Acytota

Archiu:Human Immunodeficency Virus - stylized rendering.jpg

Acytota (Acytota)

En biologia, Acytota (acelular) o Aphanobionta és un grup taxonómico que descriu als virus i els agents subvirales en les classificacions biològiques. Els virus, junt en els agents subvirales, són classificats pel Comité Internacional de Taxonomia de Virus. Actualment dit comité classifica als virus en 6 dominis i 10 regnes.

També es pot considerar com acelulares als plásmidos que són comparables als virus i agents subvirales en comportament replicativo, transmissió entre hostes i per ser autònoms del genoma de l'hoste. A diferència dels virus i agents subvirales que són infectivos els plásmidos són endosimbiontes mutualistes que li conferixen beneficis a les seues cèlules hoste com la transmissió de gens de resistència a antibiòtics. Els plásmidos estan estretament emparentats en els virus d'ADN, especialment en Monodnaviria i alguns virus satèlit d'ADN, ya que estos compartixen una proteïna única denominada Rep que els permet una replicació en círcul rodante i que no té homologia en proteïnes celulars.

L'inclusió de Acytota en l'arbre filogenético fa que la vida celular dega definir-se en un superdominio Cytota (celular) per a diferenciar-los dels virus que són acelulares. Acytota i Cytota són situats en un tàxon cridat Biota.

Acytota inclou grups molt diversos en diferents tipos de genomas, diferents estratègies de replicació, un mòdul de replicació diferent del celular, proteïnes o molècules no homòlogues en molts casos i seqüències molt divergents de les celulars, lo que pot indicar que és un tàxon parafilético i els diferents tipos de acelulares com els virus o plásmidos tenen orígens polifiléticos que va incloure transicions d'una forma a l'atra.

La principal raó que s'ha usat per a excloure a este grup del arbre filogenético és l'absència de ribosomas. Ademés a tots els falta un àcit nucleico i no tenen registre fòssil.

Sinonímia

S'han usat els térmens Aphanobionta (Novak 1930, Rothmaler 1951), Archaeophyta (Barkley 1939 senar Archephyta-Haeckel 1866), Archetista (Jahn & Jahn 1949), Acellularae (Traub 1963), Protobiota (Hsen-Hsu 1965), Acytota (Jeffrey 1971) i Akamara (Hurst, 2000).^{cita requerida}

Consideracions generals

Teoria celular

S'ha tornat a propondre este terme per a evitar la polèmica que causa considerar als virus i els agents subvirales com a sers vius, ya que, encara que contenen material genètic propi, tots són capaços de replicació, cap d'ells conté cèlules, és dir, són acelulares (d'ahí el terme Acytota).

Per a que pogueren considerar-se sers vius tindrien que passar la prova de la teoria celular, la qual establix que:

1. La cèlula és l'unitat bàsica i estructural dels sers vius; tots els organismes estan composts per cèlules.
2. Totes es formen per la divisió de cèlules preexistentes. Cada una conté material genètic que es transmet.
3. Tota funció química i fisiològica bàsica ocorre en l'interior de la cèlula.
4. Les cèlules contenen informació hereditària indispensable per a regular les seues funcions i ser transmesa a les següents generacions.

Entre les raons per les que no es considera a este imperi com a viu, ademés de la prova de teoria celular, se citen el que necessiten reproduir-se dins d'una cèlula hoste, no poden realisar cap intercanvi proteínico fòra d'una cèlula hospedadora, ni d'ADN i ARN, i que també, per eixemple, un virus no pot entrar en un hoste sense induir-li una malaltia o una mutació.

Tots els conformantes d'este gran imperi, no conegut en tota la seua varietat, poden sorgir dins d'un hoste en qualsevol moment, per lo que són considerats com a entitats virals o subvirales. Ademés, el seu tamany els coloca com els sers ultramicroscópicos, just a continuació de les proteïnes.

Com a última raó, despuix d'entrar en un hoste en intentar ser eliminats és casi impossible fins ara lliberar-se totalment d'ells, ya que encara que siguen destruïts, els seus gens continuen mostrant-se en les cèlules danyades per estos de per vida.

Exclusió de l'arbre filogenético de la vida

S'ha propost les següents dèu raons per a excloure als virus de l'arbre filogenético de la vida:

Les raons per les quals s'han exclós als acelulares de l'arbre filogenético de la vida és perque no complixen totes els atributs que definixen la vida. Ademés a tots els acelulares els falta un àcit nucleico, no tenen ribosomas, per tant no tenen els components necessaris per a agrupar-los d'una manera fiable en l'arbre filogenético de la vida. Els acelulares també poden intercanviar genés en els seus hostes lo que impedix reconstruir la seua història evolutiva.

Sobre el seu orige i filogenia els acelulares són parafiléticos perque el seu orige és antic al dels organismes celulars i són polifiléticos pels repetits orígens que han tingut els seus membres dins les cèlules. L'orige parafilètic dels acelulares i l'orige polifilètic d'algun dels seus membres esta respalat per la majoria dels anàlisis moleculars. En un anàlisis proteic de virus i cèlules els virus jagants varen ser els més propencs als organismes celulars, seguit dels demés virus d'ADN i els virus de ARN junt en els virus de retrotranscripción. Per això l'ICTV classifica als virus en 6 dominis i varis regnes.

Tipos de acelulares

Els acelulares es classifiquen depenent el tipo de material genètic que porten, no obstant presenten diverses composicions genómicas o biomoleculars:

• Virión o virus verdader: Composts per un tipo de material genètic pot ser ADN o ARN, una capa proteica cridada cápside i en alguns tipos, una envoltura lipídica. S'especialisen en infectar qualsevol tipo d'organisme com els bacteriòfecs en bactèries.
• Viroide: Estan composts únicament per una cadena de ARN circular que no codifiquen proteïnes i no transcriben ADN. Infecten plantas i foncs, no obstant els viroides també han demostrat poder replicar-se en bactèries i algues. Per una atra part, un estudi de metagenómica ha detectat molts ARN viroides no descoberts que infectarien foncs, procariota (estoves i bactèries) i eucariota unicelulars (protozoos i algues unicelulars).
  • Obelisc: són elements genètics mòvils o agents de tipo viroide que infecten bactèries i formarien el seu propi grup apartat dels viroides verdaders.
• Virus satèlit: Compartixen les mateixes característiques que els viriones o viroides, pero es diferencien d'estos en que són més menuts i necessiten un virus auxiliar (virión) per a l'infecció. Per tant es consideren virus depenents d'atres virus. Dins dels virus satèlit es poden distinguir alguns subtipos:
  • Viròfec: Són virus satèlits d'ADN que infecten a uns atres virus.
  • Virusoide: Són virus satèlits de ARN similar als viroides, pero que necessiten un virus auxiliar per a la seua replicació.

• Plásmido: Estan composts únicament per una cadena d'ADN circular i viuen com endosimbiontes mutualistes dins els procariotas i en alguns eucariotas com les #rent. No són infectivos i no formen part del genoma de l'hoste. Els plásmidos servixen com un mig de transferència horisontal de gens entre les cèlules que hostagen, els poden conferir beneficis a les seues cèlules hostes com la transferència de gens de resistència a antibiòtics. Encara que se'ls considere un element genètic dels seus hostes, no sempre solen estar dins d'ells. En les estoves es va descobrir que alguns plásmidos arqueales depenen dels virus de la família Fuselloviridae per a poder replicar-se i traslladar-se entre els seus hostes, sent un tipo nou de "satèlit" i el primer cas de plásmidos que depenen de virus per a complir els seus requisits.

Actualment s'han descrit més de 16000 espècies de acelulares, pero es creu que pot haver millons d'espècies que encara no han segut trobades. La major part de la diversitat acelular s'ha descrit exclusivament en els eucariotas, no obstant falta per descriure més acelulares en els procariotas.

Classificació de Baltimore

Per una atra part la classificació de Baltimore ordena als virus en els següents grups. Esta classificació també inclou virus satèlit i virusoides, pero exclou als viroides perque les seues característiques replicativas no s'adjunten a la classificació:

• I: Virus ADN bicatenario
• II: Virus ADN monocatenario
• III: Virus ARN bicatenario
• IV: Virus ARN monocatenario positiu
• V: Virus ARN monocatenario negatiu
• VI: Virus ARN monocatenario retrotranscrito
• VII: Virus ADN bicatenario retrotranscrito

Classificació

• Acelulares de ARN
  • Domini Viroidia (Viroide) (propost)
  • Domini Ribozyviria (Virusoide)
  • Domini Riboviria
    • Regne Orthornavirae (Virus ARN)
    • Regne Pararnavirae (Virus retrotranscritos)
    • Virus satèlit ARN
      • Tombendovirales
      • Sarthroviridae
      • Tomosaviridae
  • Virus satèlits de ARN sense classificar:
    • Satèlits de ARN bicatenario (sense nomenar)
    • Satèlits de ARN monocatenario (sense nomenar)
      • Subgrup 1
      • Subgrup 2
• Acelulares d'ADN
  • Domini Adnaviria
  • Domini Duplodnaviria
  • Domini Singelaviria
  • Domini Varidnaviria
    • Regne Bamfordvirae
    • Regne Abadenavirae
  • Domini Monodnaviria
    • Regne Loebvirae
    • Regne Sangervirae
    • Regne Shotokuvirae
    • Regne Trapavirae
  • Domini Telodnaviria
  • De colocació incerta
    • Domini propost
      • Clavaviridae
      • Virus fusiformes
        • Fuselloviridae
        • Halspiviridae
        • Thaspiviridae
        • Bicaudaviridae
        • Itzamnaviridae

• • • • • Huangdiviridae
        • Eurekaviridae
        • Nipumfusiviridae
    • Ampullaviridae
    • Clavaviridae
    • Globuloviridae
    • Guttaviridae
    • Plasmaviridae
    • Spiraviridae
    • Ovaliviridae
    • Satèlits d'ADN monocatenario
      • Tolecusatellitidae
    • Satèlits d'ADN bicatenario (sense nomenar)
  • Plásmidos
• Elements virals endógenos o "fòssils acelulares"
  • Provirus
  • Retrovirus endógenos
  • Transposones (com els polintones)
• Extints
  • Protobiontes †
  • Replicadores del món de ARN †

Orige i evolució

Acytota és un grup parafilético relacionat en l'orige de la vida. Estudis del proteoma i els plecs de les proteïnes virals que són seqüències que poden conservar-se per mils de millons d'anys han trobat que vàries famílies virals s'haurien desenrollat de manera independent abans que LUCA (últim antepassat comú universal) sent les famílies de virus de ARN les més antigues de la naturalea. Ademés els virus tenen un mòdul de replicació i estructural absent en les cèlules. Atres acelulares com els viroides i virusoides ademés del mòdul replicativo diferent, basen la seua replicació en el ARN (sense passar per un extrem o seqüència de ARN, una característica absent en les cèlules) i posseïxen genés no homòlecs, lo que implica que són els restants supervivents de les primeres molècules autorreplicantes de ARN corresponent a la Hipòtesis del món de ARN. Els virus de ARN també poden considerar-se relíquies posat que la seua replicació es basa únicament en el ARN i podrien estar relacionats en la primera codificació de proteïnes. Alguns virus d'ADN bicatenario (principalment bacteriòfecs) tenen uracilo en el seu ADN denominat ADN-O, el uracilo és considerat un nucleòtit típic del ARN. Este tipo d'ADN està absent en les cèlules, per lo que dits virus podrien representar una relíquia de la transició del ARN a l'ADN. Els acelulares varen ser alguns dels replicadores que varen caracterisar el món de ARN junt en elements genómicos celulars i varen donar orige a les cèlulas en haver estat continguts en protobiontes. Els virus varen poder servir com un mig transferència horisontal entre les comunitats autorreplicativas del món de ARN perque sense acelulares com els virus, els replicadores no podrien sobreviure per l'excés de paràsits gènics sent certs gens introduïts pels virus lo que favorien als replicadores. Açò podria estar explicant l'existència de virus en els organismes celulars.

El descobriment dels acelulares que són fonamentalment diferents dels organismes celulars (en ser entitats acelularés) té implicacions en l'orige de la vida ya que respala l'hipòtesis de que la vida va poder haver començat en molècules orgàniques d'autoensamblaje. Per tant l'orige dels acelulares coincidix en la formació del caldo primigeni. Els primers acelulares varen ser les molècules autorreplicantes del món de ARN que són antepassats tant dels acelulares virals com dels organismes celulars. Estos acelulares possiblement varen ser de ARN no segmentat.

L'aparició de les entitats acelulares s'estima en el Hádico fa 4450-4250 millons d'anys quan es varen començar a formar les primeres biomoléculas. En esta época, el fluix de calor de la Terra era casi dèu voltes superior al de hui, l'activitat volcànica era molt alta, en numerosos punts calents, fosses tectónicas, dorsals oceàniques i #lava eruptivas molt calentes com la de komatita, inusual hui en dia. No va haver iluminidad solar i va haver el major volum de gasos d'efecte hivernàcul que acidificaron els oceans per la dissolució de diòxit de carbono. Més del 90% de la superfície terrestre l'ocupaven els oceans i les seues aigües tenien una temperatura de 100 °C. La Terra també va començar a ser assut del bombardeig intens tardà de grans meteorits fins a fa 3200 Ma.

Actualment es considera que virus i agents subvirales evolucionen més ràpidament que els organismes celulars perque que es fan resistents a les vacunas i el seu genoma canvia molt en el pas del temps, sobretot els viroides i virusoides. Els virus i agents subvirales no tenen registre fòssil degut a que no fosilizan i han passat inadvertits durant millons d'anys. La tècnica actual per a rastrejar el temps geològic dels virus és tractar de trobar ADN o ARN viral integrat en els genomes celulars, estes seqüències són anomenades elements virals endógenos. Els virus retrotranscritos i la majoria dels virus d'ADN tenen una enzima anomenada integrasa que els permet integrar els seus #àcit nucleicos en el genoma de les cèlules hostes i que posteriorment estos es convertixquen en transposones. Eixemples són els retrovirus endógenos que es varen derivar d'infeccions virals que varen atacar als primers mamífers en antiguetats de més de 180 millons d'anys i estan associats a la formació de la placenta en els placentarios. Un atre eixemple són els provirus que són seqüències virals que poden trobar-se en qualsevol organisme celular. Estudis d'elements virals endógenos en insectes sugerixen que els virus ya infectaven als insectes fa més de 300 millons d'anys. També la superfamilia de transposones d'ADN eucariota polintones, els plásmidos mitocondrials (plásmidos inactius que troben en les mitocondrias), els plásmidos citoplasmàtics (plásmidos inactius que es troben en els virus jagants i en la citoplasma d'alguns eucariota) varen poder haver-se originat d'infeccions virals que varen atacar als antepassats dels eucariota i per tant podrien considerar-se com a fòssils virals. Estes seqüències poden tindre més de 2000 millons d'anys d'acort en l'estimació de l'eucariogénesis. Un atre eixemple d'elements virals endógenos són els retrotransposones LTR de les famílies Bel, Ty1-còpia i Ty2-còpia que es varen originar d'infeccions causades pels virus retrotranscritos.

Els virus i agents subvirales varen poder mediar les transicions del món de ARN segons alguns autors. Estes transicions del món de ARN se'ls ha nomenat, món de ARN verdader (l'etapa inicial), món de ARN + proteïnes, món de retrotranscripción i món d'ADN (l'etapa final). S'ha propost que els viroides, virusoides junt en els ribozimas i intrones del grup I varen ser els primers replicadores de l'etapa inicial del món de ARN degut a que no codifiquen proteïnes i perque els viroides i virusoides tampoc transcriben ADN, estos replicadores en haver-se unit en proteïnes, donarien pas al món de ARN + proteïnes a on començaria la codificació de proteïnes sense transcripció d'ADN i sorgirien els virus de ARN, satèlits de ARN i l'ARN polimerasa depenent de ARN que codifiquen proteïnes sense transcripció d'ADN, posteriorment estos precedirien als retroelementos com els intrones del grup II, retrones, exones, la transcriptasa inversa i elements de ARN depenents d'ADN com els ribosomas, les ARN polimerasas depenents d'ADN, donant pas al món de retrotranscripción i el començ de la transcripció d'ADN, a la seua volta estos elements farien la transició del ARN al ADN passant finalment al món d'ADN a on per últim s'originarien les ADN polimerasas, virus d'ADN, satèlits d'ADN, els cromosomas, transposones, plásmidos, repeticions en tàndem, etc. Estos acelulares o elements genètics en haver estat continguts en membranes lipídicas o protobiontes originarien a les primeres cèlules. Un experiment (2015) ha demostrat que les cápsides dels virus varen poder haver-se originat en el món de ARN i servien com un mig de transferència horisontal entre les comunitats de replicadores dels protobiontes ya que estes comunitats no podrien sobreviure si el número de paràsits gènics aumentava, sent certs gens els responsables de la formació d'estes estructures i els que favorien la supervivència de les comunitats autorreplicativas. El desplaçament d'estos gens entre els organismes celulars varen poder favorir l'aparició de nous virus durant l'evolució. Una atra teoria que s'ha propost és que els virus jagants varen poder haver originat el núcleu de les cèlules eucariota en haver-se incorporat el virus dins de la cèlula a on en lloc de replicar-se i destruir la cèlula hoste, permaneixeria dins de la cèlula originant posteriorment el núcleu i donant lloc a atres innovacions genómicas. Esta teoria és coneguda com la "eucariogénesis viral".

Orige i evolució dels virus

Segons les investigacions científiques l'hipòtesis més plausible per a l'orige dels virus és un híbrit entre l'hipòtesis del virus primer i l'escape.

La majoria de les proteïnes virals no tenen homòlecs en les proteïnes celulars i el mòdul de replicació víric és diferent del celular. També alguns gens específics s'han conservat determinats linajes virals i no tenen homòlecs en gens celulars. En conseqüència ha sorgit un consens en el que realment els virus es varen originar abans que l'últim antepassat comú universal en els protobiontes durant el món de ARN. El descobriment dels microcompartimientos bacterians i els nanocompartimientos de encapsulina, que són orgànuls procariotas proteics que formen estructures similars a les cápsides virals icosaédricas, pero sense genoma, dona la credibilitat de que els virus varen sorgir d'un event en el que certs replicones varen quedar atrapats dins les cápsides, originant els genomes i que les cápsides haurien sorgit primer a través de proteïnes de microcompartimiento primordials. Segons este punt de vista els primers virus varen ser icosaédricos i les atres formes geomètriques haurien derivat posteriorment. Els virus es varen originar durant el Hádico abans que les cèlules entre un periodo de 4450-4250 millons d'anys.

Estudis dels plecs de les proteïnes virals i els proteomas de vàries famílies virals i varis brots celulars varen mostrar que els acelulares són un tàxon complejamente parafilético. L'anàlisis va demostrar que els virus de ARN varen formar un grup parafilético dels virus d'ADN com ben s'havia sugerit anteriorment, pero els organismes celulars (Cytota) varen sorgir dins els virus d'ADN sent els mimivirus els més propencs a estos. Els virus retrotranscritos i els virus jagants no varen formar grups monofiléticos lo que implica que varen evolucionar independentment en diferents llínees evolutives. Els autors proponen és que els virus es varen originar en protobiontes que es varen separar per a donar orige a les cèlules procariota.

Estudis de les proteïnes virals han identificat que els virus poden dividir-se en 7 dominis d'acort en les seues característiques proteiques: Adnaviria, Duplodnaviria, Varidnaviria, Monodnaviria, Riboviria, Singelaviria i Telodnaviria, mentres que els virusoides i viroides conformarien els seus propis dominis Ribozyviria i Viroidia respectivament. Dos de virus de ARN i quatre de virus d'ADN.

D'acort en estos estudis els virus de ARN i els virus retrotranscritos formen un domini monofilètic Riboviria dividit en dos regnes Orthornavirae que inclou els virus de ARN i Pararnavirae que inclou els virus retrotranscritos. Els virus de ARN es caracterisen per posseir una ARN polimerasa depenent de ARN (RdRp) i els virus retrotranscritos per posseir una transcriptasa inversa. L'agrupació sorgix degut a que es creu que les ARN polimerasa depenents de ARN i les transcriptasas inverses tant celulars com a virals tenen un ancestro comú. Els virus de ARN tenen una gran importància evolutiva ya que s'ha sugerit que junt en els virusoides (Ribozyviria) i viroides són relíquies de l'antic món de ARN, ya que la seua replicació es basa únicament en el ARN (sense passar per un extrem o seqüència d'ADN, una característica absent en les cèlules). S'ha sugerit que els virus de ARN varen precedir als intrones i retrotransposones en el món precelular per mig d'un ancestro compartit en el brot Lenarviricota. Els virus de ARN provablement varen aplegar als eucariota per mig de les estoves i les proteobacterias fa més de 2500 millons d'anys, en el moment que va succeir la endosimbiosis seriada que va involucrar a una estova i una proteobacteria les quals donarien orige als eucariota. Estos virus varen tindre una gran diversificació que representen una part important del viroma eucariota. Per una atra part s'ha propost que els virus retrotranscritos varen poder haver sorgit d'un event en el que un retrotransposón es va integrar en la cápside d'un atre virus, reemplaçant el genoma i les enzimes del virus típic, pero s'ha sugerit que va poder ser un virus de ARN. Els virus retrotranscritos en posterioritat varen originar als retrotransposones LTR per infecció viral.

El domini Ribozyviria inclou als virusoides, viroides de tipo virus satèlit que depenen de virus de ARN i retrotranscritos, principalment d'animals, plantes, foncs i bactèries. Es caracterisen per ser molècules de ARN que es repliquen a través de ribozimas, encara que en alguns membres una part del seu cicle implica utilisar la polimerasa pròpia del virus hoste (RdRP o RT), alguns d'ells obtenen un ensamblage viral a partir del que porta el virus hoste. Inclou a l'agent causant de la Hepatitis D. El domini Viroidia inclou als viroides que són agents infecciosos composts per una molècula de ARN sense cápside o polimerasa que no codifiquen proteïnes i no transcriben ADN. Es repliquen per mig d'un mecanisme de círcul ARN-ARN mediat per enzimes de l'hoste o ribozimas pròpies. Els anàlisis filogenético i d'homologia basats en diferents tipos de ARNs sugerixen que els virusoides compartixen un orige monofilético en els viroides i que abdós descendixen d'un ancestro comú. Els anàlisis filogenético també sugerixen que les entitats de tipo viroide varen donar orige a les retrozimas, un tipo de retrotransposón que es replica a través d'una ribozima en cap de martell present en les plantes i animals i als retroviroides un tipo d'element genètic mòvil derivat d'un viroide unit en l'ADN i transcriptasa inversa d'un caulimovirus, trobat en els clavellineraés. Els viroides i virusoides es consideren relíquies de la primera fase del món de ARN, perque abdós carixen d'homologia en molècules de ARN celulars, la seua replicació es basa únicament en el ARN (sense passar per un extrem o seqüència d'ADN, una característica absent en les cèlules), no codifiquen proteïnes, tenen propietats químiques propostes per al món de ARN i el caldo primigeni i abdós es repliquen en la seua major part a través de ribozimas considerades les primeres molècules de ARN en sorgir.

Els virus de Varidnaviria es caracterisen per tindre una proteïna específica en doble roll de gelatina vertical denominada DJR-MCP. Els bacteriòfecs d'este domini varen poder originar la superfamilia de transposones d'ADN "polintones" (transposones d'ADN que es troben en els genomes eucariota), els plásmidos mitocondrials (plásmidos inactius que es troben en les mitocondrias) i els plásmidos de #rent (també cridats citoplasmàtics). Els transposones d'ADN "polintones" també cridats "polintovirus" provablement són fòssils dels primers virus d'este domini que varen infectar als eucariota derivant de bacteriòfecs i abans d'integrar-se al genoma eucariota originarien als adenovirus, els viròfecs, els virus jagants, els plásmidos mitocondrials, els plásmidos de #rent (citoplasmàtics) i els transpovirones (transposones d'ADN que es troben en els genomes dels virus jagants). Els virus jagants semblen haver evolucionat de virus menuts descendents dels polintovirus, que varen aumentar el seu genoma i el tamany del virión per mig de la duplicació i deleción de gens, la albergación d'elements genètics mòvils i l'adquisició massiva de gens de l'hoste i els seus bactèries endosimbióticas, inclós els gens per a la traducció i els gens informàtics que es consideren els més resistents a la transferència horisontal. Alguns virus de Varidnaviria (principalment virus procariota) tenen uracilo en el seu ADN denominat ADN-O, el uracilo és considerat un nucleòtit típic del ARN. Este tipo d'ADN està absent en les cèlules, per lo que dits virus podrien representar una relíquia de la transició del ARN a l'ADN de dit món.

Els virus de Monodnaviria es caracterisen per codificar una endonucleasa de la superfamilia HUH i una proteïna denominada Rep que els permet una replicació en círcul rodante. Esta és una proteïna única dels virus d'este domini, els plásmidos i alguns virus satèlit d'ADN que no té homologia en proteïnes celulars. Casi tots els seus membres tenen genomes d'ADN circular similars als plásmidos. Varen poder haver sorgit de tres events en els que plásmidos procariotas que codifiquen la endonucleasa HUH i la proteïna Rep es varen integrar en les cápsides de certs virus de ARN monocatenario positiu del brot Kitrinoviricota, reemplaçant el genoma i les enzimes del virus típic. Inclou la gran majoria dels virus d'ADN monocatenario. Els virus d'este domini varen aplegar als eucariota per mig de les proteobacterias quan el endosimbionte bacterià es va convertir en les mitocondrias (endosimbiosis seriada). En posterioritat els virus de Monodnaviria varen originar a la superfamilia de transposones helitrones i certs plásmidos en la pèrdua de les proteïnes de la cápside.

Els virus de Duplodnaviria es caracterisen per codificar una proteïna exclusiva per a la formació de la cápside cridada HK97-MCP i una enzima única cridada terminasa. Els membres són virus d'ADN bicatenario. La proteïna específica és similar a una proteïna procariota cridada encapsulina. Inclou els clàssics caudovirus procariota, els herpesvirus que infecten animals i els mirusvirus que infecten eucariota unicelulars. Estos últims descendixen dels primers en la pèrdua de la coa. Alguns virus de Duplodnaviria (principalment els cuadovirus) tenen uracilo en el seu ADN denominat ADN-O, el uracilo és considerat un nucleòtit típic del ARN. Este tipo d'ADN està absent en les cèlules, per lo que dits virus podrien representar una relíquia de la transició del ARN a l'ADN de dit món.

El domini Adnaviria inclou virus d'estoves que es caracterisen per tindre una proteïna específica dímera denominada SIRV2 dins la cápside, morfologia filamentosa i ADN en forma de A. Tots els representants són virus d'ADN bicatenario.

El domini Singelaviria inclou virus d'ADN bicatenario en cápsides icosaedras que tenen una proteïna específica en roll de gelatina vertical simple denominada SJR-MCP i solament infecten procariota.

El domini Telodnaviria inclou virus d'ADN bicatenario en morfologia en forma filamentosa o ovoide, caracterisats per la presència de proteïna única cridada P95/VP91, múltiples repeticions directes intercaladas, gens que codifiquen vàries subunidades de l'ADN polimerasa i ARN polimerasa, inclós quatre gens de factors d'expressió tardana i els gens del factor de infectivitat que sugerixen un mecanisme comú d'entrada a l'hoste.

Els virus d'estos dominis, exceptuant a Monodnaviria i Telodnaviria' es varen originar en l'etapa prebiótica, abans que les cèlules en els protobiontes durant el món de ARN.

De tots els virus existents, els virus d'ADN inusuals d'estoves són un complex enigma en l'història evolutiva dels virus, ya que no compartixen ni una proteïna ni un gen homòlec en els organismes celulars o atres virus. Tenen una gran cantitat de formes inusuals, que contrasten en la dels virus coneguts. Ademés, molts d'ells no estan emparentats entre sí, per lo que estan desconectats de la virosfera i s'ha sugerit que estos virus d'estoves són descendents de varis linajes primordials de virus d'ADN que solament varen prosperar en les estoves, pero que no varen conseguir colonisar a les bactèries o eucariota. Inclús s'ha sugerit que estos virus varen poder originar els plásmidos d'estoves. El seu orige, de la mateixa manera que atres virus, és anterior al del últim antepassat comú universal per la falta de #homologia. S'ha sugerit que les famílies Fuselloviridae, Halspiviridae, Thaspiviridae, Itzamnaviridae i Bicaudaviridae estan relacionades per la presència d'una proteïna homòloga la SSV1, ATPasas de la superfamilia AAA, forma de llima i l'ensamblage, la proteïna homòloga també està present en la família de virus arqueanos filamentosos Clavaviridae, per lo que s'ha sugerit que estos virus varen evolucionar de virus filamentosos emparentats en Clavaviridae que varen alterar la seua forma per a almagasenar un genoma més gran i conformarien un domini o linaje. Alguns virus inusuals d'estoves com Ampullaviridae, Bicaudaviridae, Guttaviridae, Fuselloviridae, Thaspiviridae i Halspiviridae semblen estar relacionats en plásmidos i transposones procariota i de fet els seus genomes poden haver evolucionat a partir d'estos elements genètics mòvils no virals. Les famílies Ampullaviridae, Thaspiviridae i Halspiviridae mostren una relació estreta en els transposones capsonés, mentres que les famílies Guttaviridae, Bicaudaviridae i Fuselloviridae, estan vinculades en alguns tipos de plásmidos arqueales. S'ha plantejat la possibilitat de que la enigmatica virosfera arqueal evolucione per mig de la recombinació genètica entre elements genètics mòvils no virals i virus. També queda sense assignar la família de virus bacterians d'ADN inusuals Plasmaviridae que tampoc mostra relació filogenético en atres virus i organismes celulars, la procedència dels quals podria ser similar a la que es va propondre per als virus inusuals d'estoves.

En 2019 es va propondre una hipòtesis anomenada "quimérica" per a l'orige dels virus. Esta hipòtesis sosté que els virus es varen originar de distints tipos de replicadores primordials (protovirus) del món de ARN en reclutar proteïnas d'hostes primordials per a la formació de cápsides. Estos hostes haurien segut protobiontes, a la seua volta els virus també varen poder continuar reclutant proteïnes dels seus hostes celulars actuals. Els virus retenen un mòdul de replicació heretat de l'etapa prebiótica ya que este està absent en les cèlules. També les infeccions virals varen produir el desplaçament de gens associats en la formació de cápsides i el mòdul de replicació víric entre els organismes celulars que varen poder fomentar l'aparició de nous virus. Els virus satèlit semblen recolzar esta hipòtesis ya que ells són virus composts per àcits nucleicos que no poden replicar-se sense l'ajuda d'un virus auxiliar i requerixen la major part de les enzimes del virus auxiliar per a fabricar el seu cápside.

Vore també

• Virus (per a informació sobre virus)
• Protobionte
• Sistema de dos imperis
• Hipòtesis del món del ARN
• Hipòtesis del món de l'àcit peptidonucleico