Meristemo
Els meristemos —del grec μεριστός, "divisible"—,[1] o teixits meristemàtics són els responsables del creiximent vegetal. Els seus cèlulas són chicotetes, tenen forma polièdrica, parets fines i vacuolas chicotetes i abundants. Es caracterisa per mantindre's poc diferenciat. Tenen capacitat de divisió, i d'estes cèlules apareixen els demés teixits. Les principals característiques de les cèlules meristemàtiques són el seu aspecte polièdric i equidimensional, la presència de vacuoles chicotetes i abundants, aixina com d'una paret celular prima, sense paret secundària. Aixina mateix, es mantenen sempre jóvens i poc diferenciades. Estes cèlules són totipotentes, en capacitat per a donar lloc a tots els demés teixits, sent homòlogues a les cèlules mare dels animals. Les cèlules meristemàtiques es dividixen per mitosis donant lloc a dos cèlules filles: una que reté el seu caràcter meristemàtic indefinidament i una atra que es desenrolla i s'especialisa en un teixit concret.
Les plantes, a diferència dels animals, tenen un sistema obert de creiximent. Açò significa que la planta posseïx regions embrionàries més o menys perennes, de les quals es produïxen periòdicament nous teixits i òrguens.
Histologia
[editar | editar còdic]Els meristemos estan compostes per cèlules no diferenciades que es dividixen activament, també cridades cèlules totipotentes per la seua habilitat de donar lloc a tots els teixits vegetals. Típicament, les cèlules meristemàtiques són polièdriques, més o menys equidimensionales (dimensions paregudes en totes les direccions). En elles, el citoplasma ocupa la major part de volum celular ya que les vacuoles són molt chicotetes, les cèlules meristemàtiques no contenen cloroplastos ni cap atre plástido diferenciat, la paret celular de les cèlules meristemàtiques és prima i carix de paret secundària.
En les plantes, les cèlules meristemàtiques són homòlogues funcionals de les cèlules mare que donen lloc a tots els teixits en animals. Les cèlules meristemàtiques es dividixen en atres dos, en la finalitat de donar orige a una cèlula filla que continua creixent de forma meristemàtica, la qual reté el seu caràcter embrionari indefinidament, i en una atra que es diferencia en una via de desenroll particular formant molts tipos de teixits.[2]
Els meristemos en les plantes poden ser classificats de vàries formes:
D'acort al seu orige poden dividir-se en meristemos primaris i secundaris. Els meristemos primaris solen generar els òrguens i teixits que constituïxen el cos de la planta, eixemples de tals meristemos són els apicales, del talle i la raïl. Els meristemos secundaris es formen en la majoria de les plantes i poden tindre estructures diferenciades dels meristemos primaris, són eixemples d'estos els meristemos axilars, d'inflorescència, florals, intercalares i laterals.[3][4]
També es poden classificar els meristemos d'acort a la seua posició espacial i als teixits o òrguens que originen. D'acort a la seua posició espacial li'ls sol referir com meristemos apicales, laterals o intercalares.[2]
Meristemos primaris o apicales
[editar | editar còdic]Els meristemos primaris s'originen en l'embrió i són els responsables del creiximent en llongitut de la planta. Els primers meristemos en aparéixer durant el desenroll del cos vegetatiu d'una planta vascular estan localisats en la punta de tallos i raïls. Per la seua localisació, estos meristemos són cridats meristemos apicales. Tots els teixits meristemàtics primaris i per lo tant tots els teixits primaris de la planta s'originen a partir del meristemo apical de la raïl o del meristemo apical del brot.
El meristemo apical de la raïl habitualment està cobert per una estructura de cèlules diferenciades que ho protegix, coneguda com cofia. El meristemo apical del talle (o ull terminal) pot estar nuet o cobert per fulls. En este cas, els fulls són anomenats primordios foliares, que tenen un rudimento d'ull auxiliar en la seua base. Este es convertirà en un ull quan els fulls es desenrollen, i donarà lloc a una nova branca.
Les cèlules que mantenen al meristemo en un fluix constant de cèlules noves són cridades cèlules inicials. estes es dividixen de tal manera que entre parells de cèlules germanes una d'elles es convertix en rebuig i l'atra és capaç de donar orige a un nou cos celular, estes últimes es coneixen com a cèlules derivades les quals conseguixen dividir-se moltes voltes a la superfície del meristemo i per això les seues cèlules filles permaneixeran sempre en la mateixa capa. Les divisions celulars de la capa L3 tendixen a ser menys regulars i en tots els plans, aixina mateix, són capaços drior del meristemo. Per a poder determinar les estructures que originen estes diferents capes celulars, investigadors han optat per la construcció de quimeres. Les plantes quiméricas estan compostes de capes que donen orige a fenotips en marcadors distinguibles, d'acort a diferències en el genotip de cada capa. Les quimeres han segut usades ademés per a demostrar la capacitat de les capes de que cada capa celular individual pot influir sobre el desenroll d'una capa adjacent.[2]
Ademés de l'organisació per capes, els meristemos apicales actius també posseïxen un patró de zones funcionals d'organisació radial cridat zonación citohistológica. Cada zona està composta per cèlules que poden ser distinguides d'acort en el seu pla de divisió, el seu tamany i els seus graus de vacualizaació. Estes zones també exhibixen diferents patrons d'expressió genètica, reflectint una diferència funcional en cada zona. La primera d'estes és la zona central, la qual és trobada en la part superior dels centres dels meristemos actius i està compost per cèlules altament vacuoladas que es dividixen infrecuentement, és un lloc de autorenovaació de cèlules mare. Flanquejant la zona central es troba la zona perifèrica, una regió en forma de dona de cèlules més chicoteta i en una major taxa de divisió celular les quals donaran lloc a la formació dels fulls i els meristemos florals d'inflorescència. Finalment es troba la zona de costella, baix de les dos regions anteriorment descrita. En esta zona, la diferenciació i elongació celular donaran lloc al teixit intern del talle de la planta.[3]
Dins dels diferents teixits de tallos i raïls, els meristemos apicales donaran orige als següents teixits:
- Protodermo: es localisa entorn i a l'exterior, dona orige a l'epidermis.
- Procambium: es localisa a l'interior del protodermo, dona lloc als teixits vasculars: xilema, floema i cámbium vascular.
- Meristema fonamental: es localisa entre el Protodermo i Procambium, dona orige a parènquima, colénquima i esclerénquima.
- Meristemos remanentes: Actuen cíclicament. Es localisen en la base dels entrenudos que estan quiescentes (latents).
- Meristemos meristemoides: són cèlules adultes diferenciades que per ser cèlules vives tenen la propietat de poder desdiferenciarse i tornar a ser meristemàtiques i dividir-se per mitosis, originant noves estructures, com a cèlules epidérmicas que originen estomas, pèls o tricomas i aguijones, etcétera.
Meristemos laterals o secundaris
[editar | editar còdic]Són els responsables del creiximent radial (secundari). Donen lloc a xilema, floema i parènquima secundari (cámbium) i a parènquima cortical i suber (felógeno), i contribuïxen al engrosamiento de tallos i raïls per formació de capes concèntriques noves que donen lloc ademés a un engrosamiento dels eixos. Estan distribuïts per tota la planta. Les seues cèlules recuperen la seua capacitat meristemàtica i comencen a dividir-se formant noves cèlules, donant lloc a un creiximent en gruixa en tallos i raïls de plantes leñosas. Els meristemos secundaris són de dos tipos:[3]
- Cámbium vascular: És un meristemo secundari que es diferencia junt en el teixit vascular primari dins del cilindre vascular. No produïx els òrguens laterals, pero sí el teixit leñoso de tallos i raïls. El cámbium vascular posseïx dos tipos de cèlules meristemàtiques depenent de l'espècie de planta: les cèlules mare fusiformes i les cèlules mare dels rajos. Les cèlules mare fusiformes són cèlules allargades i vacuoladas les quals es dividixen longitudinalment per a regenerar-se a sí mateixes i que els seus derivats es diferenciaran en les cèlules conductores del xilema i del floema. Les cèlules mare dels rajos són cèlules chicotetes que els seus derivats inclouen les cèlules parinquematosas orientades radialment dins de la fusta.
- Cámbium felógeno: És una capa de cèlules meristemàtiques que es desenrollen entre les cèlules de la corfa i del floema secundari. D'estes cèlules es deriven les cèlules de la peridermis, les quals constituïxen una superfície externa protectora del cos secundari de la planta, reemplaçant l'epidermis per una corfa en les branques.
Meristemos intercalares
[editar | editar còdic]Els tallos de les monocotiledóneas sí tenen meristemos secundaris laterals; no obstant, freqüentment tenen meristemos intercalares insertats en els tallos entre els teixits madurs aumentant la seua llongitut. Es troben per lo general en la base dels tallos o de les herbes, per este tipo de meristemos, el herba pot seguir creixent despuix de ser tallat.[3]
Meristemo floral
[editar | editar còdic]Quan les plantes comencen a florir, el meristemo apical del brot es transforma en un meristemo d'inflorescència, que després produïx el meristemo floral, que produïx els sàpia-hos, pétals, estams i carpelos de la flor.
A diferència dels meristema apicales vegetatius i alguns meristema d'eflorescència, els meristema florals no poden continuar creixent indefinidament. El seu creiximent es llimita a la flor en un tamany i forma particular. La transició del meristemo del brot al meristemo floral requerix gens d'identitat del meristemo floral, que especifiquen els òrguens florals i causen la terminació de la producció de cèlules mare. AGAMOUS (AG) és un gen homeótico floral necessari per a la terminació del meristemo floral i necessari per al desenroll adequat dels estams i carpelos.[5] AG és necessari per a previndre la conversió de meristema florals en meristema de brots d'inflorescència, pero és el gen d'identitat LEAFY (LFY) i WUS i està restringit al centre del meristemo floral o als dos verticilos interns.[6] D'esta manera es conseguix l'identitat floral i l'especificidad de la regió. WUS activa AG unint-se a una seqüència consens en el segon intrón de AG i LFY s'unix a llocs de reconeiximent adjacents.[6] Una volta que s'activa AG, reprimix l'expressió de WUS, lo que du a la terminació del meristemo.
A lo llarc dels anys, els científics han manipulat els meristema florals per raons econòmiques. Un eixemple és la planta de tabac mutante "Maryland Mammoth". En 1936, el departament d'agricultura de Suïssa va realisar vàries proves científiques en esta planta. "Maryland Mammoth" es caracterisa pel fet de que creix molt més ràpit que atres plantes de tabac.
Dominancia apical
[editar | editar còdic]La dominancia apical succeïx quan un meristemo prevé o inhibix el creiximent d'atres meristemos. Com a resultat, la planta tindrà un tronc principal clarament definit. Per eixemple, en els arbres, la punta del tronc principal du el meristemo del brot dominant. Per lo tant, la punta del tronc creix ràpidament i no rep ombra de les branques. Si es talla el meristemo dominant, una o més puntes de les branques assumiran la dominancia. L'indústria escomençarà a créixer més ràpit i el nou creiximent serà vertical. En el pas dels anys, la branca pot escomençar a semblar-se cada volta més a una extensió del tronc principal. A sovint, vàries branques mostraran este comportament despuix de l'eliminació del meristemo apical, lo que donarà lloc a un creiximent tupido.
El mecanisme de dominancia apical es basa en les auxinas, tipos de reguladors del creiximent de les plantes. Estos es produïxen en el meristemo apical i es transporten cap a les raïls en el cambium. Si la dominancia apical és completa, impedixen que es formen branques mentres el meristemo apical estiga actiu.
Investigacions recents sobre la dominancia apical i el control de la ramificació han revelat una nova família de hormones vegetals denominada estrigolactonas. Anteriorment se sabia que estos composts participaven en la germinació de les llavors i la comunicació en els fongos micorrízicos i ara s'ha demostrat que participen en l'inhibició de la ramificació.[7]
Diversitat en arquitectura de meristemos
[editar | editar còdic]El Meristemo apical conté una població de cèlules mare que també produïxen els meristemos laterals mentres el talle s'allarga. Resulta que el mecanisme de regulació del número de cèlules mare podria conservar-se evolutivament. El gen CLAVATA CLV2, responsable de mantindre la població de cèlules mare en Arabidopsis thaliana, està molt relacionat en el gen de la dacsa FASCIATION EAR 2 (FEA2), que també participa en la mateixa funció.[8] De manera similar, en l'arròs, el sistema FON1-FON2 sembla tindre una estreta relació en el sistema de senyalisació CLV en Arabidopsis thaliana.[9] Estos estudis sugerixen que la regulació del número, l'identitat i la diferenciació de les cèlules mare podria ser un mecanisme conservat evolutivament en les monocotiledóneas, si no en les angiosperma. L'arròs també conté un atre sistema genètic distint de FON1-FON2, que participa en la regulació del número de cèlules mare.[9] Este eixemple subralla l'innovació que es produïx en el món dels vius tot el temps.
Vore també
[editar | editar còdic]Referències
[editar | editar còdic]- ↑ http://lema.rae.es/drae/?val=meristemo
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Gilbert (2006). Biologia del Desenrolle, Buenos Aires, Argentina: Editorial Meja Panamericana.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 Taiz, Lincoln (2007). Plant Physiology, Sinauer Associates Inc. Publishers. ISBN 978-0-87893-866-7.
- ↑ P. Font Quer - Diccionari de Botànica - 1982
- ↑ Fletcher, J. C.. “Shoot and Floral Meristem Maintenance in Arabidopsis”. Annu. Rev. Plant Biol. 53: 45–66. doi:. PMID 12221985.
- ↑ 6,0 6,1 Lohmann, J. U. et al. (2001) A Molecular Link between Stem Cell Regulation and Floral Patterning in Arabidopsis Cell 105: 793-803
- ↑ “Branching out: new class of plant hormones inhibits branch formation” (11 de setembre 2008). Nature 455 (7210).
- ↑ Taguchi-Shiobara (2001). “The fasciated ear2 gene encodes a leucine-rich repeat receptor-like protein that regulates shoot meristem proliferation in maize”. Gens & Development 15 (20): 2755–2766. doi:. PMID 11641280.
- ↑ 9,0 9,1 Suzaki T. (2006). “Conservation and Diversification of Meristem Maintenance Mechanism in Oryza sativa: Function of the FLORAL ORGAN NUMBER2 Gene”. Plant and Cell Physiol. 47 (12): 1591–1602. doi:. PMID 17056620.
https://www.innovabiologia.com/biodiversidad/diversidad-vegetal/els-meristemos/
Bibliografia
[editar | editar còdic]- Neil A. Campbell and Jane B. Reece Biology, 6th edition, Benjamin Cummings.
- Frank S. & Robert V. Les Plantes Vasculars: Forma i Funció
- Carlos Andres Casat Crispin estudi en el colege INESAM científic de Biology of Plants, 7th edition, 2004.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Meristemo» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.