Metabolisme àcit de les crasuláceas

El metabolisme àcit de les crasuláceas (CAM provinent de l'anglés Crassulacean Acid Metabolism) és un metabolisme especial de diferents tipos de plantes (atres vies són les C3 i C4). Mentres que la majoria de les plantes absorbixen i fixen el diòxit de carbono durant el dia, en les plantes CAM els dos processos estan separats en el temps. El diòxit de carbono utilisat en la fotosíntesis és absorbit en la nit i guardat en les vacuolas de les cèlules en forma d'àcit málico. Al sendemà es llibera el CO₂ de l'àcit málico i és suministrat per a la formació d'hidrats de carbono en el cicle de Calvin. Durant el dia, la formació i descomposició d'estos àcits dicarboxílicos i la cantitat dels protones associats en el canvi de dia i nit també se li coneix a este metabolisme com a ritme àcit diürn.

La ventaja del mecanisme CAM és, que les plantes durant les hores (calentes) mantenen les seues estomas tancats, per això es reduïx considerablement la pèrdua d'aigua per transpiració i aixina i tot tindre suficients cantitats de diòxit de carbono per al seu us en el cicle de Calvin. Ademés, les plantes en metabolisme CAM tenen una ventaja en resposta a baixes concentracions de CO₂, com es pot vore en plantes d'aigua dolça sumergides. Este tipo de metabolisme solament s'havia comprovat en teixits que contenen clorofila.

El metabolisme àcit de les crasuláceas du el nom de la família Crassulaceae, a on va ser descobert per primera volta.

Història

Al començ del sigle XIX es varen reconéixer certs aspectes del metabolisme àcit de les crasuláceas. El naturaliste suís Nicolas de Saussure va observar en 1804 que els forcalls del cactus Opuntia en llum també produïen oxigen, encara sense que hi haguera diòxit de carbono en l'aire; este no és el cas en les plantes C₃. En això va concloure que les plantes utilisaven substàncies pròpies en la lliberació de CO₂. En 1813 Benjamin Heyne va descobrir el ritme àcit diürn en el full del Kalanchoe en un experiment: es percató que els fulls en el matí tenien un sabor agre, pero que en les nits tenien un sabor a herbes. Heyne va comunicar estes observacions a la Societat Linneana de Londres i despuix va publicar estos descobriments.

La denotació de Crassulacean Acid Metabolism es va utilisar per primera volta en giner de 1947 per Meiron Thomas (1894-1977) en una presentació davant la Societat per a la Biologia Experimental. En 1949 el concepte va ser una part important de la quarta edició de la seua obra estàndar Plant Physiology. A mitan del sigle XX es va impulsar la clarificación del metabolisme àcit de les crasuláceas, en la seua majoria gràcies als treballs de Walter Daniel Bonner (1878-1956) el seu fill James Fredrick Bonner (1910-1996), Meiron Thomas, Thomas Archibald Bennet-Clark (1903-1975) i atres investigadors.

Mecanisme

Diferencies en les plantes C₃ i C₄

Totes les plantes verdes utilisen la fotosíntesis per a la transformació d'hidrats de carbono. En la "fase obscura" d'esta, el diòxit de carbono es fixa i es transforma en hidrats de carbono. La majoria de les plantes (C₃) utilisen el metabolisme C₃, a on el CO₂ pansa pasivamente per les estomes de les cèlules i durant el dia es fixa com a substrat en el cicle de Calvin. Una adaptació d'este mecanisme es troba en les plantes C₄',' que aumenten activament la concentració de diòxit de carbono, en consum energètic per a la seua fixació. Ací existix una separació física (dos tipos de cèlules, cèlules mesófilas i les cèlules de la baïna) per a la prèvia fixació i metabolización de el CO₂. Açò permet a les plantes tancar les seues estomes parcialment, que al contrari de les plantes C₃ no es veuen llimitades per la simple difusió de diòxit de carbono en les cèlules. Quan les estomes estan tancades parcialment es reduïx la pèrdua d'aigua en la planta. Per això se'ls troba en zones més seques i calentes. La fixació de CO₂ en el cicle de Calvin és igual al de les plantes C₃.

Per a sobreviure en regions àrides, les plantes CAM utilisen un atre mecanisme, els passos per a la fixació de el CO₂ del cicle de Calvin se separen en el temps. Les estomes poden permanéixer d'eixa manera tancats durant part del dia per a minimisar la pèrdua d'aigua. Durant la nit, en temperatures més baixes, s'òbrin per a prendre el CO₂ i fixar-ho en forma de malato, que es guarda en les vacuoles. Ya durant el dia es llibera i per mig de RuBisCO, l'enzima clau en la fase obscura, de manera anàloga a les plantes C₃ és transformat.

Archiu:Caps block 25 cycle.svg

Esquema del metabolisme àcit de les crasuláceas durant la nit (a l'esquerra, fase I) i durant el dia (a la dreta, fase III).
CA Anhidrasa carbónica-α.
CC Cicle de Calvin.
PEP Fosfoenolpiruvato.
PEPC Fosfoenolpiruvato carboxilasa.
PEPCK Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa.
MDH Malato deshidrogenasa.
ME Malato deshidrogenasa (descarboxilante) = Malatoenzima.
PPDK Piruvato fosfat diquinasa.
Traduccions: Apfelsäure: àcit málico, Malat: malato, Saccharose: sacarosa, Stärke: almidó, Fruktane: fructosano, Oxalacetat: oxalacetato

Fixació del diòxit de carbono de nit

De nit es realisa la fixació de CO₂ en àcit fosfoenolpirúvico (PEP) per mig d'una PEP-carboxilasa (PEPC, Plantilla:EC), semblat a com ho fan les plantes C₄. L'enzima condensa carbonat (HCO₃^-) en el PEP. Açò requerix l'obtenció de PEP a partir d'almidó, atres tipo de plantes utilisen sucres solubles com sacarosa o fructosano. Les plantes CAM deuen tindre suficient PEP a disposició per a que puga ser fixada una ració nocturna de CO₂. Per a això, durant el dia es repon les reserves d'almidó, per a suministrar el suficient PEP de nit.

En solucions acuosas es troba en una proporció igual el CO₂ i el HCO₃^-, pero esta transformació és molt llenta. Una anhidrasa carbónica (CA, Plantilla:EC) accelera la reacció per a equilibrar la proporció de HCO₃^-, que posteriorment, per mig de l'acció de la PEPC, és transformat a oxalacetato (OA). Despuix, el OA format és reduït per la NAD-malato deshidrogenasa (MDH, Plantilla:EC) a L-malato. En això es oxida NADH a NAD⁺.

El malato es transporta a les vacuoles per a ser almagasenat. Les vacuoles de les plantes CAM són molt més grans que la d'atres espècies i poden almagasenar en comparació una alta concentració de malato (fins a 0.2 M), lo que genera una alta capacitat d'almagasenament. En depositar el malato en les vacuoles manté els nivells de pH constants en la citoplasma.

Per a transportar el malato en contra del fluix pel gradient de concentració, es transporten dos protones per cada molècula de malato baix consum de ATP. La reacció es cataliza per una ATPansa de classe V que es localisa ferma en el tonoplasto. Per un transport actiu secundari, seguix el malato als protones per mig d'un transportador dicarboxilato. L'almagasenage succeïx en la forma protonada del malato, el àcit málico, que per les condicions àcides es troba en la seua forma no disociada. Lo que té com a ventaja un valor osmótico inferior. En les vacuoles de les cèlules de les estomes es guarda malato de potassi, que en comparació eixercix una major pressió osmótica. Mentres que el pH de moltes C₃ i C₄ està en 5.5, en les plantes CAM pot alcançar en les plantes, a causa de la concentració de àcit, el valor de 3. Per això de matí tenen un sabor més àcit.

Lliberació del diòxit de carbono durant el dia

Durant el dia el procés s'invertix, el CO₂ es llibera. El malato almagasenat és enviat fòra de la vacuola cap a la citoplasma junt en dos protones per mig d'un transportador. És possible que l'àcit málico en càrrega neutra es difonga per la membrana directament. Durant el dia d'eixa manera el pH en la vacuola torna a pujar entre 7.5 i 8. A este procés se li coneix com desacidificación.

La descomposició del malato i la lliberació de el CO₂ es dona com en el cas de les plantes C₄ de manera diferent d'acort a l'espècie, lo que reflectix la formació de les CAM en diferents tàxons. Els camins existents són: l'enzima malato deshidrogenasa depenent de NADP (en cactus i agaves), l'enzima malato deshidrogenasa depenent de NAD (plantes Crassula) i la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa (per eixemple en les bromelias, liláceas, asclepiadaceas).

• En les plantes en l'enzima malato deshidrogenasa depenent de NADP (NADP-ME, Plantilla:EC) es descarboxila el L-malato provinent de la vacuola a piruvato. Esta reacció s'inicia en els cloroplastos. En això es reduïx el NADP⁺ a NADPH.

• Algunes plantes tenen una enzima malato deshidrogenasa depenent de NAD (NAD-ME, Plantilla:EC) mitocondrial, que utilisa NAD⁺ en lloc de NADP⁺ com cofactor. La reacció ocorre de manera similar a la prèviament mencionada. Pero el piruvato no es transporta de la mitocondria a la citoplasma, sino en un pas intermig com L-alanina als cloroplastos. Ahí es transforma a PEP i es torna a la citoplasma. La formació de la alanina i la seua reacció inversa és catalizada per una alanina transaminasa (Plantilla:EC).
• Les plantes CAM en la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa presenten dos cicles. Junt en el cicle NAD-ME també tenen una PEP carboxiquinasa (PEPCK; Plantilla:EC). El L-malato és oxidado baix consum de NAD⁺ a oxalacetato per una enzima NAD-malato-DH (MDH, Plantilla:EC). Despuix el oxalacetato és descarboxilado directament a PEP per la PEPCK, açò baix consum de ATP.

Per les reaccions prèviament mencionades el CO₂ lliberat entra en el cicle de Calvin i és transformat a àcit 3-fosfoglicérico, que du a la formació de monosacàrits (D-glucosa, D-fructosa), seguits per la formació de polisacàrits (sacarosa). Per la reacció de descarboxilación el piruvato format baix consum de ATP és transformat en PEP per la piruvato, fosfat dikinasa (PPDK, Plantilla:EC). Per últim el PEP pren el camí de la gluconeogénesis i s'obté almidó, sacarosa o fructanato.

Degut a que la majoria dels carbohidrats formats abastixen els requeriments nocturns en consum de l'almidó almagasenat, el guany de les plantes CAM en la fotosíntesis és molt poca. També el tamany de la vacuola llimita lo que es pot almagasenar de malato. Abdós factors provoquen que l'aument en biomassa estiga llimitat.

Per la transformació i descomposició del malato hi ha un canvi en el pH de 7.5 durant el dia a 3 de nit. Per este canvi es parla d'un ritme àcit diürn. Este ritme es va comprovar per primera volta en la Kalanchoe daigremontiana en 1984.

Formes de CAM

Es pot classificar a les plantes CAM en diferents tipos segons el moment en que s'òbrin les estomes. Adicionalment per a la classificació es pot incloure la cantitat d'àcit málico que es produïx durant la nit i la cantitat de CO₂ que s'absorbix.

CAM constitutives

La Kalanchoe daigremontiana és una planta CAM constitutiva.

EL metabolisme de les plantes CAM constitutives es va expondre en la part superior. Estes plantes òbrin les seues estomes sempre durant la nit, moment en que es dona el 99% de l'absorció de CO₂. Depenent de l'intensitat d'absorció de el CO₂ i la posterior formació d'àcit málico es pot diferenciar entre una CAM constitutiva forta o dèbil. De les típiques representants d'este grup es troben les plantes Crasuláceas (Kalanchoe daigremontiana) i els cactus (Opuntia basilaris o Opuntia ficus-indica). A diferència d'atres tipos de CAM, estes sempre permaneixen en el seu estat CAM, independentment de l'espècie i l'estrés per factors abióticos. S'ha observat que en plantes molt jóvens d'espècies CAM constitutives, com per eixemple en la full de l'aire, el figa chumbo i la Kalanchoe daigremontiana, poden tindre un metabolisme C₃.

El CAM en estes plantes es dividix en quatre fases. En la fase I, al començ de la nit, s'òbrin les estomes i el CO₂ es fixa per PEPC (vore dalt). Al final de la fase I es tanquen les estomes. Algunes plantes cauen en la fase II, a on, enjorn, en les primeres hores del matí, sense obscuritat, tornen obrir les estomes. D'eixe modo entra CO₂ atmosfèric en la planta, que es fixa per mig de PEPC i ademés per la RuBisCO. La llum i baixos nivells en la citoplasma de CO₂ són la senyal per a obrir novament les estomes. Més vesprada passen a la fase III, les estomes es mantenen tancats. Ací el malato és descarboxilado com es menciona en la part superior, aixina puja la concentració de el CO₂ en la citoplasma. Esta és la senyal per al tancament de les estomes. Durant la vesprada s'utilisa malato per a baixar els nivells de CO₂ cistólico. Com encara hi ha llum s'òbrin les estomes de manera anàloga a la fase II. Esta és la fase IV. En esta fase la fotorrespiración està en el seu màxim. Quan cau la nit torna a la fase I. La fase II i IV li proporciona a la planta una absorció extra de CO₂, lo que acompanya un creiximent més ràpit. Pero és depenent de consum d'aigua, per lo que en moltes plantes CAM constitutives dominen la fase I i III.

CAM facultatives (C₃-CAM)

S'ha observat que algunes plantes poden fixar el CO₂ com una planta C₃ o com una CAM. Representants d'eixe grup es troben habitualment en les aizoáceas, el gènero sedum, portulaca, vitaceae i moltes espècies del gènero Clusia. La Mesembryanthemum crystallinum és la planta CAM facultativa més estudiada. Atres representants són el arbusto elefant o el Agave deserti. Estes plantes són endèmiques de regions semiáridas, en pedregales, en les branques dels arbres i generalment a on l'aigua és escassa.

En el seu estat no induït l'incorporació de CO₂ és anàloga a la de les plantes C₃, durant el dia les estomes seguixen oberts. Durant la nit no es produïx tampoc àcit málico. Despuix de l'inducció es produïx la fixació durant la nit i la formació d'àcit málico com si fora una CAM constitutiva dèbil. S'induïxen per mig d'un clima sec, per salinitat, altes cantitats de llum o deficiència de nitrogen i fosfat. Algunes voltes depén de l'edat de la planta. Algunes plántulas tenen vacuoles insuficientment grans, per això duen el seu procés fotosintético com a plantes C₃. Ya en edat adulta poden canviar a CAM. El fotoperiodisme induïx en la Kalanchoe blossfeldiana el canvi entre el metabolisme C₃ i CAM.

Este canvi en la fixació de el CO₂ és ràpit i generalment reversible. Aixina dins d'un dia en un increment en la temperatura i poca cantitat d'aigua disponible canvien a CAM. En algunes ocasions solament una porció de la planta es troba en CAM, mentres que la porció en bon suministrament d'aigua es queda en C₃. Est és el cas de la Frerea indica, a on el talle fa CAM i els seus fulls C₃. En les espècies Clusia pot passar que un full faça un tipo de metabolisme i la del costat l'atre. Algunes CAM facultatives poden passar tota la seua vida com a C₃. Un eixemple és Clusia cylindrica que la seua principal via per a la fixació de CO₂ és el metabolisme C₃.

En el Mesembryanthemum crystallinum, una planta halófila anual, és en condicions naturals irreversible. Creix entre atres regions en la conca del mediterràneu, i canvia per falta d'aigua o estrés salino a CAM. La resposta es deu en major mida a l'escassea d'aigua, i en menor mida a l'aument en el número de ions. També es va trobar que en plantes d'alvançada edat el canvi ocorre sense existir qualsevol dels factors prèviament mencionats. La salinitat i la falta d'aigua acceleren el procés d'envelliment en la planta i que comporta un canvi de metabolisme a CAM. També la calitat i intensitat de la llum poden induir en esta planta CAM. En experiments controlats es pot observar que en plantes jóvens poden tornar a metabolisme C_3.

En el gènero Portulaca es pot vore un canvi d'en la fixació de CO₂ de C₄ a CAM. Aixina la verdolga de flor, la verdolaga i la Portulaca mundula a falta d'aigua canvien el seu metabolisme a CAM. No obstant, el metabolisme C₄ i CAM no té lloc en la mateixa cèlula.

Plantes que presenten CAM facultatiu

Arbusto elefant	Boucerosia frerea	Mesembryanthemum crystallinum	verdolaga de flor

CAM-neutral

Opuntia basilaris. Canvia a CAM-neutral en casos extrems de sequia.

Quan hi ha escassea d'aigua en l'exterior sofrixen les plantes un tancament en les estomes, durant el dia, aixina com de nit, per a evitar lo més possible la pèrdua d'aigua. S'expulsa el diòxit de carbono lliberat durant la respiració, per a aixina mantindre en baixos nivells l'àcit málico. Durant esta situació d'estrés permaneixen els fotosistemas intactes, mentres espera la planta millors condicions per això permaneix en un estat neutre. No obstant, inclús en este cas , un ritme àcit diürn està present. Este tipo de comportament es va observar per primera volta en la Opuntia basilaris.

No es conseguix una absorció neta de diòxit de carbono suficient per a que la planta en este estat no puga créixer, pero sí per a que sobrevixca.

CAM-canviant (cycling)

Fruts deTalinum calycinum, una planta tipo CAM-canviant

Codonanthe crassifolia té CAM-canviant, pero pot passar a l'estat CAM-neutre.

També se'ls coneix com el modo "casi C₃" a on les estomes permaneixen tancats de nit. El CO₂ absorbit en la respiració es fixa, a on una menuda cantitat es transforma en àcit málico i es guarda en les vacuoles. Durant el dia es fixa el CO₂ com una planta C₃. Ademés d'això el malato es descarboxila de nit. Per lo tant, encara que tinguen les estomes obertes de dia, mostren un ritme àcit diürn. Este tipo de plantes es troben en les mateixes regions a on també creixen les facultatives. Eixemples d'elles són Peperomia camptotricha o Talinum calycinum, l'última creix en zones seques en sols rocosos. En Isoetes howellii, una planta CAM-canviant, és particularment pronunciat. La epifita Codonanthe crassifolia té un metabolisme CAM-canviant quan hi ha aigua disponible, quan hi ha sequia canvia a CAM-neutre.

Regulació

La fixació de CO₂ per la PEP-carboxilasa (PEPC) durant el dia, presenta una inhibició alostérica per mig del malato que ix de les vacuoles, i per això es té un nivell de pH baix i s'inhibix de manera efectiva la PEPC. Açò permet evitar que el CO₂ s'utilise com a substrat en una atra reacció que no siga la de RuBisCO. També el L-aspartato inhibix a la PEPC, mentres que la glucosa-6-fosfat i la tiriosa-fosfat activen a l'enzima. En la Mesembryanthemum crystallinum codifiquen dos gens per a la PEPC, Pepc1 i Pepc2. La seua expressió està influenciada per la sequia, el àcit abscísico i l'alta salinitat.

L'activitat enzimàtica també es regula -com en les plantes C₄- per la fosforilación reversible d'un restant de serina. D'eixa manera la PEPC desfosforilada és dèu voltes més sensible al malato que la fosforilada que està activa de nit. La fosforilación es porta a terme per una quinasa, la PEP-carboxilasa-quinasa (PPCK1). L'expressió gènica d'açò, està subjecta a un estricte ritme circadiano i, per un montage i desmontage ràpit, inclús al seu nivell d'activitat total. L'expressió té un punt màxim a la mitat de la nit i va decreixent, durant el dia es troba en un nivell mínim. Tot açò depén de la llum.

Per a la desfosforilación la fosfatasa (tipo 2A) necessària no presenta una activitat aixina de rítmica.

Durant la Fase II de la CAM (vore part superior) la PEPC es troba encara activa i fosforilada, ya que el malato està almagasenat en la vacuola. Durant la Fase IV el malato és utilisat en gran mida i ya no pot inhibir a la PEPC.

Representació

La pinya és una de les plantes CAM més conegudes.

El mecanisme CAM s'ha comprovat en 34 famílies de plantes de 343 gèneros. S'estima que el canvi del metabolisme es troba en més de 16,000 espècies, això implica de 6-8% de totes les plantes vasculars. Junt en la família que els va donar el nom Crassulaceae (per eixemple la Kalanchoe pinnata) hi ha més famílies en CAM:

• Asphodeloideae, com el Aloe vora
• Agavoideae
• Bromeliaceae com les Ananás
• Clusiaceae
• Didiereaceae
• Alguns falagueres, com Pyrrosia piloselloides i Pyrrosia longifolia, són plantes CAM.
• Apocynaceae
• Cactáceas, z. B. Kroenleinia grusonii
• Asteráceas
• Liliáceas
• Aizoáceas, com els Lithops
• Orquídees, com la vainilla i la Phalaenopsis
• Portulaca
• Vitaceae
• Euphorbiaceae

Les més conegudes són les Ananás, Kalanchoe, pero també espècies de Sedum i sempervivum.

Moltes espècies estan presents en zones que presenten una época de sequia periòdica, com deserts i sabanas del tròpic i zones subtropicales. No obstant, les sabanes no són hàbitats típics d'estes plantes. Ahí són superades per pastures C₃ i C₄. També se'ls troba prop de les costes i en les rodalies dels llac salats, encara que per regla general estes plantes tracten d'evitar la sal i no conten com halófitas. També li les troba en els boscs humits subtropicales o tropicals costers en sols arenencs i pobres en nutrients, com els de Brasil. L'escassea d'aigua és comuna per a les zones en les que creixen les epifitas en les selves, raó per la qual moltes d'elles són plantes CAM. S'estima que el 50 o fins a 60% de les orquídees i bromelias epifitas tenen eixe tipo de metabolisme. També el metabolisme es presenta en alguns tipos de plantes d'aigua dolça, com les crassula aquatica , les Littorella uniflora i en algunes espècies del gènero Isoetes com la isoetes lacustris. Per últim es troben en Inselberge i en grans altures, com els Alps (Sempervivum montanum) o en els vages (Oroya peruviana).

Morfologia

Archiu:Cross section of agave, a caps block 189 plant..jpg

Cort d'una secció del full d'una planta CAM, específicament un agave. Es veuen fas vasculars

No hi ha una apariència típica de les plantes CAM, per això són molt diferents de manera morfològica. No obstant totes les plantes CAM són caracterisades per una suculencia més o menys pronunciada i tenen vacuoles particularment grans. També presenten eixa suculencia a nivell celular. Les vacuoles poden comprendre fins a 98% de la cèlula. D'eixa manera és possible l'almagasén d'aigua i en particular del malato necessari per al cicle CAM. Quanta més suculenta és una planta CAM, és major l'absorció de CO₂ en la nit. En relació en la conservació d'aigua estes plantes presenten una cutícula grossa, menuts estomas i una menuda relació superfície/volum.

Els morfotipos de les plantes CAM es poden organisar de maneres distintes. Hi ha suculentes de full com les espècies de Kalanchoea. Algunes voltes disponen d'un teixit per a almagasenar aigua no verda, que es troba entre o avall del mesófilo. Per un atre costat es troben les suculentes de talle, que són característiques de regions àrides i deserts. Estos tenen un teixit d'almagasenage d'aigua central en talle central. Les epífitas formen un conjunt vegetal propi. Ademés de les plantes de guia hi ha epífitas com els cactus sense espines. A sovint són les plantes CAM són plantes roseta pero especialisades.

Una anomalia es presenta en el gènero Clusia, dicotiledóneas que formen arbres que poden presentar CAM. Estos són els únics arbres CAM. Pel seu plasticidad fotosintética el gènero Clusia s'ha entaulat en diferents ecosistemes. Estes espècies es diferencien de manera extensa en l'apariència de les CAM. Algunes espècies del gènero, com la Clusia multiflora, és una planta C₃ pura.

La yucca brevifolia forma també un "arbre", pero est és un eixemple del creiximent secundari en les monocotiledóneas i no es deu confondre en el creiximent secundari en les dicotiledóneas.

Importància de les CAM

La ventaja ecològica de les CAM és que l'absorció de el CO₂ i per això l'obertura de les estomes ocorre en la nit, mentres que en el dia permaneixen tancats i per això la pèrdua d'aigua es reduïx en gran mida. D'això se seguix en el dia un consum extremadament baixe aigua per pes sec de 18–100 ml·g⁻¹ en comparació a 450–950 ml·g⁻¹ en les plantes C₃. Per això els requeriments d'aigua estan de 5 a 10%, menor al de les C₃. El metabolisme CAM és una estratègia en èxit, per a que en l'escassea d'aigua encara es puga realisar la fotosíntesis.

Açò també es veu expressat en l'eficiència en l'utilisació d'aigua (en anglés water-use efficiency, WUE). Mentres més alta siga esta eficiència menor és el guany de CO₂ (vore taula ulterior). Quan hi ha una sequia especialment forta les estomes es tanquen també en la nit i solament es refija el diòxit de carbono lliberat per respiració (CAM-neutre). Per això poden soportar per periodos extensos de sequia. Per mig de l'aforro en les pèrdues d'aigua durant el dia, experimenten les plantes CAM un guany d'aigua en les nits. Per l'acumulació d'àcit málico es genera una major pressió osmótica en les vacuoles, lo que provoca que s'absorbixca aigua de l'aire en l'ambient en major mida quan cau el rocío en la nit.

L'aument en la demanda energètica per a l'assimilació de el CO₂ en comparació a les plantes C₃ cau per l'alta radiació solar en la majoria de les regions de les plantes CAM i poc en pes. Ademés la saturació de llum de la fotosíntesis s'alcança en intensitat majors que en les C₃. Per cada molècula de CO₂ fixat s'obtenen en les plantes C₃ tres molècules de ATP i necessiten dos molècules de NADPH (sense pèrdues en la fotorrespiración). En les CAM estos valors ronden entre 4.8 fins a 5.9 de ATP i 3.2 fins a 3.9 Mol de NADPH. Encara que la llum no és comunament un factor limitante, pot ser un problema per a les epífitas. Durant el periodo de pluges en la selva pot ocórrer que per l'alta humitat en l'aire i a evaporament la cantitat de llum que aplega es torne un problema. Individus de la família de les bromelias com Bromelia humilis varen mostrar tindre un creiximent menor que atres plantes de la mateixa espècie, que es trobaven en zones en més lluminositat.

Les plantes CAM tenen els mateixos mecanismes de protecció als fotosistemas que les plantes C₃ (Zeaxantina, el cicle de les xantófilas, recanvi de la proteïna D1, fotorrespiración). Les plantes CAM presenten poca fotorrespiración, ya que per la lliberació de CO₂ del malato la concentració de CO₂ en la citoplasma és molt alta. En comparació a les C₃ les CAM reaccionen en menor cantitat a l'estrés oxidativo, per ozon (O₃), diòxit de sofre (SO₂).

Finalment són les CAM una bomba d'enriquiment de CO₂. Açò permet a les CAM aquàtiques un guany de CO₂ en la nit. Per això es pot comprovar que retiren gas de l'aigua que unes atres que solament ho fan en el dia. Algunes voltes sense que existixca competència d'atres plantes el CO₂ en l'aigua ya és baix, quan es presenta un pH baix. Per això en estos entorns tenen una ventaja com la Isoetes howellii. També la família de les bromelias en climes molt humits es beneficien de l'enriquiment de diòxit de carbono. Durant l'época de pluges o en molta boira l'intercanvi gaseós es veu molt llimitat. Per lo que tenen una ventaja contra atres plantes en atres metabolisme quan hi ha molta humitat i quan hi ha sequia.

Una atra ventaja de les bombes de CO₂ activades en ATP és l'aument de el CO₂ durant el dia. D'eixe modo s'utilisa menys RuBisCO, mentres que en les plantes C₃ esta enzima representa casi el 50% del material proteic en el full. S'ha discutit que per això les CAM presenten ventaja en sols baixos en nitrogen, ya que tenen una utilisació del mateix més efectiva (nitrogen-use efficiency, NUE). No obstant cal aclarir que les plantes C₃ tenen atres formes de regular-ho i per això no tenen les CAM una completa ventaja.

Les plantes CAM mostren un ritme de creiximent més baix que els atres dos metabolisme degut a que l'almagasenament està llimitat en les vacuoles. No obstant habiten en hàbitats a on és més important sobreviure que guanyar biomassa.

Discriminació d'isòtops

Com en la discriminació d'isòtops en les plantes C₄, no discrimina la PEP-carboxilasa tan forta entre ¹³C com la RuBisCO. Per això la seua relació d'isòtops (δ-¹³C) en la fixació obscura de CO₂ és semblada a la de les C₄, en la fixació lumínica de el CO₂ extern s'assembla al de les C₃. Quan hi ha estrés per falta d'aigua la proporció de fixació obscura aumenta, per la que la planta conté més ¹³C. Per lo tant el valor de δ-¹³C d'una planta CAM és una bona mida de la sequia en la seua àrea de cultiu, ya que determina que tant metabolisme CAM va estar present en comparació al C₃. Quan hi ha bona presència d'aigua les CAM facultatives i algunes en CAM-cycling el valor de δ-¹³C és similar al de les plantes C₃.

Comparació entre plantes C₃, C₄ i CAM

Comparació entre plantes C₃, C₄ i CAM

Característica	C3	C4	CAM
Cocient de transpiració [ml (H2O) per g (C)]	450–900	250–350	18–100 (durant la nit) i 150–600 (durant el dia)
Eficiència en l'utilisació d'aigua (pes sec obtingut en g per g d'aigua perdut)	1.05–2.22	2.85–4.00	8.0–55.0
taxa fotosintética màxima [µmol fixat de CO2 / àrea de full m² · Segona]	20–40	30–60	5–12 (en llum) bzw. 6–10 (en la obscuridad)
Temperatura òptima	15–25 °C	30–47 °C	35 °C
Guany en massa sec ([Tonellades / hectàrea · any])	10–25	40–80	6–10
valors δ-13C	−32 bis −20 ‰	−17 bis −9 ‰	−17 bis −9 ‰ (sequia) bzw. −32 bis −20 ‰ (bon suministrament d'H2O)

Evolució

S'estima que el metabolisme CAM es va establir fa més de 200 millons d'anys en l'era mesozoica com a resposta a la disminució en els nivells de CO₂ atmosfèric. Encara que el CAM és una "resposta" ventajosa per a l'escassea d'aigua; evolucionistes suponen que va haver mecanismes per a la conservació de l'aigua i l'almagasenament d'aigua abans de el CAM, com la protecció contra l'evaporament i la suculencia. Pero per esta adaptació s'incrementa l'absorció de CO₂ (estomes tancades, menor difusió en els teixits suculents). Per lo que el CAM en primera instància va nàixer com una resposta a baixos nivells de CO₂.

Es presupon que el primer pas evolutiu en direcció d'este tipo de metabolisme va ser la re-fixació del diòxit de carbono en la nit producte de la respiració. Açò està molt present actualment en les plantes suculentes. Un segon pas molt important són translocadores especials en les vacuoles. Estos impedixen que els àcit C₄ es difonguen sense control en la citoplasma i que canvie d'una manera negativa el pH. Les mateixes enzimes estan presents entre les CAM i les C₃. Per això hi ha CAM en famílies no relacionades de monocotiledóneas i dicotiledóneas. Per la seua adaptabilitat a sequies, salinitat i a baixes concentracions de CO₂ es varen anar en el pas de la evolució separant independentment de les C₃.En Tillandsia, l'evolució de la CAM s'ha associat a l'expansió de la família de gens.

Utilisació

Archiu:Agave fields hill.jpg

Camp de agave en Tequila, Mèxic.

Les plantes CAM s'utilisen en agricultura solament en poques zones. Es cultiven en regions a on per la evapotransipiración el cultiu de C₃ i C₄ no és rendable. Les de major rellevància en l'agricultura són les pinyes, Opuntia ficus-indica, el sisal i el agave blau.

Les regions per al cultiu de pinyes es troben en els tròpics, Suràfrica i Austràlia. Es guanyen per any i hectàrea 86 tonellades de fruta. En el 2003 es va estimar el comerç de pinya en 1 900 millons de dólars. El nopal es va escomençar a comercialisar en XX. Actualment s'utilisa com a aliment en moltes regions del món. S'obtenen anualment per hectàrea de 47 a 50 tonellades.

El agave es cultiva a nivell mundial, en la seua majoria per a obtindre fibres textils o begudes alcohòliques. Del sisal es guanyen bri de sisal. En els 60's la producció estava en el seu apogeu. D'ahí ha decreixcut, perque va ser remplazado per la fibra sintètica polipropileno. En 2006 es varen produir 246 tonellades.

Una planta CAM en molta rellevància és el agave blau, anualment per hectàrea es cultiven 50 tonellades de massa seca. Despuix de tallar els fulls, del talle (la "Cap") despuix d'una cocció es guanya un aixarop i despuix de treballar-ho s'obté Tequila. Del mateix aixarop d'atres espècies de agave es pot destilar atres begudes com el Mezcal.

Per la gran cantitat de sucre en el agave blau s'utilisa per a la producció de bioetanol. En particular, Mèxic i gran part del Karoo en Suràfrica s'han traslladat a una extensió considerable, ya que l'us d'atres cultius seria inadequat. La producció anual d'etanol a partir del agave blau és de 14.000 litros per hectàrea, tal volta açò es pot aumentar a 34 mil litros d'etanol per hectàrea.

Almagasenament de citrato i isocitrato

En la Mesembryanthemum crystallinum i atres CAM del gènero Clusia s'almagasena en les vacuoles junt a l'àcit málico també àcit cítric. El citrato és un intermediari del cicle de Krebs en les mitocondrias. Durant la nit s'almagasena en les vacuoles de manera anàloga en malato per mig de l'utilisació de ATP (ahí en forma d'àcit cítric). Durant el dia es llibera a la citoplasma i gràcies a una isocitrato deshidrogenasa (IDH) depenent de NADP es descarboxila a àcit α-cetoglutárico. De manera alternativa el citrato passa directament a les mitocondrias i és transformat per una IDH dependent de NAD. En abdós casos el α-cetoglutarato es transforma en el cicle a piruvato. En arbre CAM Clusia alata açò succeïx en acabant de que es descarboxila malato per lo que abdós processos són independents l'u de l'atre.

L'implicació biològica no s'entén en la seua totalitat, sobretot l'almagasenament nocturn de citrato a diferència de malato sense guany net de carbono, encara que és energèticament una miqueta més barat. Es varen propondre una série de funcions. Aixina podia servir la descarboxilación del citrato com a mida de protecció en contra de lo que ocorre en alt nivells d'exposició a la fotoinhibición. Les plantes CAM solen estar expostes a grans cantitats de llum. Ademés, el procés pot contribuir a l'equilibri redox en la cèlula. També es va discutir que per ERO l'estrés produït es podria remediar. El ERO es deu a l'alta exposició a la llum lumínica.

Durant el procés CAM es va concloure que l'incursió d'àcit cítric en les vacuoles representa una ventaja en les plantes. El ciitrato servix com un agent llimitador, reduint aixina el gradient de protones electroquímic en el tonoplasto. Per lo tant permetent que més malato es puga almagasenar durant la nit.

També es pot almagasenar isocitrato en lloc del citrato.