Hypericum aegypticum

Hypericum aegypticum és una espècie de planta en flors de la família del hipérico (Hypericaceae), originària del Mediterràneu oriental. Va ser descrita per Carl Linnaeus en el segon volum de la seua obra Species Plantarum en 1753, qui la va nomenar en referència a Egipte, encara que no es troba distribuïda allí. En anglés li la coneix comunament com shrubby St. John's wort (hipérico arbustiu) o Egyptian St. John's wort (hipérico egipcíac). Com atres membres de la secció Adenotrias, creix entre roques de calcàrea en zones costeres. Encara que en l'illa de Malta li l'ha classificat com espècie amenaçada, no conta en proteccions llegals.
Esta espècie és un arbust o arbustillo que pot alcançar fins a Error de Lua: expandTemplate: template "es:formatnum" does not exist. d'altura, en moltes branques, cada una en una menuda flor de cinc pétals grocs i numerosos estams. Les seues fulles no tenen pèls (glabros), presenten glándulas densament distribuïdes i venes principals grans. Es destaca pel seu heterostilia, una traça única dins del gènero Hypericum exclusiu de la secció Adenotrias, i mostra dos tipos de flors heterostílicas: «pins» (alfileres) i «thrums» (borles). Té tres subespecies que varien en distribució i composició fitoquímica.
Descripció
[editar | editar còdic]Hypericum aegypticum és un arbust o arbustillo que varia entre Error de Lua: expandTemplate: template "es:formatnum" does not exist. d'altura. Creix de manera densa i estesa, en tallos que es proyecten des del centre de la planta. Les branques s'estenen casi perpendiculars a estos tallos, encara que també poden dispersar-se en distintes direccions.[1] El seu número de cromosomes és 2n=20.[2]
Tallos
[editar | editar còdic]Els tallos de Hypericum aegypticum solen mostrar dos llínees visibles a lo llarc de la seua llongitut, encara que a voltes poden tindre quatre. Quan la planta és jove, els tallos són més aplanados en dos vores (ancipitosos), pero pronte es tornen cilíndrics en madurar.[1] En un tall travesser, el seu perfil és circular i carix d'extensions paregudes a ales. Tenen una densitat de gots d'uns dos per milímetro quadrat, cada u en 15 micrómetros de diàmetro.[3] Entre els nucs a on broten els fulls (en els entrenudos), hi ha menudes estructures similars a fulls, més curtes que els fulls verdaders.[1]
El xilema dels tallos, un teixit de transport, diferix d'atres espècies similars de Hypericum. En H. aegypticum, el xilema és difuso, distribuït uniformemente pel talle, mentres que en espècies paregudes és anular-poroso i més dens en anells concèntrics. Els tallos tenen dos estructures secretoras: menuts canals secretores en el floema i molts canals secretores grans en la corfa.[3]
Fulls
[editar | editar còdic]Els fulls de Hypericum aegypticum són lliures i van de sésiles a cortamente pecioladas. Persistixen unes dos temporades. Les seues làmines medixen entre 3 a 18 milímetros de llarc i 1 a 5 milímetros d'ample, en forma elíptica o oblonga estreta. Tenen el mateix color que el restant de la planta i una textura pareguda al cuiro. L'àpiç pot ser d'agut a obtús, i la base és cuneada.[1] Els fulls carixen de pèls (tricomas) en abdós cares.[3]
Conten en un parell de venes laterals, i la nervadura central a voltes es ramifica i és visible per davall.[1] Les venes principals són grans, rectes i molt rígides. Les venes secundàries es desprenen en ànguls aguts molt oberts, i també hi ha algunes venes terciarias ramificadas.[4]
Les glándulas laminares i marginals són denses.[1] A diferència d'espècies com H. perforatum, H. aegypticum no té nòduls negres en els fulls, sino glándulas translúcidas menudes de 54 per 45 micrómetros, ubicades en el mesófilo.[4]
La cara superior dels fulls té una epidermis de cèlules en parets llineals i cantons redonejats, en estomes rodejats de cèlules més menudes. La cara inferior és similar, pero en més estomes. Abdós cares estan cobertes per una cutícula que s'estén inclús sobre les cèlules oclusivas, fent-les difícils de distinguir. Esta cutícula grossa aumenta la impermeabilidad en zones en depòsits incrustats.[3][5]
Inflorescència
[editar | editar còdic]Hypericum aegypticum té flors úniques, en una inflorescència terminal que creix des d'uns quatre aixelles inferiors. Presenta branques florals curtes despuix d'una regió «estèril» sense flors, brotant d'uns onze nucs diferents. No obstant, algunes plantes carixen d'esta regió estèril i poden tindre flors o branques florals en fins a vintidós nucs. L'inflorescència s'assembla a una mechó, en branques més llargues baix de la zona floral. Les bràctees solen estar absents, pero quan apareixen són semblades a fulls, en un cáliz envolvente i varis tipos de glándulas. Els pedúnculs són molt curts o inexistents.[1]
Les flors de H. aegypticum medixen entre 5 a 10 milímetros de diàmetro. Els capolls tenen una forma estreta entre oval i elíptica, que es afina cap a una punta redonejada. Els sàpia'ls són verts, de 3.5 a 5.5 milímetros per 1 a 2 milímetros, se superponen i no són exactament iguals. La seua forma varia de oblonga a elíptica, a voltes lanceolada. Els extrems poden ser redonejats, puntaguts o obtusos. Els sépals són com a capuches, rígits i erectos, en unes nou venes no ramificadas, nervaduras centrals prominents i glándulas laminares llineals. Els pétals van de groc lluent a un to més pàlit, medint entre 6.5 a 12 milímetros per 2 a 3 milímetros. Persistixen en el frut i són aproximadament el doble que els sépals.[1]
Hi ha de 18 a 48 estams per inflorescència, en fascículos simples de 5-10 estams i dobles de 5-29. Els filaments de cada fascículo estan units; els més llarcs medixen Error de Lua: expandTemplate: template "es:formatnum" does not exist. en individus d'estil llarc i Error de Lua: expandTemplate: template "es:formatnum" does not exist. en els de estil curt. Alguns fascículos d'estams són estèrils, de Error de Lua: expandTemplate: template "es:formatnum" does not exist. i en cim pla. Els ovaris medixen 0.5 a 4 milímetros per 0.5 a 1 milímetro, són estrets o molt estrets i d'aguts a truncats.[1]
La càpsula de llavors medix Error de Lua: expandTemplate: template "es:formatnum" does not exist. per Error de Lua: expandTemplate: template "es:formatnum" does not exist., en forma d'elipsoide cilíndric a elipsoide ample. És més llarga que els sépals, en vàlvules llongitudinals i tubos d'oli. Les llavors són marró obscur, d'uns Error de Lua: expandTemplate: template "es:formatnum" does not exist. de llarc, sense cresta llongitudinal. La testa té menudes regates o arrugues llineals, i el elaiosoma sol ser lobulado.[1]
Heterostilia
[editar | editar còdic]Cada planta de Hypericum aegypticum mostra un de dos tipos de característiques florals, conegudes com distilia.[6][7] Este polimorfisme es distinguix per dos tipos de flors: unes en estils llarcs i estams curts (cridades «pins» o «alfileres»), i unes atres en estils curts i estams llarcs (cridades «thrums» o «borles»).[8] En esta espècie, les flors «pins» produïxen i reben més grans de polen que les «thrums», alguna cosa inusual, ya que no seguix el patró esperat de la selecció natural, a on les plantes en major producció i recepció de polen deurien predominar.[6] Encara que les «pins» són més comunes en la naturalea (en una proporció aproximada de 3 a 1 front a les «thrums»), açò es deu a que el gen de les «pins» és dominant i el de les «thrums» recesivo, i la proporció 3:1 coincidix en traces sense impacte en la reproducció.[7]
La secció Hypericum sect. Adenotrias és l'única en Hypericum que mostra heterostilia, i totes les seues espècies, inclós H. aegypticum, són distílicas. Es creu que esta traça va evolucionar dins del gènero i no és primitiu, sent una característica distintiva de la secció Adenotrias.[9] En estudis d'onze gèneros d'angiosperma en distilia, tots menys Hypericum seguien el sistema genètic de Primula, a on la forma «thrum» era dominant i la «pin» recesiva. No obstant, per raons desconegudes, en les espècies de Hypericum sembla ser al revés.[10]
Fitoquímica
[editar | editar còdic]La fitoquímica de Hypericum aegypticum varia molt segons la subespecie analisada. Les subespecies aegypticum, maroccanum i webbii diferixen notablement en els components principals dels seus olis essencials, compartint solament tres: espatulenol, òxit de cariofileno i I-carofileno. El component majoritari de subsp. aegypticum és ishwarane (un sesquiterpeno), el de subsp. maroccanum és cariofileno, i el de subsp. webbii és pineno.[11][12] Estes diferències mostren que poblacions morfològicament distintes de H. aegypticum també varien fitoquímicamente.[13] També hi ha menudes cantitats d'uns atres metabòlits, com flavonoides (3,95 g/kg), biflavonas (1,45 g/kg), acilfloroglucinoles (1,15 g/kg), àcits cinámicos (0,35 g/kg) i naftodiantronas (0,05 g/kg).[14]
Extractes d'oli essencial de Hypericum aegypticum subsp. webbii varen mostrar efectes in vitro antimicrobianos moderats contra bactèries grampositivas com Bacillus subtilis, Enterococcus faecalis, Staphylococcus epidermidis i Micrococcus luteus.[15]
Distribució i hàbitat
[editar | editar còdic]Hypericum aegypticum es troba en freqüència en estat selvat i és indígena de Malta, Grècia, Marroc, Argèlia i Líbia.[16] No obstant, la seua distribució en estos països és peculiar per estar molt fragmentada en vàries poblacions distintes.[17] Les tres subespecies es dividixen entre estes poblacions: H. aegypticum subsp. aegypticum és nativa de Líbia; subsp. maroccanum de Marroc i Argèlia; i subsp. webbii de Cerdenya, Sicília, Malta i Grècia.[18]
Es troba entre roques de calcàrea i pedregal en valls de zones costeres, a altituts des del nivell de la mar fins a Error de Lua: expandTemplate: template "es:formatnum" does not exist..[16] En hàbitats més exposts al vent, l'espècie pot créixer en patrons densos com a estores, a voltes solament alcançant Error de Lua: expandTemplate: template "es:formatnum" does not exist. d'altura. No obstant, prospera millor en àrees solejades i obertes, sense competència d'atres plantes.[17]
Encara que la Llesta Roja d'Espècies Amenaçades de Malta l'ha identificat com amenaçada en l'illa, fins a 2021 no s'han pres mides llegals per a protegir-la.[16]
Cultiu
[editar | editar còdic]Encara que Hypericum aegypticum no es cultiva àmpliament, està present en jardins botànics, com en un hivernàcul del Jardí Botànic de l'Universitat d'Oxford.[19]
Taxonomia
[editar | editar còdic]Hypericum aegypticum va ser descrit per Carl Linnaeus en el segon volum de Species Plantarum en 1753. En la seua descripció, ell detalla el seu hàbitat «egipcíac», els seus fulls a sovint emparellats, el seu patró de creiximent i la forma dels seus fulls.[20] No obstant, encara que Linnaeus va mencionar «Aegypto» i va afirmar que el seu espècimen tipo provenia d'Egipte, H. aegypticum no és natiu d'eixe país, i és provable que l'eixemplar usat fòra d'una població de Líbia.[21] Hui se li crida en anglés Shrubby St. John's Wort (hipérico arbustiu) o Egyptian St. John's Wort (hipérico egipcíac), i en Malta es coneix com Fexfiex tal-irdum.[16]
La seua classificació dins de Hypericum es resumix aixina:[21]
- Hypericum subg. Hypericum
- Hypericum sect. Adenotrias
- Hypericum russeggeri
- Hypericum aciferum
- Hypericum aegypticum
- Hypericum sect. Adenotrias
Història
[editar | editar còdic]Despuix de la descripció de Linnaeus, varis botànics varen identificar la planta en noms que hui són sinònims inválidos.[22] Michel Adanson, en 1763, va descriure erròneament l'espècie Hypericum elodes basant-se en una suposta descripció de Linnaeus en Species Plantarum de 1753, pero el nom usat va ser Hypericum aegypticum, per lo que la seua H. elodes és un sinònim de H. aegypticum.[23] La confusió en Elodes va continuar, pero es va restringir a H. elodes com ho va definir Linnaeus. En el XIX, les espècies de Hypericum es varen dividir en múltiples gèneros nous. Antoine-Laurent de Jussieu les va separar en cinc, incloent un Elodea confús. Édouard Spach va colocar H. aegypticum primer en Triadenia i després en Adenotrias. Robert Keller va reduir estos gèneros a seccions dins de Hypericum en 1925, reubicant H. aegypticum en sect. Adenotrias.[24]
En 1996, el taxónomo britànic Norman Robson va publicar el sext volum del seu monografia sobre el gènero Hypericum.[25] En este volum, Robson va confirmar el nom original de Linnaeus i va mantindre H. aegypticum en sect. Adenotrias, dins d'un nou marc de 36 seccions.[1] Adenotrias inclou tres espècies arbustivas de roques calcàrees, molt diverses en apariència.[26] No obstant, les espècies d'eixa secció varen ser unides degut a que compartien la traça de heterostilia.[17]
Filogenia
[editar | editar còdic]La filogenético molecular mostra que Hypericum aegypticum està més emparentat en H. balfourii i H. socotranum de sect. Campylosporus. No obstant, no hi ha evidència concloent per a incloure-ho en eixa secció. També es va trobar que H. heterophyllum, encara que sense les #especialisació florals ni heterostilia de H. aegypticum, té similituts, especialment en subsp. maroccanum, sugerint que és un derivat que va perdre eixes característiques úniques de H. aegypticum i sect. Adenotrias.[24]
Subdivisió
[editar | editar còdic]Segons Plants of the World Online, s'accepten estes subespecies:[27]
- Hypericum aegypticum subsp. aegypticum.
- Hypericum aegypticum subsp. maroccanum (Pau) N. Robson.
- Hypericum aegypticum subsp. webbii (Spach) N. Robson.
Ademés de les seues distribucions distintes, les subespecies varien llaugerament en apariència. Subsp. maroccanum creix més empinada, subsp. webbii sol ser més alta i gran, i subsp. aegypticum té pétals alguna cosa més curts. Les branques de maroccanum tendixen a créixer cap a dalt, mentres que aegypticum forma un arbust més baix. Els fulls de maroccanum són notablement més grans que les de aegypticum o webbii.[21]
Subsp. maroccanum va ser descrita com varietat de H. aegypticum per Carlos Pau en 1932, i subsp. webbii com a espècie pròpia (Triadenia webbii) per Édouard Spach en 1836. Norman Robson les reclasificó com subespecies en 1993, establint subsp. aegypticum per a espècimen distints d'abdós.[28]
Vore també
[editar | editar còdic]Referències
[editar | editar còdic]- ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 «Studies in the genus Hypericum L. (Guttiferae) 6. Sections 20. Myriandra to 28. Elodes».Bulletin of the Natural History Museum. Botany.Department of Botany.26(2)
- 82–85, 147–153.ISSN 0968-0446.
- ↑ Robson, 1977, p. 334.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 «Leaf and stem anatomy in eight Hypericum species (Clusiaceae)».Acta Botanica Croatica.72(2)
- 269–286.ISSN 0365-0588.doi:10.2478/botcro-2013-0008.Consultat el 2025-03-18.
- ↑ 4,0 4,1 “A further analysis of secretory structures of some taxa belonging to the genus Hypericum (Clusiaceae) in relation to the leaf vascular pattern” (21 de juliol 2013). Turkish Journal of Botany 37: 847–858. doi:. ISSN 1300-008X.
- ↑ «Characterization and Distribution of Water-repellent, Self-cleaning Plant Surfaces».Annals of Botany.79(6)
- 667–677.doi:10.1006/anbo.1997.0400.Consultat el 2025-03-18.
- ↑ 6,0 6,1 «Heterostyly and pollen flow in Hypericum aegypticum (Guttiferae)».Botanical Journal of the Linnean Society.71(1)
- 51–57.doi:10.1111/j.1095-8339.1975.tb00938.x.Consultat el 2025-03-18.
- ↑ 7,0 7,1 «The genetics of heterostyly in Hypericum aegypticum».Heredity.42(2)
- 271–272.ISSN 1365-2540.doi:10.1038/hdy.1979.29.Consultat el 2025-03-18.
- ↑ «The physiology of incompatibility in plants - I. The effect of temperature».Proceedings of the Royal Society of London. Series B - Biological Sciences.131(862)
- 13–26.doi:10.1098/rspb.1942.0015.Consultat el 2025-03-18.
- ↑ Orndruff, 1978, p. 271.
- ↑ Orndruff, 1978, p. 272.
- ↑ Crockett et al., 2007, p. 303.
- ↑ Marčetić et al., 2016, p. 431.
- ↑ Crockett et al., 2007, p. 305.
- ↑ Napoli, Edoardo. “Phytochemical profiles, phototoxic and antioxidant properties of eleven Hypericum species – A comparative study”. Phytochemistry 152: 162–173. doi:. PMID 29775867. Bibcode: 2018PChem.152..162N.
- ↑ Marčetić et al., 2016, p. 427.
- ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 Mifsud, Stephen (2002-08-23). «Wild Plants of Malta & Goig - Plant: Hypericum aegypticum (Shrubby St. John's Wort)» (en en-us).
- ↑ 17,0 17,1 17,2 Boratyński, Adam (21 de juliol 1989). “Hypericum aegypticum L. and Dianthusfruticosus L. on the island of Zakinthos (Greece)”. Arboretum Kornickie 34: 51–63.
- ↑ «PESI portal - Hypericum aegypticum L.».
- ↑ «Hypericum aegypticum».
- ↑ Linnaeus, Carolus (1753). Species Plantarum, volum 2 (vol. 2) (en la), pp. 784.
- ↑ 21,0 21,1 21,2 Pattinson, David; Robson, Norman; Nürk, Nicolai; Crockett, Sarah. «Hypericum aegypticum L. Nomenclature» (en en). Hypericum Online (hypericum.myspecies.info). Archivat des d'el original, el 18 de febrer de 2021.
- ↑ «Hypericum aegypticum L., Sp. Pl.: 784 (1753).».
- ↑ Robson, 1977, p. 305.
- ↑ 24,0 24,1 Robson, 1996, pp. 186-187.
- ↑ «About this volume: the monograph of Hypericum by Norman Robson».Phytotaxa.4
- 3–4.ISSN 1179-3163.doi:10.11646/phytotaxa.4.1.1.Consultat el 2025-03-19.
- ↑ Robson, 1996, p. 186.
- ↑ Plants of the World Online. «Hypericum aegypticum L. | Plants of the World Online | Kew Science» (en en). Royal Botanic Gardens, Kew. Archivat des d'el original, el 18 de febrer de 2021. Consultat el 2025-03-19.
- ↑ Robson, 1993, p. 68.
Bibliografia
[editar | editar còdic]- «Analysis of the Volatile Constituents of Five African and Mediterranean Hypericum L. (Clusiaceae, Hypericoideae) Species».Journal of Essential Oil Research.19(4)
- 303–305.doi:10.1080/10412905.2007.9699287.
- «Chemical Composition and Antimicrobial Activity of the Essential Oil and Methanol Extract of Hypericum aegypticum subsp. webbii (Spach) N. Robson».Chemistry & Biodiversity.13(4)
- 427–436.doi:10.1002/cbdv.201500119.
- «Studies in the genus Hypericum L. (Guttiferae) 1. Infrageneric Classification».Bulletin of the British Museum (Natural History).Botany.5(6)
- 291–355.
- «Studies in Hypericum: validation of new names».Bulletin of the Natural History Museum. Botany.23(2)
- 67–70.
- «And then came molecular phylogenetics — Reactions to a monographic study of Hypericum (Hypericaceae)».Phytotaxa.255(3)
- 181–198.ISSN 1179-3163.doi:10.11646/phytotaxa.255.3.1.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Hypericum aegypticum» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.