Desenroll floral

Erro al crear miniatura:

Diagrama de l'expressió diferencial dels gens A, B i C en els distints verticilos d'una flor de Arabidopsis.

El desenroll floral o desenroll de la flor és el procés pel qual les plantes angiosperma produïxen un patró d'expressió gènica característic en un meristemo que conduïx a l'aparició d'un orgue orientat a la reproducció sexual, la flor. Per a això, deuen produir-se tres acontenyiments fisiològics: primer, la transició de la planta inmadura sexualment cap a l'estat madur (és dir, la transició cap a la floració); segon, la transformació del destí del meristemo vegetatiu cap a un meristemo de la flor o inflorescència; i, finalment, l'arquitectura dels distints òrguens de la flor. Respecte d'este últim pas, s'ha descrit un model, conegut com a model ABC, que intenta explicar des de la perspectiva de la genètica molecular i del desenroll la base biològica de dit procés.

Per a que s'inicie la diferenciació del meristemo cap a una flor és precisa l'existència d'un estímul exógeno que active la divisió mitòtica del meristemo, especialment en els seus laterals, a on es generen els nous primordios. Ademés, dits meristemos, per este estímul, seguixen una pauta de desenrolle conducente a generar meristemos florals, i no meristemos vegetatius; la principal diferència en estos, ademés de l'evident disparitat en l'orgue objectiu, és la filotaxia verticilada, és dir, l'absència d'elongació del talle entre els successius verticilos del primordio. Dits verticilos, seguint un desenroll acropétalo, donen lloc als sàpia-hos, pétals, estams i carpelos. Ademés, una atra diferència en els meristemos vegetatius axilars és que el floral està «determinat», lo que significa que, una volta diferenciades, les seues cèlules no es van a dividir més.

l'identitat dels òrguens presents en els quatre verticilos florals és conseqüència de l'interacció d'a lo manco tres tipos de productes gènics de funcions distintes. Segons el model ABC, les funcions A i C, es requerixen, respectivament, per a determinar l'identitat dels verticilos del periantio i dels verticilos reproductius. Abdós funcions serien excloents, i, l'absència d'una d'elles, provocaria que l'atra funció passara a determinar l'identitat de tots els verticilos de la flor. L'existència de la funció B permetria diferenciar l'identitat de pétals de l'identitat de sàpia-hos en el verticilo segon, aixina com l'identitat d'estams de l'identitat de carpelos en el tercer verticilo.

El concepte de flor d'acort a la «teoria foliar», que sugerix que totes les peces florals són fulls estructuralment modificats i funcionalment especialisades en la reproducció o la protecció, va ser formulat ya en el XVIII. En 1790 quan Goethe va publicar la seua obra "Un intent per a interpretar la metamorfosis de les plantes" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren"). En este llibre, que consistia en 123 paràgrafs numerats, Goethe va escriure:

"...també deuríem dir que un estam és un pétal contret, com que un pétal és un estam en expansió; o que el sépal és un full caulinar contreta aproximant-se a cert estat de refinament, com que un full caulinar és un sépal expandit per l'influix de sucs més bastos".

Transició floral

La transició des de la fase vegetativa cap a una fase reproductiva supon un canvi dràstic en el cicle vital d'una planta, potser el més important, puix el seu correcte desenroll és imprescindible per a garantisar la generació de descendència. Dit bot es caracterisa per l'inducció i desenroll d'un meristemo de l'inflorescència, que generarà conjunts de flors, o d'una flor, en el cas de que estes siguen solitàries. El mencionat canvi morfogenètic posseïx tant elements endógenos com exógenos: per eixemple, existixen requisits de número de fulles o de biomassa total, per a iniciar el procés, pero també s'exigixen determinades condicions ambientals, com pot ser un fotoperiodo característic. Evidentment, els reguladors vegetals, les fitohormonas, intervenen en el procés, destacant-se per la seua importància el paper de les giberelinas.

Existixen multitut de rutes de transducció de senyals que modulen la biologia molecular del procés. No obstant, cal resaltar, en la planta modele Arabidopsis thaliana, el paper dels següents tres gens: FLOWERING LOCUS T (FT), LEAFY (LFY), SUPPRESOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 (SOC1, també cridat AGAMOUS-LIKE20). Estos gens posseïxen funcions tant comunes com a independents en la transició floral. SOC1 és un gen tipo MADS-box, i integra les respostes front a fotoperiodo, vernalizaació i giberelinas.

Formació del meristemo floral o de l'inflorescència

Es definix meristemo com aquell teixit o grup de teixits d'una planta que alberguen a cèlules mare, indiferenciadas per tant, capaços de donar lloc a qualsevol tipo de teixit. El seu desenroll i manteniment, ya en els meristemos de l'inflorescència, ya en els vegetatius, està regit per circuits de control genètic del destí celular. D'esta manera, varis gens regulen, per eixemple, el manteniment del caràcter de cèlula mare (gen WUSCHEL o WUS), si ben uns atres actuen per mig de retroalimentaació negativa inhibint dit caràcter (gen CLAVATA o CLV); abdós, d'esta manera, donen lloc a un bucle de retroalimentaació que proporciona, junt a atres elements, gran robustea al sistema. Junt a WUS intervé un atre gen, SHOOTMERISTEMLESS (STM), que reprimix la diferenciació en el propi domo meristemàtic, inhibint la possible diferenciació de les cèlules mare pero permetent la seua divisió en cèlules filles que sí que es diferenciaran, donant lloc als distints òrguens.

Referències

Texts generals

• Soltis DE, Soltis PS, Leebens-Mack J, eds. (2006). Advances in botanical research: Developmental genetics of the flower, New York, NY: Academic Press.
• Taiz, L; Zeiger, I; Moller, I. i Murphy, A. (2016). Plant Physiology & Development (6th Edition). Sinauer Associates is an imprint of Oxford University Press. ISBN-13 978-1605353531.

Citades en el text

• Alcasser, R.; García, J.; Cuevas, J.; Tiburcio, A; Altabella, T. 2005. Overexpression of ADC2 in Arabidopsis induïxes dwarfism and lateflowering through GA deficiency. Plant J. 43:425-432.
• Alóni, R.; Alóni, E.; Langhans, M.; Ullrich, C. 2006. Role of auxin in regulating Arabidopsis flower development. Planta 223:315-328.
• Del Pou, J.; López, M.; Ramírez, E.; Gutiérrez, C. 2005. Hormonal control of the plant cell cycle. Physiol. Plantarum 123(2):173-183.
• Gebbie, L.; Burn, J.; Hocart, C.; Williamson, R. 2005. Gens encoding ADP-ribosylation factors in Arabidopsis thaliana L. Heyn; genome analysis and antisense supressió. J. Exp. Bot. 56(414):1079-1091.
• Hopkins, W.; Hüner, N. 2004. Introduction to plant physiology. John Wiley ed., Inc, MA, USA. 560 p.
• Lamotte, O.; Courtois, C.; Barnavon, L.; Pugin, A.; Wendehenne, D. 2005. Nitric oxide in plants: The biosynthesis and cell signaling properties of a fascinating molecule. Planta 221:1-4.

• Mukesh, J.; Kaur, N.; Garg, R.; Thakur, J.; Tyagi, A.; Khurana, J. 2006. Structure and expressió analysis of early auxin-responsive Aux/IAA gene family in rulle (Oryza sativa). Funct. Integr. Genomics. 6(1):47-59.
• Naor, V.; Kigel, J.; Ziv, M.; Flaishman, M. 2005. A developmental pattern of flowering in colored Zantedeschia spp.: Effects of bud position and gibberellin. J. Plant Growth Regul. 23:269-279.
• Pfluger, J.; Zambryski, P. 2004. The role of SEUSS in auxin response and floral organ patterning. Development 131:4697-4707.
• Stepanova, A.; Alonso, J. 2005. Ethylene signaling and response pathway: A unique signaling cascade with a multitude of inputs and outputs. Physiol. Plantarum 123:195-206.
• Symons, G.; Davies, C.H.; Shavrukov, Y.; Dry, I.; Reid, J.; Thomas, M. 2006. Brassinosteroids llaure involved in grape berry ripening. Plant Physiol. 140:150-158.
• Warda, J.; Smith A., Shaha, P.; Galantia, S.; Yia, H.; Demianskia, A.; Van Der Graaffb, E.; Kellerb, B.; Neffa, M. 2006. A new role for the Arabidopsis AP2 transcription factor, LEAFY PETIOLE, in gibberellininduced germination is revealed by the misexpressió of a homologous gene, SOB2/DRNLIKE. Plant Cell.
• Wen-Chieh Tsai; Pei-Fang Lee; Hong-Ie Chen; Yu-Yun Hsiao; Wan-Ju wei; Zhao-Jun Pa; Ming-Hsiang Chuang; Chang- Sheng Kuoh; Wen-Huei Chen; Hong-Hwa Chen. 2005. PeMADS6, a GLOBOSA/PISTILLATA- like gene in Phalaenopsis equestris involved in petaloid formation, and correlated with flower longevity and ovary development. Plant Cell Physiol. 46(7):1125-1139.

18:29-39.