Via de 4 carbono

Via de 4 carbono

Via de C4 (Hatch-Slack).

La via de 4 carbono, via C4 o ruta C4, també denominada via de Hatch-Slack en honor als seus descobridors, és una série de reaccions bioquímiques de fixació de el CO₂ atmosfèric en plantes. L'assimilació de el CO₂ es realisa per mig de les reaccions del cicle de Calvin; pero en les plantes C4, prèvia a la carboxilación de la ribulosa-1,5-bisfosfato catalizada per l'enzima RuBisCO, que produïx àcit fosfoglicérico de tres àtoms de carbono, es produïx una primera carboxilación del àcit fosfoenolpirúvico (PEP) que origina com a producte estable primari un àcit dicarboxílico de quatre àtoms de carbono (málico o aspártico). Este tipo de plantes conseguix concentrar el CO₂ entorn a l'enzima RuBisCO, aplegant casi al seu nivell de saturació i fent-la aixina més eficaç en la segona carboxilación en evitar al màxim la pèrdua de CO₂ en la fotorrespiración. Esta millora en l'assimilació de el CO₂ atmosfèric és possible gràcies a que les carboxilaciones successives se separen espacialmente per a el CO₂.

Pel método més eficaç de fixació de CO₂ en plantes C4, no és necessari mantindre els estomas oberts tot el temps per a garantisar l'intercanvi de gasos actiu, lo que significa que es minimisen les pèrdues d'aigua durant la transpiració vegetal. Per esta raó, les plantes C4 poden créixer en hàbitats més secs, a altes temperatures, en condicions de salinitat i falta de CO₂. No obstant, els passos adicionals requerits per a la fixació de carbono en la via C4 requerixen un aporte d'energia adicional en forma de ATP. En el cicle de Calvin, les plantes C4, aixina com les plantes C3, usen 3 molècules de ATP per a fixar una molècula de CO₂ i 2 molècules de NADPH. Per a la regeneració de l'acceptor de carbono en la via de 4 carbono, és dir, la conversió de piruvato en PEP, es requerixen 2 molècules de ATP adicionals. Com a resultat, una molècula de CO₂ en la via C4 consumix 5 molècules de ATP i 2 molècules de NADPH. Per esta raó, les plantes C4 requerixen un major nivell d'exposició a la llum solar per a un creiximent òptim.

Història

La primera menció de que l'àcit dicarboxílico de quatre carbono poguera ser el primer producte de la fotosíntesis es va publicar en 1954 en estudis en canya de sucre com una nota breu sense referència presentat en l'informe anual de l'estació experimental de l'Associació de Plantadores de Sucre de Hawái. Va ser en 1957 que es considera el moment del descobriment d'un "nou tipo de fotosíntesis". Este treball va aparéixer en més detall com una breu comunicació entre un grup d'investigadors que es va publicar fins a 1965. El retart es deu a la discrepància entre els resultats obtinguts pels investigadors i les senyes obtingudes en el laboratori de Melvin Calvin, qui mantenia en eixe moment estret contacte en el grup hawaiano.

Replicant els resultats del grup hawaiano de 1960 sobre l'etiquetage radiactiu dels productes de la fotosíntesis de la canya de sucre, equips d'investigadors dirigits per Roger Slack i Marshall Davidson Hatch varen identificar al oxaloacetato com el primer acceptor de carbono, utilisant una tècniques especials. En base en estes senyes, es va elaborar un model de treball simple i en 1966 es va publicar un artícul en el que es va descriure per primera volta esta via bioquímica com un nou tipo de fotosíntesis, fonamentalment diferent del cicle de Calvin.

En investigacions subsecuentes, Hatch i Slack varen iniciar el procés de dessifrar la via de C4. Varen postular i varen confirmar el rol de la PEP carboxilasa en la fixació primària de CO₂, varen descobrir la Piruvato, fosfat dicinasa vegetal, alguna cosa abans trobada en bactèrias, aixina com la malato deshidrogenasa depenent de NADP prèviament desconeguda. Ademés, varen investigar la localisació d'estos, aixina com d'atres enzimas en les cèlules del mesófilo i la baïna del fascículo. En eixe moment, es pensava que els àcit dicarboxílicos tetracarbonados devien transferir un àtom de carbono a algun precursor. Per a formar triosa fosfat en una reacció de percarboxilación. No obstant, més vesprada, quan es va descobrir que l'enzima descarboxilante NADP-málica es localisa en grans cantitats en les cèlules de la baïna, va quedar clar que el CO₂ entraria en el cicle de Calvin com a resultat de la re-fixació, i esta hipòtesis es va descartar. En 1970, Hatch i Slack, en una reunió internacional en Canberra, varen presentar un esquema detallat de la fotosíntesis C4 del tipo NADP-malato deshidrogenasa, a on l'audiència va sugerir que esta via servix per a concentrar el CO₂ en les cèlules de la baïna. L'importància d'este mecanisme de bombeig per a la supressió de l'activitat oxigenasa i fotorrespiración de Rubisco es va fer evident solament en els següents anys.

Anatomia foliar

Archiu:Cross section of maize, a caps block 46 plant..jpg

Cort d'una secció d'un full d'una planta C4, específicament la dacsa. Es pot vore la estructura Kranz.

En les plantes C4 l'anatomia foliar generalment es modifica de manera que es formen dos tipos celulars implicats en la fotosíntesis: les cèlules de la baïna i les cèlules del mesófilo que conformen la típica anatomia en corona o de Kranz. Les cèlules de la baïna en una paret més grossa, es distribuïxen formant un anell al voltant dels fas vasculars i les del mesófilo es troben baix la epidermis rodejant a les de la baïna. Estes cèlules presenten dos tipos de cloroplastos distints de manera que en els de el mesófilo es produïx la primera carboxilación i en els de les cèlules de la baïna es produïx la reducció del carbono (cicle de Calvin).

Existixen atres modificacions en l'anatomia de les C4 ya que no totes presenten l'anatomia Kranz o en corona clàssica. Ademés, depenent de l'enzima que utilisen en la descarboxilación de les molècules de quatre àtoms de carbono s'han descrit tres subtipos diferents: 1) málico descarboxilasa depenent de NADP, 2) de NAD o 3) PEP carboxiquinasa. Estos subtipos impliquen diferents diferències morfològiques tals com la distribució dels cloroplastos en les cèlules de la baïna sobre el fes vascular.

La presència de cloroplastos en poca grana o agranales en les cèlules de la baïna, posa de manifest la falta de fotosistema II, per lo que estos cloroplastos no són capaços de generar potencial reductor fotoquímicamente. El poder reductor provablement ho té que proporcionar el malato procedent del mesófilo per a reduir NADP per lo que, freqüentment, les C4 en poca grana en les cèlules de la baïna són formadores de malato, és dir del tipo NAD-ME o PCK. La distribució centrífuga dels cloroplastos de les cèlules de la baïna facilitaria l'acoplament entre els cloroplastos de la baïna i els de el mesófilo per a intercanviar malato i per tant suministrar el poder reductor.

Quan els cloroplastos de la baïna tenen grana poden distribuir-se de forma centrípeta o centrífuga, pero les espècies que tenen distribució centrípeta solen ser formadores d'aspartato (tipo NAD-ME).