. La movilitat dels depredadors dels arbres, en particular dels insectes herbívors, es veu restringida per la seua capacitat de desplaçament. En situacions d'alta densitat, a on els individus es troben més pròxims, el moviment entre arbres es facilita, lo que permet una ràpida dispersió dels depredadors. En contrast, en àrees en baixa densitat arbòrea, la dificultat per a localisar al següent individu s'incrementa, resultant en taxes de transmissió més baixes i, en conseqüència, en una depredació menys especialisada.