RuBisCO

Archiu:Rubisco.png

Estructura de la rubisco d'eucariota mostrant l'organisació de les cadenes grans (blanc i gris) i chicotetes (blava i taronja).

Archiu:RuBisC caps block 0 .png

Estructura de la RuBisCO de les bactèries, en dos subunidades grans i dos menudes.

La rubisco (a sovint també escrit RuBisCO), de nom complet ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa, és una enzima que es troba en els cloroplastos dels organismes autótrofos (Plantilla:Número EC). Esta enzima té un doble comportament que justifica el seu nom, catalizando dos processos oposts. Primer, la fixació del CO₂ a una forma orgànica, lo que justifica la seua classificació com carboxilasa. Segon, la fotorrespiración, en la que actua com oxigenasa del mateix substrat. La rubisco és l'enzima més abundant en la biosfera.

Estructura

La rubisco que s'observa en els plasts és un oligómero format per 16 polipèptits, que són de dos tipos, un de gran (subunidad L) i un atre chicotet (subunidad S). La subunidad L conté el lloc catalític d'esta enzima, mentres que la subunidad S eixercix funció reguladora. El lloc catalític consta d'un ion Mg²⁺ i una lisina que reacciona en un CO₂ en l'extrem de la seua cadena lateral. Esta estructura s'observa també en cianobacterias, ya que al cap i a la fi, els estudis apunten a que els plasts eucarióticos deriven evolutivamente d'elles per endosimbiosis. En procariontes distints de les cianobacterias la rubisco forma agregats més senzills, típicament de dos subunidades grans i dos menudes.

Fixació del carbono

La rubisco cataliza el pas inicial i més significatiu del cicle de Calvin, en concret la fixació del diòxit de carbono a una forma orgànica. En la reacció, una molècula de CO₂ s'unix a la cadena hidrocarbonada de la ribulosa-1,5-bisfosfato, una pentosa activada energèticament per la fosforilación dels dos carbono situats en els extrems de la cadena. A través d'un estat de transició de sis carbono, es formen dos molècules d'àcit 3-fosfoglicérico:

ribulosa-1,5-bisfosfato + CO₂ + H₂O $\rightleftharpoons$ 2 3-fosfoglicerato + 2 H⁺

El cicle de Calvin i la fixació de el CO₂ per la rubisco són propis de tots els organismes autótrofos. No es donen només en fotosintetizadores típics, com cianobacterias, algues eucarióticas i plantes, que realisen la fotosíntesis oxigénica, sino també en estoves i bactèrias dotades de metabolisme fotosintetizadores o quimiosintetizadores diversos. La rubisco és responsable de la producció primària de la que partix la circulació d'energia en la biosfera. La reacció de fixació del carbono és en sí extremadament ineficiente; i ho és més encara per la competència en la funció de oxigenasa.