Fitobioma

Un fitobioma és un sistema ecològic integrat que comprén una planta (del grec fito-) en el seu bioma específic, incloent el seu entorn físic i totes les comunitats d'organismes que ho habiten. Estos organismes comprenen des de microorganismes (bactèrias, estoves, foncs, protistas) fins a macroorganismos (insectes, uns atres animals i plantes) que viuen en, sobre o al voltant de la planta. L'entorn abiótico inclou components com el sol, la composició del aire i les condicions climàtiques de l'àrea ecològica, que pot ser un camp de cultiu, un pasturage o un bosc.

L'estudi integral dels fitobiomas busca comprendre les complexes rets d'interaccions entre estos components. Este coneiximent és fonamental per a desenrollar ferramentes innovadores en agricultura i silvicultura, en l'objectiu de millorar la gestió de cultius, la sanitat vegetal, la productivitat i la sostenibilitat dels sistemes de producció, aixina com per a recolzar els esforços de conservació.

Diversitat del fitobioma

La comunitat d'organismes associada a una planta constituïx un dels microbiomas més diversos del planeta. Les plantes establixen associacions en una miríade d'organismes de tots els regnes de la vida. En les últimes décades, els enfocaments de metagenómica i metatranscriptómica han revolucionat este camp, permetent als científics descobrir i caracterisar una immensa diversitat taxonómica, incloent numeroses espècies que no poden ser cultivades fàcilment en el laboratori.

Archiu:Plant microbiome.jpg

Representació esquemàtica dels diferents microambientes que conformen el fitobioma: filosfera (part aérea), rizosfera (zona de la raïl) i endosfera (interior del teixit vegetal).

Senyalisació i interaccions en el fitobioma

La funció i estabilitat del fitobioma depenen d'una intrincada ret de comunicació entre regnes. Organismes de tots els dominis de la vida intercanvien senyals físiques i químiques —com lípits, péptidos i polisacàrits— que permeten el reconeiximent, la colonisació i la regulació de les interaccions, ya siguen mutualistes, comensals o patogénicas.

Bactèries

Les bactèries són actors fonamentals en el fitobioma. Una de les seues estratègies de comunicació més estudiades és la detecció de quòrum, un mecanisme que regula l'expressió gènica en funció de la densitat poblacional. Per a això, produïxen i detecten menudes molècules senyal, com les lactonas de homoserina (AHLs), factors difusibles similars a lípits (DSF) i péptidos de senyalisació. Estes molècules medien en processos clau com la colonisació de la rizosfera i la formació de biopelículas. En les interaccions mutualistes, les bactèries promotores del creiximent vegetal (PGPB) i, de forma paradigmàtica, les bactèries del gènero Rhizobium, produïxen factors Nod (de nodulación) que induïxen en la planta la formació de nòduls radicals a on es fixa el nitrogen atmosfèric.

Més allà de la comunicació directa en la planta, les bactèries secretan composts bactericides o fungicides per a competir per casetes i recursos. Estes mateixes molècules poden, a la seua volta, actuar com atrayentes per a organismes depredadors, com certes algues i protistas, afegint una atra capa de complexitat a la ret trófica del sol.

Foncs

Els foncs utilisen un divers repertori de senyals químiques per a regular el seu cicle de vida, incloent la reproducció sexual, l'esporulación i el reconeiximent intercelular. En el context del fitobioma, la simbiosis micorrícica és un eixemple destacat de comunicació interreino. Els foncs micorrícicos produïxen factors Myc (oligómeros de quitina), que són reconeguts per receptors específics de la planta, desencadenant la cascada de senyalisació que permet la simbiosis i l'intercanvi de nutrients.

La senyalisació fúngica no es llimita a les interaccions benèfiques. Per eixemple, els foncs nematòfecs emeten senyals que induïxen la formació d'estructures especialisades para la captura d'assuts. Ademés, atres organismes poden interceptar o imitar estes senyals; les plantes produïxen oxilipinas que, en ser estructuralment similars a les hormones fúngicas, poden modular el desenroll del fonc o atenuar el seu virulència. Aixina mateix, s'ha documentat que bactèries, insectes i nematodos responen a composts lliberats pels foncs, evidenciant el paper central d'estos en la ret de comunicació del fitobioma.

Nematodos

El coneiximent sobre la comunicació dels nematodos en el fitobioma és encara llimitat, pero se sap que els nematodos fitopatógenos utilisen feromonas per a regular el seu comportament, incloent l'agregació i el reconeiximent de hospedadores. Les plantes són capaces de detectar estes senyals i activar els seus mecanismes de defensa. En contrast, algunes espècies de nematodos establixen relacions mutualistes i produïxen hormones vegetals, com les citoquininas, per a facilitar la seua integració i l'establiment de l'associació en la raïl.

Protistas

El paper ecològic dels protistas (com les amebes) en el fitobioma és un àrea de creixent investigació. Algunes amebes socials utilisen senyals peptídicas o nucleòtits cíclicos per a coordinar el seu comportament colectiu. La seua activitat com a depredadors de bactèries té un efecte profunt en l'estructura de la comunitat microbiana. Per eixemple, la presència d'amebes pot desencadenar que bactèries com Pseudomonas fluorescens activen la producció de toxines anti-amebes com a mecanisme de defensa. Ademés, les fitohormonas produïdes per bactèries associades a microalgas del sol poden influir significativament en la dinàmica de les seues poblacions.

Insectes

Els insectes es comuniquen fonamentalment a través de feromonas i uns atres semioquímicos volàtils per a transmetre informació sobre apareamiento, disponibilitat d'aliment, estatus social o la presència d'amenaces. Este fet ha convertit a les feromones en un tema central d'investigació des de mediats del sigle XX, en aplicacions clau en el control de plagas agrícoles i de vectores de malalties com el mosquit de la malaria.

Les plantes eixercixen una influència decisiva sobre esta comunicació. Per eixemple, les plantes del gènero Crotalaria (Rattlebox) produïxen alcaloides que els insectes utilisen com a precursors per a sintetisar les seues pròpies feromones sexuals. A la seua volta, moltes plantes han evolucionat per a emetre composts volàtils que interferixen en la senyalisació dels insectes, bloquejant els seus neurones receptores olfatives i "confonent" als seus possibles herbívors o atraent als seus depredadors naturals. Adicionalment, bactèries i foncs associats a plantes també produïxen volàtils que poden modular el comportament dels insectes, afegint una atra dimensió a esta complexa interacció.

Bacteriòfecs

Els bacteriòfecs (virus que infecten bactèries) juguen un paper regulador crític a través de relacions depredador-presa. El seu impacte va més allà de la simple lisis bacteriana; s'ha descobert que utilisen menuts péptidos de senyalisació, denominats arbitrio, per a comunicar-se entre ells durant l'infecció i prendre decisions colectives, com la d'entrar en un cicle lítico (que mata a la bactèria) o lisogénico (que integra el seu genoma en el de la bactèria). Este tipo de comunicació viral té profundes implicacions en la dinàmica poblacional de la comunitat bacteriana del fitobioma.

Plantes

La planta és l'eix central que dona forma i estructura al fitobioma. La seua comunicació en l'entorn és constant i multifacética, principalment a través de la lliberació d'exsudats radicals i composts volàtils. Els exsudats de la raïl són una mescla complexa de sucres, aminoàcits, àcit orgànics, polisacàrits i una vasta gama de metabòlits secundaris. La composició d'estos exsudats és dinàmica i està regulada per la fisiologia de la planta i les condicions ambientals, lo que a la seua volta modula la composició i activitat de la comunitat microbiana en la rizosfera (el sol influenciat per la raïl) i el rizoplano (la superfície de la raïl).

Un eixemple clàssic d'esta comunicació és la secreció de flavonoides per les raïls de les leguminosas, que actuen com a senyals d'atracció específiques per a les bactèries Rhizobia, induint l'expressió dels seus gens nod i donant inici a la simbiosis fijadora de nitrogen. De manera anàloga, la lliberació d'estrigolactonas (hormones vegetals) en condicions de deficiència de fosfat estimula la germinació d'espores i la ramificació de les hifes dels foncs micorrícicos arbusculares, facilitant l'establiment de la simbiosis. Atres molècules vegetals, com les cutina (components de la cutícula), poden tindre efectes duals: desencadenen la senyalisació per a la simbiosis en micorrizas, pero també poden ser reconegudes per oomicetos patógenos, activant els seus mecanismes d'infecció.

Quan una planta detecta la presència de microbis (patógenos o benèfics) o l'atac d'herbívors, activa una resposta hormonal sistémica. Hormones com l'àcit salicílico, l'àcit jasmónico i l'etileno són pilars fonamentals en la regulació de les defenses vegetals. No obstant, estes senyals no solament operen dins de la planta. S'ha demostrat que l'acumulació d'àcit salicílico en Arabidopsis thaliana modula la composició del microbioma de la raïl, actuant provablement com una senyal directa o com una font de carbono selectiva per a certs tàxons bacterians.

La relació és bidireccional: la comunitat microbiana també pot influir en la fisiologia de la planta, ya siga produint fitohormonas (com auxinas, citoquininas o giberelinas) que estimulen el creiximent, o modulant la sensibilitat i les rutes de senyalisació hormonal de la planta, un camp d'estudi en gran potencial per a l'agricultura.