Anar al contingut

Stegosaurus

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Archiu:Stegosaurus stenops Life Reconstruction.png
Stegosaurus

Stegosaurus (gr. "fardacho en teulada" o "fardacho cobert"[1]), castellanizado com estegosaurio, és un gènero en tres, provablement quatre, espècies conegudes de dinosauris tireóforos estegosáuridos, que varen viure a finals del periodo Jurásico, fa aproximadament entre 156 i 144 millons d'anys, entre el Kimmeridgiense i el Titoniense, en lo que hui és Amèrica del Nort i possiblement Europa. Per les seues distintives espines de la coa i plaques, Stegosaurus és un dels més reconeguts dinosauris. A lo manco tres espècies han segut identificades en la porció superior de la Formació Morrison, de l'oest d'Estats Units, i s'han trobat restants de per lo manco huitanta individus.[2] En 2006, es va descobrir un espècimen de Stegosaurus en Portugal, lo que indica que este animal també estava present en Europa.[3] De les espècies que s'han classificat en la Formació Morrison superior de l'oest dels Estats Units, solament tres són universalment reconegudes, Stegosaurus stenops, Stegosaurus ungulatus i Stegosaurus sulcatus, en una quarta Stegosaurus armatus sent dubtosa. S'han trobat restants de més de huitanta individus d'este gènero. Stegosaurus hauria vixcut junt a dinosauris com Apatosaurus, Diplodocus, Brachiosaurus, Ceratosaurus, Allosaurus i Torvosaurus, sent estos últims els seus possibles predadores.[4]

Sent un gran herbívor cuadrúpedo, pesadamente constituït, Stegosaurus tenia una distintiva i inusual postura, en un llom fortament estovat, els membres anteriors curts, el cap prop del sol i la coa rígida sostinguda en l'aire. Per la seua combinació distintiva de plaques amples i verticals i coa en puntes en la punta, Stegosaurus és un dels tipos de dinosauris més reconeixibles. La seua atarassana de plaques i de púas ha segut el tema de moltes conjectura. Les espines varen ser utilisades molt provablement per a la defensa, mentres que les plaques també s'han propost com a mecanisme defensiu, i com a part de l'exhibició i de les funcions de regulació tèrmica. Stegosaurus tenia una proporció de massa cerebral a cos relativament baixa. Tenia un coll curt i un cap menut, lo que significa que provablement menjava arbustos i plantes baixos. Una de les seues espècies, Stegosaurus ungulatus, va ser un dels més grans estegosaurianos, més gran que Kentrosaurus i que Huayangosaurus i encara que aproximadament del tamany d'un autobús, compartia moltes característiques anatòmiques, incloent a les espines i les plaques atrasseres, en els atres gèneros estegosaurianos.


Els restants de Stegosaurus varen ser identificats per primera volta durant les "Guerres dels Ossos" per Othniel Charles Marsh en el Monument Nacional Dinosaur Ridge. Els primers esquelets coneguts eren fragmentarios i els ossos estaven dispersos, i passarien molts anys ans que s'entenguera ben la verdadera apariència d'estos animals, inclosa la seua postura i la disposició de les plaques. A pesar de la seua popularitat en llibres i películes, els esquelets montats de Stegosaurus no es varen convertir en un element bàsic dels principals museus d'història natural fins a mediats de el XX, i molts museus han tingut que ensamblar exhibicions compostes de varis espècimen diferents per la falta d'esquelets complets. Stegosaurus és un dels dinosauris més coneguts i ha aparegut en películes, sagells postals i molts atres tipos de mijos.

Descripció

[editar | editar còdic]
Archiu:Stegosaurus armatus scale.png
Tamany de S. ungulatus i S. stenops comparats en un ser humà.

El cuadrúpedo Stegosaurus és un dels dinosauris més fàcilment identificables, per la doble fila distintiva de les plaques romboidals que s'eleven verticalment a lo llarc del seu estovat llom i als dos parells de púas llargues que s'estenen horisontalment prop de l'extrem de la coa. Encara que els individus grans, YPM Coll,[5] podien créixer fins a 9 metros de llarc i de 4 metros d'alt[6] i entre 5,3 i 7 tonellades de massa corporal,[7][8] Encara que va anar un animal gran, quedava empequeñecido pels seus contemporàneus saurópodos jagants com Diplodocus, Camarasaurus i Apatosaurus. En 2016, Gregory S. Paul va presentar una estimació més baixa de 6,5 metros de llongitut i 3,5 tonellades mètriques de massa corporal per a S. stenops, i 7 metros de llongitut i 3,8 tonellades de massa corporal per a S. ungulatus.[9] Per lo que certa forma d'armadura sembla haver segut necessària, ya que va coexistir en dinosauris terópodos caçadors grans, tals com els temibles Allosaurus, Ceratosaurus, Saurophaganax i Torvosaurus. La major part de l'informació coneguda sobre Stegosaurus ve de restants d'animals madurs, si be s'han trobat recentment restants d'eixemplars jovenils. Un espècimen subadulto descobert en 1994 en Wyoming medix 4,6 metros de llarc i 2 metros d'alt, i es considera que pesaria en vida 2,3 tonellades. Està expost en el museu geològic de la Universitat de Wyoming.[10] L'esquelet més menut conegut medix 210 centímetros de llarc i 80 centímetros d'alt fins al llom i s'exhibix en el Museu de Naturalea i Ciència de Denver.


Les pates atrasseres tenien tres dits curts, mentres que cada pata davantera tenia cinc dits; solament els dos dits interns tenien forma de caixco. La fòrmula falángica és 2-2-2-2-1, la qual cosa significa que el dit més interior de l'extremitat anterior té dos ossos, el següent té dos, etc.[11] Els quatre membres es recolzaven en almohadillas situades darrere dels dits de la pata.[12] Els membres davanters eren molt més curts que els rechonchos membres atrassers, que li conferien una postura inusual. La coa sembla haver segut sostinguda be llunt de la terra, mentres que el cap de tenia una posició prop al sol, provablement a no més d'1 metro del sol.[13]

Archiu:Stegosaurus ungulatus.jpg
S. ungulatus en el Museu Carnegie.

Cràneu

[editar | editar còdic]

El llarc i angost cràneu era menut en proporció en el cos. Tenia una menuda fenestra anteorbital, un el forat entre el nas i l'ull, comú a la majoria dels arcosaurios, entre ells les aus modernes, encara que absent en els cocodrils actuals. El cràneu en la posició baixa sugerix que Stegosaurus pugues haver segut un ramoneador de la vegetació de creiximent baix. Esta interpretació és recolzada per l'absència de dents davanteres i la seua tongada per un pico córneo o rhamphotheca. La mandíbula inferior tenia extensions planes cap a avall i cap a dalt que haurien ocultat per complet les dents vists des d'un costat, i estos provablement sostenien un pico de tortuga en vida. La presència d'un pico estés a lo llarc de gran part de les mandíbules pot haver impedit la presència de galtes en estes espècies.[14] Un pico tan extens provablement era exclusiu de Stegosaurus i alguns atres estegosáuridos alvançats entre els ornitisquios, que generalment tenien picos restringits a les puntes de les mandíbules.[15][16] Atres investigadors han interpretat estes crestes com a versions modificades d'estructures similars en atres ornitisquios que podrien haver soportat galtes carnosas, en lloc de picos.[17] Les dents de Stegosaurus eren menuts i triangulars; les facetes planes pel desgast indiquen que molien el seu aliment. La posició d'inserció de les quijadas sugerix que Stegosaurus tenia galtes per a mantindre l'aliment en la boca mentres mastegava.[18]


A pesar del tamany total de l'animal, la caixa craneana de Stegosaurus era menuda, no mayorque la d'un gos. Una caixa craneana ben conservada de Stegosaurus va permetre a Othniel Charles Marsh obtindre en 1880 un mòle que va donar una indicació del tamany del cervell. Eixe mòle va demostrar que el cervell era, de fet, molt menut: potser el més menut entre els dinosauris. El fet de que un animal que pesava més de 4,5 tonellades poguera tindre un cervell de no més de 80 grams va contribuir a sostindre la vella idea popular de que els dinosauris eren estúpits, idea hui en gran part rebujada.[19] L'anatomia efectiva del cervell de Stegosaurus és poc coneguda, no obstant, se sap que el cervell en sí era menut inclús per a un dinosauri, encaixant be en un estil de vida llent i herbívor i en una complexitat del comportament llimitada.[20]

Esquelet postcraneal

[editar | editar còdic]

En S. stenops hi ha 27 ossos en la columna vertebral anterior al sacre, un número variable de vèrtebres en el sacre, en quatre en la majoria dels subadultos, i al voltant de 46 vèrtebres cabals conformen la coa. Les presacras es dividixen en vèrtebres cervicals, coll i dorsals, esquena i llom, en al voltant de 10 cervicals i 17 dorsals, sent el número total un més que en Hesperosaurus , dos més que Huayangosaurus, encara que Miragaia conserva 17 cervicals i un número desconegut de dorsals. La primera vèrtebra cervical és el os axis, que està conectat i, a sovint, fusionat en el os atles. Quant més cabals, proporcionalment més grans es tornen les cervicals, encara que no canvien molt en la forma, solament en el tamany. Més allà de les primeres dorsals, el centre dels ossos es torna més allargat d'avant cap a arrere i els processos transversos es tornen més elevats dorsalmente. El sacre de S. stenops inclou quatre vèrtebres sacras, pero una de les dorsals també està incorporada a l'estructura. En alguns eixemplars de S. stenops, també s'incorpora una cabal, a modo de caudosacral. En Hesperosaurus hi ha dos dorsosacras i solament quatre sacres fusionats, pero en Kentrosaurus pugues haver fins a sèt vèrtebres en el sacre, en dorsosacrales i caudosacrales. S. stenops conserva 46 vèrtebres cabals, i fins a 49, i a lo llarc de la série tant el centre com les espines neurales es tornen més menudes, fins que les espines neurales desapareixen en la cabal 35. Al voltant de la mitat de la coa, les espines neurales es bifurcan (és dir es dividixen prop de la part superior).[21]

En múltiples esquelets ben conservats, S. stenops conserva totes les regions del cos, incloses les extremitats. La escàpula és casi rectangular, en un full robust. Encara que no sempre es conserva perfectament, la cresta del acromi és una miqueta més gran que en Kentrosaurus. El full és relativament recta, encara que es curva cap a arrere. Hi ha una menuda protuberància en la part posterior del full, que hauria servit com a base del múscul tríceps. Articulada en l'escàpula, el coracoides és subcircular.[21] Les pates atrasseres tenien tres dits curts, mentres que cada pata davantera tenia cinc dits, solament els dos dits interns tenien forma de caixco. La fòrmula falángica és 2-2-2-2-1, lo que significa que el dit més interior de l'extremitat anterior té dos ossos, el següent té dos, etc.[11] Els quatre membres es recolzaven en almohadillas situades darrere dels dits de la pata.[12] Els membres davanters eren molt més curts que els rechonchos membres atrassers, que li conferien una postura inusual. La coa sembla haver segut sostinguda be llunt de la terra, mentres que el cap de tenia una posició prop al sol, provablement a no més d'1 metro del sol.[13]

Plaques

[editar | editar còdic]

Les característiques més reconeixibles de Stegosaurus són les seues plaques dérmicas, que constaven d'entre 17 i 22 plaques separades i espines planes.[22] Estos eren osteodermos altament modificats, escamas en núcleu òsseu, similars als que es veuen en els cocodrils i molts fardachos en l'actualitat. No estaven adherits directament a l'esquelet de l'animal, sino que sorgien de la pell. Les plaques més grans es varen trobar sobre les caderes i podien medir més de 60 centímetros d'ample i 60 centímetros d'alt.[22] Un dels temes més comuns en els llibres i en els treballs sobre Stegosaurus és precisament la distribució de les plaques.[23] La discussió ha segut important en l'història de la reconstrucció del dinosauri.

Quatre apanys possibles de la placa s'han debatut durant els anys:

  • Les plaques es colocarien paraleles a lo llarc del llom de l'animal, com una armadura. Esta era l'interpretació inicial de Marsh, per la que li va posar el nom («fardacho teulada»). Quan més i millors plaques varen ser trobades, la seua forma va demostrar que es colocaven insertaven per una vora impedint completament esta disposició.
  • En 1891, Marsh va publicar una image més popular de Stegosaurus,[24] en una sola llínea de plaques. Açò va ser tempranamente discutit, segons pareix perque estava mal comprés cóm s'encaixaven en la pell les plaques, i es va creure que es traslaparían massa en este apany. Va ser restablida, alguna cosa modificada, en els anys 80, per l'artiste Stephen Czerkas,[25] que va basar la disposició de les plaques del estegosaurio en la de les espines dorsals de la iguana.[26]
Archiu:Stego.jpg
Restauració de Charles R. Knight de 1912, en plaques dorsals pareadas i huit espines de la coa.
  • Les plaques es aparearían en una fila doble a lo llarc de l'esquena. Est és provablement l'apany més comú dels quadros, especialment en els anteriors a la cridada «renaixença dels dinosauris» dels anys 70. El estegosaurio de la película de 1933 King Kong presenta eixa disposició de les plaques. No obstant, no s'han trobat dos plaques de tamany i de forma idèntics en el mateix animal.
  • Dos files de plaques alternades. Cap a principis dels anys 60, esta era la disposició que es considerava més provable, i encara es considera aixina, principalment perque un fòssil de Stegosaurus que presenta les plaques encara articulades indica eixa disposició. Una objecció a ella és que este fenomen és desconegut entre atres reptils i és difícil entendre cóm podria desenrollar-se tal disparitat.


En una revisió de 2010 de les espècies de Stegosaurus, Peter Galton va sugerir que la disposició de les plaques en l'esquena pot haver variat entre les espècies i que el patró de les plaques vist de perfil pot haver segut important per al reconeiximent d'espècies. Galton va senyalar que les plaques de S. stenops s'han trobat articulades en dos files escalonades, en lloc d'emparellades. S'han trobat menys plaques de S. ungulatus i cap articulada, lo que fa que la disposició en esta espècie siga més difícil de determinar. No obstant, l'espècimen tipo de S. ungulatus conserva dos plaques aplanadas en forma d'espina de la coa que són casi idèntiques en forma i tamany, pero són imàgens especulares entre sí, lo que sugerix que a lo manco estaven dispostes en parells.[27] Moltes de les plaques són manifestament quirales[28][29] i no s'han trobat dos plaques del mateix tamany i forma per a un individu, no obstant, les plaques s'han correlacionado entre individus. Les impressions tegumentàries ben conservades de les plaques de Hesperosaurus mostren una superfície plana en recalats poc profunts, llargues i paraleles. Açò indica que les plaques estaven cobertes de baïnes queratínicas.[30]

Descobriment i investigació

[editar | editar còdic]

Primers descobriments, La Guerra dels Ossos

[editar | editar còdic]
Archiu:N2m stegosaurus.jpg
Dibuix en llapis d'un Stegosaurus de 1923.

Stegosaurus, un dels molts dinosauris arreplegats i descrits per primera volta en la cridada Guerra dels Ossos, va ser recolectat per primera volta per Arthur Lakes i constava de vàries vèrtebres cabals, una placa dérmica i varis elements poscraneales adicionals que es varen recolectar al nort de Morrison, Colorat], en la pedrera YPM 5 de Lakes.[27] Estos primers ossos fragmentats, YPM 1850, es varen convertir en l'holotip de Stegosaurus armatus quan el paleontòlec de Yale Othniel Charles Marsh els va descriure en 1877.[31] Marsh inicialment va creure que els restants eren d'un animal aquàtic semblança a una tortuga. Es pensa que el nom científic del gènero, que significa «fardacho en teulada», va ser ideat per Marsh en la creència inicial de que les plaques cobrien completament el llom de l'animal, traslapándose com teixixcas en un sostre. Una gran cantitat de material de Stegosaurus va ser recuperat durant els següents anys, i Marsh va publicar varis treballs sobre el gènero. Inicialment, vàries espècies varen ser descrites. No obstant, moltes d'elles varen ser considerades despuix com inválidas o com sinònims de l'espècie establida en principi, i han quedat només dos espècies ben conegudes més una atra coneguda pobremente.[32] En la Formació Morrison, s'han trobat restants de Stegosaurus en les zones estratigráficas numerades de 2 a 6, més material adicional obtingut en la zona estratigráfica 1 que tal volta corresponga a este gènero.[33] Encara que s'han atribuït varis espècimen més complets a Stegosaurus armatus, la preparació dels ossos i l'anàlisis han descobert que este espècimen tipo és en realitat dubtós, lo que no és una situació ideal per a l'espècie tipo d'un gènero conegut com Stegosaurus.[27] Per açò, el Còdic Internacional de Nomenclatura Zoológica va decidir reemplaçar l'espècie tipo en l'espècie més coneguda Stegosaurus stenops.[34] Marsh també es va referir incorrectament a varis fòssils de S. armatus, inclós el dentario i les dents del saurópodo Diplodocus i va colocar els ossos de les extremitats dels saurópodos i una tíbia de Allosaurus baix YPM 1850.[32]


En l'atre costat de les Guerres dels Ossos, Edward Drinker Cope va nomenar a Hypsirhophus discurus com un atre estegosáurido basat en fòssils fragmentarios de la pedrera Cope 3 prop del lloc "Cope's Nipple" en Garden Park, Colorat en 1878.[35] Molts investigadors posteriors han considerat a Hypsirhophus com un sinònim de Stegosaurus,[36] encara que Peter Galton en 2010 va sugerir que és distint en funció de les diferències en les vèrtebres.[27] F. F. Hubbell, un coleccioniste de Cope, també va trobar un esquelet parcial de Stegosaurus mentres excavava en Com Bluff en 1877 o 1878, que ara forma part del montage del Stegosaurus AMNH 5752 en el Museu Americà d'Història Natural.[37]

Arthur Lakes va fer un atre descobriment més vesprada en 1879 en Com Bluff en el comtat d'Albany, Wyoming, el lloc també data del Jurásico Superior de la Formació Morrison, quan va trobar varis fòssils grans de Stegosaurus en agost d'eixe any.[32] La majoria dels fòssils provenen de la Pedrera 13, inclós l'espècimen tipo de Stegosaurus ungulatus, YPM 1853, que va ser recolectat per Lakes i William Harlow Reed el mateix any i nomenat per Marsh.[32] L'espècimen va ser un dels molts trobats en la pedrera, l'espècimen constava d'un cràneu parcial, vàries vèrtebres, un ísquion, membres parcials, vàries plaques i quatre espina de la coa, encara que es varen referir huit sobre la base d'un espècimen preservat junt en el tipo.[32] L'espècimen tipo també va conservar el peu, que era l'homònim de l'espècie, que significa "fardacho techado en piteus".[38][27] En 1881, va nomenar a una tercera espècie Stegosaurus "affinis", basant-se únicament en un os de la cadera, encara que el fòssil s'ha perdut des de llavors i l'espècie es va declarar un nomen nudum.[32][27] Més vesprada, en 1887, Marsh dos espècies més de Stegosaurus de Com Bluff, Stegosaurus duplex, basat en una columna vertebral parcial, una pelvis parcial i una pata atrassera esquerra parcial, YPM 1858, de Reed's Quarry 11, encara que l'espècie ara es considera sinònim de Stegosaurus ungulatus.[36] L'atre, Stegosaurus sulcatus, va ser nomenat a partir d'una extremitat anterior esquerra, una escàpula, un fèmur esquerre, vàries vèrtebres i vàries plaques i elements d'armadura dérmica, USNM V 4937, recolectats en 1883.[36][27] Stegosaurus sulcatus en particular, conserva un gran mechó que s'ha especulat que va ser un mechó de muscle que s'utilisa per a diagnosticar l'espècie.[27]


El major descobriment de Stegosaurus es va produir en 1885 en el descobriment d'un esquelet articulat casi complet d'un subadulto que incloïa elements no descoberts prèviament com un cràneu complet, huesecillos de la gola i plaques articulades.[38][36] Marshall P. Felch va recolectar l'esquelet a lo llarc de 1885 i 1886 dels estrats de la Formació Morrison en la seua pedrera en Garden Park, un poble prop de Cañon City, Colorat.[39][36] L'esquelet va ser desenterrado per Felch en gran expercticia, qui primer va dividir l'esquelet en blocs etiquetats i els va preparar per separat.[36] L'esquelet va ser enviat a Marsh en 1887, qui ho va cridar Stegosaurus stenops, "fardacho de sostre de cara estreta", eixe any. Encara que encara no s'havia preparat per complet, l'espècimen tipo Stegosaurus stenops casi complet i articulat va permetre a Marsh completar el primer intent d'un esquelet de Stegosaurus reconstruït.[38][24] Esta primera reconstrucció, de S. ungulatus en parts faltantes reblides en S. stenops, va ser publicada per Marsh en 1891. En 1893, Richard Lydekker va tornar a publicar per error el dibuix de Marsh baixe l'etiqueta Hypsirhophus.[36]

Des de llavors , l'esquelet de S. stenops ha segut depositat en el Museu Nacional d'Història Natural en Washington D. C., a on ha estat en exhibició des de 1915.[40] Es va fer un atre ensellament per al useo Nacional d'Història Natural en forma d'un esquelet compost montat que consta de varis espècimen es varen referir a S. stenops que es varen recolectar en Quarry 13 de Com Bluff en 1887, sent el més complet USNM 6531.[40] L'espècimen tipo de S. ungulatus, YPM 1853, es va incorporar al primer esquelet montat d'un Stegosaurus en el Museu Peabody d'Història Natural en 1910 per Richard Swann Lull. Inicialment es va montar en plaques emparellades colocades a lo ample, per damunt de la base de les costelles, pero es va tornar a montar en 1924 en dos files escalonades de plaques a lo llarc de la llínea mija de l'esquena.[22] Els espècimen adicionals recuperats de la mateixa pedrera pel Museu Nacional d'Història Natural dels Estats Units, incloses les vèrtebres de la coa i una placa gran adicional, USNM 7414, pertanyen al mateix individu que YPM 1853.[27]


La següent espècie de Stegosaurus en ser nomenada va ser S. marshi per Frederick Lucas en 1901. Lucas reclasificó esta espècie en el nou gènero Hoplitosaurus eixe mateix any. Lucas també va tornar a examinar el tema de l'apariència de vida de Stegosaurus, aplegant a la conclusió de que les plaques estaven dispostes en parells en dos files a lo llarc de l'esquena, dispostes per damunt de les bases de les costelles. Lucas va encarregar a Charles R. Knight que produïra una restauració de la vida de S. ungulatus basada en la seua nova interpretació. No obstant, a l'any següent, Lucas va escriure que ara creïa que les plaques provablement estaven unides en files escalonades. En 1910, Richard Swann Lull va escriure que el patró altern observat en S. stenops provablement es va deure al canvi de l'esquelet despuix de la mort. Va dirigir la construcció del primer ensellament esquelètic de Stegosaurus en el Museu Peabody d'Història Natural, que es va representar en plaques emparellades. En 1914, Charles Gilmore va argumentar en contra de l'interpretació de Lull, i va senyalar que varis espècimen de S. stenops, inclós l'holotip ara completament preparat, varen conservar les plaques en files alternes prop del pico de l'esquena, i que no hi havia evidència de que les plaques tingueren desplaçat en relació en el cos durant la fossilisació.[36] L'interpretació de Gilmore i Lucas es va convertir en l'estàndart generalment acceptat, i l'ensellament de Lull en el Museu Peabody es va canviar per a reflectir açò en 1924.[22]

Descobriments posteriors, la Segona Febra dels Dinosauris

[editar | editar còdic]

Despuix del final de les Guerres dels Ossos, moltes institucions importants en l'est dels Estats Units es varen inspirar en les representacions i les troballes de Marsh i Cope per a reunir les seues pròpies coleccions de fòssils de dinosauris. La competència va ser iniciada principalment pel Museu Americà d'Història Natural, el Museu Carnegie d'Història Natural i el Museu Field d'Història Natural, que varen enviar expedicions a l'oest per a fer les seues pròpies coleccions de dinosauris i montar esquelets en les seues sales de fòssils.[41] El Museu Americà d'Història Natural va ser el primer en llançar una expedició en 1897, trobant varis espècimen variats, pero incomplets, de Stegosaurus en Bone Cabin Quarry en Com Bluff.[37][41] Estos restants no han segut descrits i varen ser montats en 1932, sent l'ensellament un compost principalment de espècimen AMNH 650 i AMNH 470 de Bone Cabin Quarry.[37][42] L'ensellament del Museu Americà d'Història Natural s'arma i s'exhibix en el Field Museum, que no va recolectar cap esquelet de Stegosaurus durant la Segona Febra dels Dinosauris.[42] El Museu Carnegie en Pittsburgh, per un atre costat, va recolectar molts espècimen de Stegosaurus, primer en Freezout Hills en el comtat de Carbon, Wyoming entre 1902 i 1903. Els fòssils incloïen solament un parell de restants poscraneales, encara que en les décades de 1900 i 1920, els equips de Carnegie en el Monument Nacional dels Dinosauris varen descobrir dotzenes de espècimen de Stegosaurus en un dels majors llocs individuals per al tàxon.[43] CM 11341, l'esquelet més complet trobat en la pedrera, es va utilisar com a base per a un ensellament compost de Stegosaurus en 1940 junt en varis atres espècimen per a terminar l'ensellament. Els equips de Carnegie també varen trobar un cràneu, CM 12000, un dels pocs coneguts.[43] Tant el material del Museu Americà com del Museu Carnegie han segut referits a Stegosaurus ungulatus.[43][32]

Nous decubrimientos, la Renaixença dels Dinosauris

[editar | editar còdic]

Com a part del Renaixença dels dinosauris i el resorgiment de l'interés en els dinosauris per part dels museus i el públic, es varen recolectar novament fòssils de Stegosaurus, encara que pocs s'han descrit completament. Un descobriment important es va produir en 1937 novament en Garden Park per un mestre de secundària cridat Frank Kessler en 1937 mentres dirigia una caminada per la naturalea. Kessler es va posar en contacte en el Museu de Naturalea i Ciència de Denver, que va enviar al paleontòlec Robert Landberg.[44] Landberg va excavar l'esquelet en els equips del museu, recuperant un esquelet de Stegosaurus complet en un 70% junt en tortugues, cocodrils i fòssils de dinosauris aïllats en la pedrera que seria malnomenada "El lloc de Kessler".[44] Phillip Reinheimer, un treballador de l'acer, va montar l'esquelet de Stegosaurus en el Museu de Denver en 1938. L'esquelet va permanéixer montat fins a 1989 quan el curador del museu del museu va començar una revisió de la sala de fòssils del museu i va enviar una expedició per a trobar restants adicionals de Stegosaurus.[44] L'expedició va conseguir trobar un Stegosaurus casi complet prop del lloc de Kessler per Bryan Small, el nom del qual es convertiria en l'homònim del nou lloc.[44][13] L'articulació i l'integritat del Stegosaurus "Small Quarry" varen aclarir la posició de les plaques i les púas en la part posterior del Stegosaurus i la posició i el tamany dels huesecillos de la gola trobats anteriorment per primera volta per Felch en el holotip de S. stenops, encara que de la mateixa manera que el tipo S. stenops, els fòssils varen ser aplanados en una condició de "aplastamiento".[21][13][44] Els esquelets de Stegosaurus es varen montar junt a un esquelet de Allosaurus recolectat en el comtat de Moffat, Colorat originalment en 1979.[44]

1987 va vore el descobriment d'un esquelet de Stegosaurus complet en un 40% en Rabbit Valley en el comtat de Taula, Colorat per Harold Bollan prop del Dinosaur Journey Museum.[45] L'esquelet va ser malnomenat "Bollan Stegosaurus" i es troba en les coleccions del Dinosaur Journey Museum.[45] En Jensen-Jensen Quarry, es va recolectar i va descriure breument un tors articulat que incloïa vàries plaques dorsals d'un individu menut en 2014, encara que l'espècimen es va recolectar anys abans i encara està en preparació en la Universitat Brigham Young.[46] 2007 va vore la descripció d'un espècimen de Stegosaurus de la Formació Lourinhã del Jurásico Superior de Portugal, l'espècimen es va colocar com a cf. Stegosaurus ungulatus pels descriptores.[3] L'espècimen és un dels pocs esquelets de Stegosaurus associats que es coneixen, encara que solament conté una dent, 13 vèrtebres, membres parcials, una placa cervical i varis elements poscraneales variats.[3][21]

Archiu:Journal.pone.0138352.g001A.jpg
Esquelet montat del S. stenops malnomenat "Sophie", Museu d'Història.


Sophie el Stegosaurus és l'espècimen de Stegosaurus millor conservat, està intacte en un 85% i conté 360 ossos. Sophie va ser descoberta per primera volta per Bob Simon en 2003 en Ret Canyon Quarry prop de Shell, Wyoming i va ser excavada per equips del Museu de Dinosauris de Aathal, Suïssa, en 2004.[21][47] L'esquelet va ser excavat en terrenys privats, per lo que va ser expropiat per autoritats federals d'Estats Units que després varen entregar a Sophie al Museu d'Història Natural de Londres, a on es va exhibir en decembre de 2014 i després es va descriure en 2015.[21] És un adult jove de sexe indeterminat, 5,8 metros de llarc i 2,9 d'altura.[21] El Museu de Athal va trobar varis esquelets de estegosáuridos parcials a lo llarc de les seues excavacions en Howe Quarry, Wyoming en la década de 1990, encara que solament Sophie ha segut descrita en detalle. Un esquelet recolectat en el lloc conegut com "Victoria" està molt ben conservat, incloses moltes de les vèrtebres conservades en semiarticulación i junt a un esquelet de Allosaurus trobat malnomenat "Big A el II".[47]

Espècies reconegudes

[editar | editar còdic]

Espècies vàlides

[editar | editar còdic]
Archiu:Stenops.jpg
Espècimen fòssil de S. stenops mostrat com va ser trobat.
  • Stegosaurus sulcatus, que significa «fardacho en teulada en regates»: va ser descrit per Marsh en 1887 a partir d'un esquelet parcial.[39] És considerat sinònim de S. armatus.[17] Tradicionalment s'ha considerat un sinònim de S. armatus, encara que estudis més recents sugerixen que en realitat és distint. Un pico associat a l'espècimen tipo, originalment pensat per a ser un pico de coa, pugues, de fet vindre del muscle.[27]
  • Stegosaurus stenops, que significa «fardacho en teulada estreta»: va ser nomenat per Marsh en 1887 a partir del holotip recolectat per by Marshal Felch en Garden Park, al nort de Cañon City, Colorat, en 1886.[39] Esta és la millor coneguda de les espècies de Stegosaurus, principalment perque els seus restants inclouen per lo manco un esquelet articulat complet. Tenia les plaques grans, àmplies, i quatre púas en la coa. S. stenops és conegut per a lo manco 50 esquelets parcials d'adults i de jóvens, un cràneu complet i quatre cràneus parcials. Era més curt que S. armatus, i media 7 metros.
  • Stegosaurus longispinus, que significa «fardacho en teulada d'espines llargues»: va ser nomenat per Charles W. Gilmore i conegut per un esquelet parcial de la Formació Morrison (Wyoming).[36] S. longispinus és notable pel seu sistema de quatre espines de la coa inusualment llargues. Alguns ho consideren una espècie de Kentrosaurus. Com S. stenops, va medir uns 7 metros. Trobat en la Formació Morrison, Colorat, Wyoming i Utah, EE. UU.[48]


Susannah Maidment i colegues en 2008 varen propondre alteracions extensives a la taxonomia de Stegosaurus. Ells varen advocar per la sinonimización de S. stenops i S. ungulatus (a voltes considerada vàlida, vejau més alvance) en S. armatus, i fusionant-se Hesperosaurus i Wuerhosaurus en el Stegosaurus, en les seues espècies tipo passant a ser Stegosaurus mjosi i Stegosaurus homheni, respectivament. Consideraven a S. longispinus com dubtós. Per lo tant, la seua concepció de Stegosaurus inclouria tres espècies vàlides (S. armatus, S. homheni i S. mjosi) i s'estendria des del Jurásico superior d'Amèrica del Nort i Europa fins al Cretácico inferior d'Àsia.[42] No obstant, este esquema de classificació general no ha segut seguida per atres investigadors. Per eixemple, Galton, ha declarat que Wuerhosaurus diferix lo suficient de Stegosaurus com per a mantindre's com a gènero distint.[27]

Espècies dubtoses

[editar | editar còdic]
  • Stegosaurus armatus, que significa «fardacho en teulada armada»: és la primera espècie que es va trobar, i es coneix a partir de dos esquelets parcials, dos cràneus parcials i fragments d'a lo manco trenta individus.[31] Esta espècie tenia quatre púas horisontals en la coa i plaques relativament menudes. Media al voltant de 9 metros, i és la major de les espècies conegudes de Stegosaurus. S'ha trobat en la Formació Morrison, Colorat, Wyoming, i Utah, EE. UU[48]

Especieas reasignadas dins del mateix gènero

[editar | editar còdic]
Archiu:Stego-marsh-1896- CAPS 176 geological survey.png
Ilustració de Marsh de 1896 de S. ungulatus. Note's el renc de dotze plaques dorsals i huit espines de la coa.
  • Stegosaurus affinis, descrit per Marsh in 1881, solament és conegut per un pubis, i es considera com dubtós.[17] Tal volta haja de considerar-se sinònim de S. armatus.[36]
  • Stegosaurus (Diracodon) laticeps: va ser descrit per Marsh en 1881 a partir d'alguns fragments de la mandíbula.[49] Açò fa que alguns consideren a S. stenops una espècie de Diracodon, i uns atres a Diracodon en sí com a espècie de Stegosaurus. Bakker ha repres/représ a D. laticeps en 1986, encara que uns atres observen que els restants no són material de diagnòstic i que tal volta S. (d.) laticeps siga sinònim de S. stenops.[50][32]
  • Stegosaurus duplex, que significa «fardacho en teulada en dos plexe»: el nom és en alusió al canal neural engrandit en el sacre que va presentar Marsh com un cas de "cervell posterior". Pot ser que S. duplex haja de considerar-se sinònim de S. armatus.[17] Encara que varen ser nomenats per Marsh en 1887, incloent els de els espècimen holotip, els ossos desarticulats varen ser arreplegats realment en 1879 per Edward Ashley en Com Bluff (Wyoming).
  • Stegosaurus ungulatus, que significa «fardacho en teulada en caixcos»: va ser nomenat per Marsh en 1879 a partir de restants recobrats en Com Bluff (Wyoming).[51] Es coneix per unes poques vèrtebres i per unes poques plaques. Pot tractar-se d'un eixemplar jovenil de S. armatus, encara que el material original de S. armatus encara ha de ser descrit per complet.[17] S'ha atribuït a esta espècie l'eixemplar descobert en Portugal i adscrit a la part superior del Kimmeridgiano o a l'inferior del Titoniense.[3]

Espècies reasignadas a atres gèneros

[editar | editar còdic]
  • Stegosaurus madagascariensis: de Madagascar, com indica el seu nom científic. Només és conegut per una dent, i va ser descrit per Piveteau en 1926. La dent ha segut alternativament assignat a un estegosáurido, al terópodo Majungasaurus, a un hadrosáurido i fins a a un cocodril.[52]
  • Stegosaurus marshi, que va ser descrit per Lucas en 1901, va ser renombrado com Hoplitosaurus en 1902.
  • Stegosaurus priscus, descrit per Nopcsa en 1911, posteriorment reasignado a Lexovisaurus,[17] i hui considerat una espècie de Loricatosaurus.[42]


Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ «stegosaurus» (en anglés). Online Etymology Dictionary. Consultat el 4 d'agost de 2014.
  2. ↑ Turner, C.E. and Peterson, F., (1999). "Biostratigraphy of dinosaurs en the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A." Pp. 77–114 en Gillette, D.D. (ed.), Vertebrate Paleontology en Utah. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99-1.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 Escàs F, Ortega F, Dantas P, Malafaia I, Pimentel NL, Pereda-Suberbiola X, Sanz JL, Kullberg JC, Kullberg MC, Ventre F.(2007).Naturwissenschaften.94(5)
    367–74.doi:10.1007/s00114-006-0209-8.
  4. ↑ John Malam & Steve Parker. 2002. Enciclopèdia dels dinosauris i atres criatures prehistòriques. Editorial Parragon. 256 pàgines.
  5. ↑ «Reconstructing an Icon : Historical Significance of the Peabody ' s Mounted Skeleton of Stegosaurus and the Changes Necessary to Make It Correct Anatomically» (en en).
  6. ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Dona't Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  7. ↑ Foster, J.R. (2003). Paleoecological analysis of the vertebrate fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain region, U.S.A., Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science.
  8. ↑ “Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage” (2014). PLOS Biol 12 (5). doi:10.1371/journal.pbio.1001853. PMID 24802911.
  9. ↑ (2016) The Princeton Field Guide to Dinosaurs, 2nd edició, Princeton, New Jersey: Princeton University Press, pp. 162−168. ISBN 9780691167664.
  10. ↑ Stegosaurus. University of Wyoming Geological Museum. 2006. Consultat el 6 d'octubre de 2006. University of Wyoming Geological Museum
  11. ↑ 11,0 11,1 Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. ISBN 1–4051–3413–5.
  12. ↑ 12,0 12,1 Lambert D (1993). The Ultimate Dinosaur Book, Dorling Kindersley, Nova York, pp. 110–129. ISBN 1-56458-304-X.
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 Carpenter K (1998). «Armor of Stegosaurus stenops, and the taphonomic history of a new specimen from Garden Park Colorat», The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Part 1. Modern Geol., pp. 127–144.
  14. ↑ “The beaked jaws of stegosaurs and their implications for other ornithischians” (1999). Miscellaneous Publication of the Utah Geological Survey 99–1: 143–150.
  15. ↑ “Buccal soft anatomy in Lesothosaurus (Dinosauria: Ornithischia)” (PDF) (2008). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 248 (3): 355–364. doi:10.1127/0077-7749/2008/0248-0355.
  16. ↑ Barrett, P.M. (2001). Tooth wear and possible jaw action of Scelidosaurus harrisonii Owen and a review of feeding mechanisms in other thyreophoran dinosaurs. Pp. 25-52 in Carpenter, K. (ed.): The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press.
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 17,5 Galton PM, Upchurch P (2004). «Stegosauria», Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (ed.). The Dinosauria (2nd Edition), University of Califòrnia Press, pp. 361. ISBN 0-520-24209-2.
  18. ↑ Fastovsky DE, Weishampel DB (2005). «Stegosauria: Hot Plates», Fastovsky DE, Weishampel DB (ed.). The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2nd Edition), Cambridge University Press, pp. 107–130. ISBN 0-521-81172-4.
  19. ↑ Bakker RT (1986). The Dinosaur Heresies, William Morrow, Nova York, pp. 365–374.
  20. ↑ Buchholtz, Emily; Farlow, {{{nom3}}}; Walters, {{{nom4}}}. The complete dinosaur, 2dona edició, Bloomington, Ind.: Indiana University Press, p. 201. ISBN 978-0-253-00849-7. «Les proporcions i l'anatomia dels mòles endocraneales de Stegosaurus varien molt poc de les dels arcosaurios ancestrals, en una forma allargada, grans lòbuls olfatoris i hemisferis cerebrals extremadament estrets. La falta de detalls de la superfície sugerixen que el cervell no omplia la caixa craneana. Les estimacions de EQ estan per baix de 0,6 (Hoppson, 1977), coincidint aixina en les prediccions d'un estil de vida llent i herbívor.»
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 21,5 21,6 “The Postcranial Skeleton of an Exceptionally Complete Individual of the Plated Dinosaur Stegosaurus stenops (Dinosauria: Thyreophora) from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming, U.S.A.” (2015). PLOS ONE 10 (10). doi:10.1371/journal.posa.0138352. PMID 26466098. Bibcode: 2015PLoSO..1038352M.
  22. ↑ 22,0 22,1 22,2 22,3 Revan, A. (2011). Reconstructing an Icon: Historical Significance of the Peabody’s Mounted Skeleton of Stegosaurus and the Changes Necessary to Make It Correct Anatomically. Doctoral dissertation, faculty of the Department of Geology and Geophysics, Yale University.
  23. ↑ Colbert EH (1962). Dinosaurs: Their Discovery & Their World, Hutchinson Press, Londres, pp. 82–99. ISBN 1-111-21503-0.
  24. ↑ 24,0 24,1 Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Marsh1891
  25. ↑ Czerkas SA (1987). «A Reevaluation of the Plate Arrangement on Stegosaurus stenops», Czerkas SJ, Olson EC (ed.). Dinosaurs Past & Present, Vol 2 (en anglés), University of Washington Press, Seattle, pp. 82–99.
  26. ↑ Czerkas SA (1987). «A Reevaluation of the Plate Arrangement on Stegosaurus stenops», Czerkas SJ, Olson EC (ed.). Dinosaurs Past & Present, Vol 2, University of Washington Press, Seattle, pp. 82–99.
  27. ↑ 27,00 27,01 27,02 27,03 27,04 27,05 27,06 27,07 27,08 27,09 27,10 Galton, P.M.(2010).Swiss Journal of Geosciences.103(2)
    187–198.doi:10.1007/s00015-010-0022-4.
  28. ↑ Plantilla:Cite arXiv
  29. ↑ Plantilla:Cite arXiv
  30. ↑ “Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming” (2010). Journal of Geosciences 103 (2): 163–171. doi:10.1007/s00015-010-0026-0.
  31. ↑ 31,0 31,1 Marsh OC(1877).American Journal of Science.3(14)
    513–514.
  32. ↑ 32,0 32,1 32,2 32,3 32,4 32,5 32,6 32,7 Carpenter K & Galton PM (2001). «Othniel Charles Marsh and the Eight-Spiked Stegosaurus», Carpenter, Kenneth(ed) (ed.). The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, pp. 76–102. ISBN 0-253-33964-2.
  33. ↑ Foster, J. (2007). "Appendix." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327-329.
  34. ↑ International Commission on Zoological Nomenclature (2013). “Opinion 2320 (Case 3536): Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): type species replaced with Stegosaurus stenops Marsh, 1887”. Bulletin of Zoological Nomenclature 70 (2): 129–130. doi:10.21805/bzn.v70i2.a4.
  35. ↑ Carpenter, Kenneth (1998). “Vertebrate biostratigraphy of the Morrison Formation near Cañon City, Colorat”. Modern Geology 23: 407–426.
  36. ↑ 36,00 36,01 36,02 36,03 36,04 36,05 36,06 36,07 36,08 36,09 Gilmore CW(1914).Series: Smithsonian Institution. United States National Museum. Bulletin 89.Government Printing Office, Washington.(89)
  37. ↑ 37,0 37,1 37,2 «Division of Paleontology».
  38. ↑ 38,0 38,1 38,2 Marsh, O. C. (1879). “Notice of new Jurassic reptils”. American Journal of Science 3 (18): 501–505. doi:10.2475/ajs.s3-18.108.501. Bibcode: 1879AmJS...18..501M.
  39. ↑ 39,0 39,1 39,2 Marsh OC(1887).American Journal of Science.3(34)
    413–417.
  40. ↑ 40,0 40,1 Gilmore, Charles W. (1919). “A newly mounted skeleton of the armored dinosaur, Stegosaurus stenops, in the United States National Museum.”. Proceedings of the United States National Museum 54: 383–390. doi:10.5479/si.00963801.54-2241.383.
  41. ↑ 41,0 41,1 Brinkman, P. D. (2010). The second Jurassic dinosaur rush. University of Chicago Press.
  42. ↑ 42,0 42,1 42,2 42,3 (2008).Journal of Systematic Palaeontology.6(4)doi:10.1017/S1477201908002459.
  43. ↑ 43,0 43,1 43,2 McIntosh, J. S. (1981). Annotated catalogue of the dinosaurs (Reptilia, Archosauria) in the collections of Carnegie Museum of Natural History.
  44. ↑ 44,0 44,1 44,2 44,3 44,4 44,5 «Denver's Fighting Dinosaurs» (en en).
  45. ↑ 45,0 45,1 «Untitled Document».
  46. ↑ Saitta E.T. (2015). “Evidence for Sexual Dimorphism in the Plated Dinosaur Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Western USA”. PLOS ONE 10 (4). doi:10.1371/journal.posa.0123503. PMID 25901727. Bibcode: 2015PLoSO..1023503S.
  47. ↑ 47,0 47,1 Siber, H. J., & Möckli, U. (2009). The stegosaurs of the Sauriermuseum Aathal.
  48. ↑ 48,0 48,1 Galton, Peter M.; Upchurch, Paul (2004). "Stegosauria (Table 16.1)." In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of Califòrnia Press. pp. 344–45. ISBN 0-520-24209-2.
  49. ↑ Marsh OC(1881).American Journal of Science.3(21)
    417–423.
  50. ↑ Bakker RT (1986). The Dinosaur Heresies, William Morrow, Nova York. ISBN 0-8217-2859-8.
  51. ↑ Marsh OC(1879).American Journal of Science.3(18)
    501–505.
  52. ↑ Galton PM (1981) "Craterosaurus pottonensis Seeley, a stegosaurian dinosaur from the Lower Cretaceous of England, and a review of Cretaceous stegosaurs". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 161(1):28–46 (en anglés)
Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Stegosaurus&oldid=688195»