Fotorrespiración

Archiu:Photorespiration.svg

Fotorrespiración

La fotorrespiración (també coneguda com a metabolisme C₂) és la ruta metabòlica de les plantes encarregada del processament del 2-fosfoglicolato fins a 3-fosfoglicerato, en una recuperació de carbono de fins a 75%; este procés ocorre en el mesófilo del full, en presència de llum, i en a on la concentració d'O₂ és alta. Es realisa en plantes C₃ principalment, i C₄ en menor mida, i necessita de la maquinària enzimàtica de 3 orgànuls: el cloroplasto, el peroxisoma i la mitocondria, ademés del citosol.

Antecedents

En 1920, el premi Nobel de Fisiologia, Otto Warburg va descobrir que l'O₂ inhibia la fotosíntesis de les plantes; pels anys subsecuentes, se li va conéixer a eixe fenomen com el efecte Warburg. Durant els anys 50, en l'aplicació dels analisadors infrarrojos de gas a estudis d'intercanvi de gasos en plantes es va descobrir formalment la fotorrespiración. El fenomen es va descriure com la lliberació de CO₂ dependent de llum, experiments de pols i caça varen mostrar que una planta C₃ pot fotorrespirar prop del 25 % del carbono fixat per fotosíntesis. A mitan dels 60, es va establir una relació entre la fotorrespiración i el metabolisme del glicolato; es va sugerir una ruta d'oxidació del carbono fotosintético de la que carbono era lliberat en forma de CO₂ a partir del processament del glicolato. A finals dels 60, Bill Ogren, consternado per el “efecte Warburg”, va provar que existix competència entre l'O₂ i el CO₂ en la fotosíntesis, concloent que abdós molècules competixen per l'enzima encarregada de fixar el CO₂ en les plantes, la cridada en eixos moments ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa. En ajuda del seu estudiant, George Bowes, varen comprovar, en 1971, que l'enzima té activitat de oxigenasa, l'enzima va passar a denominar-se en el seu nom actual, ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa, més coneguda com RuBisCO. Un dels productes de l'activitat de oxigenasa és el 2-fosfoglicolato, lo que complementava l'observació anterior de la via del glicolato. No obstant, la teoria de la fotorrespiración va ser debatuda per més d'una década fins que va anar finalment acceptada

El 2-fosfoglicolato, un dels productes de l'activitat de oxigenasa de RuBisCO, s'ha descrit com un potent inhibidor de la triosa fosfat isomerasa, enzima molt important en la generació de carbohidrats en el cicle de Calvin. Degut a que la naturalea dual de la RuBisCO és constitutiva de totes les plantes, es pot inferir que totes les plantes presenten potencialment el mecanisme de la fotorrespiración per a eliminar el 2-fosfoglicolato, independentment del seu tipo de metabolisme (C₃, C₄ o CAM), encara que la seua utilisació depén de quant oxigen estiga ingressant a les cèlules.

Descripció de la ruta

En l'estroma del cloroplasto, la RuBisCO cataliza a la ribulosa-1,5-bisfosfato en oxigen i dona com resultat una molècula de 2-fosfoglicolato, que es desfosforila per la 2-fosfoglicolato fosfatasa a glicolato, lliberant-se un fosfat inorgànic. El glicolato es transporta cap al peroxisoma.

En el peroxisoma, la glicolato oxidasa cataliza l'oxidació del glicolato cap a glioxilato i H₂O₂, eixe últim es processa per les catalasa del peroxisoma cap a aigua i O₂. Posteriorment, el glioxilato pot convertir-se en glicina per la transaminación en glutamato per la glutamato-glioxilato aminotransferasa, donant orige a un alfa-cetoglutarato (que es reprendrà més alvance); o per transaminación en serina, mediada per la serina-glioxilato aminotransferasa, que origina també hidroxipiruvato (reacció important en un pas posterior). La glicina es transporta cap a la mitocondria.

En la mitocondria ocorre una reacció composta. Per a que ocórrega, es requerix que dos glicina apleguen a la mitocondria; és dir, que es repetixquen una atra volta els passos anteriors. Una de les glicina es descarboxila pel complex glicina descarboxilasa, generant la lliberació de CO₂, NH₄⁺ (ion amoni), NADH+H⁺ i 5,10-metilen-tetrahidrofolato. La serina hidroximetiltransferasa utilisa este últim per a sintetisar serina, a partir de l'unió d'un carbono a glicina restant. El ion amoni pot transportar-se cap a cloroplasto, a on servix per a reconstituir el glutamato anteriorment, per mig de l'acció de la glutamina sintetasa i la glutamina-glutarato aminotransferasa. Esta última reacció és la que li otorga una mala reputació a la fotorrespiración, ya que ací hi ha una pèrdua del 25 % de carbono en forma de CO₂, la qual cosa no resulta beneficiós per a la planta. La serina viaja cap al peroxisoma.

En el peroxisoma, la serina, com es va mencionar anteriorment, s'utilisa per a transaminar el glioxilato i es transforma en hidroxipiruvato. Si el peroxisoma conta en les enzimes per a generar NADH+H⁺, la hidroxipiruvato reductasa ho convertix en glicerato. En cas contrari, el hidroxipiruvato pot eixir a citosol i passar per la mateixa reacció en l'enzima homòloga de citoplasma. Finalment, el glicerato viaja cap al cloroplasto.

De regrés al estroma del cloroplasto, el glicerato, en la transferència d'un grup fosfat d'ATP, per la glicerato cinasa, es torna 3-fosfoglicerato, molècula que pot ingressar al cicle de Calvin.