Asplenium bradleyi

Archiu:Asplenium bradleyi tuft.JPG

Asplenium bradleyi

Asplenium bradleyi, conegut comunament com la falaguera de Bradley o falaguera de penya-segat, és un rar falaguera epipétrico del centre-este d'Amèrica del Nort. Nomenat en honor al professor Frank Howe Bradley, qui ho va recolectar per primera volta en Tennessee, es troba de forma esporàdica a lo llarc de gran part dels montes Apalaches, els Ozarks i les montanyes Ouachita, creixent en chicotets clavills de penya-segats exposts d'arenisca. L'espècie es va originar com un híbrit entre la falaguera montano (Asplenium montanum) i la falaguera de ébano (Asplenium platyneuron); A. bradleyi va sorgir quan eixe híbrit diploide estèril va experimentar una duplicació cromosòmica que ho va convertir en un tetraploide fèrtil, un fenomen conegut com alopoliploidía. Estudis indiquen que la població actual d'esta falaguera prové de vàries duplicació independents de híbrits diploides estèrils. A. bradleyi també pot formar híbrits estèrils en varis atres membres del gènero Asplenium.

Encara que A. bradleyi és fàcilment desplaçat per atres plantes en hàbitats més fèrtils, està ben adaptat al solc àcit i prim i a l'ambient rigorós dels seus penya-segats natius, a on troba pocs competidors. La seua ubicació aïllada en estos penya-segats ho protegix de la majoria de les amenaces, pero activitats com l'extracció de pedreres i la mineria, l'escalada en roca i atres destorbament de l'ecosistema del penya-segat poden destruir-ho.

Descripció

Asplenium bradleyi és una falaguera chicoteta en frondas verda obscur, pinadas-pinnatífidas a bipinnadas. Estes formen frondas perennes i de full perenne. Entre les seues característiques destacades estan el talle obscur, el color del qual s'estén be cap a l'eix de la làmina foliar, un lóbulillo o pinnula acroscópica profundament retallat en la base de cada pínnula, i vores dentados en les pínnulas. No obstant, algunes d'estes característiques són variables i poden no observar-se en tots els individus de A. bradleyi. Alguns eixemplars tenen vores redonejades en lloc de dentados, i uns atres carixen de la coloració obscura en la major part del talle. Les frondas són monomórficas, sent les frondas estèrils i fèrtils del mateix tamany i forma.

Els seus rizomes (tallos subterràneus) són curts i paralels al sol, o a voltes es curven cap a dalt, permetent que les frondas sorgixquen en una arracada. El rizoma medix aproximadament 1 milímetro (0.04 polzades) de diàmetro, cobert de escamas estretament triangulars de color marró rojós a marró obscur i fortament clatradas (en un patró similar a una reixeta). Les escamas medixen de de llarc i de 0.2 a 0.4 milímetros d'ample, en vores sense dents o llaugerament dentados. El pecíol (el talle del full, baix de la làmina) és erecto, medix d'1 a 10 centímetros (0.4 a 4 polzades) de llarc, ocasionalment fins a . No té ales, i és de color marró rojós a púrpura obscur i lluenta. La seua llongitut és d'un terç a tres quartos de la llongitut de la làmina. chicotetes escamas marrons en la base del pecíol es reduïxen a pèls cap a la punta del full.

La forma general de la làmina varia de oblongo (estretint-se en els extrems pero en un ample similar en el restant) a lanceolado (llaugerament més ample a curta distància de la base, afinándose en l'àpiç). Té la base truncada i s'estretix en la punta. La làmina medix de de llarc, rara volta fins a , i de d'ample, podent ser prima o alguna cosa grossa. La làmina està dividida en 5 a 15 parells de pinnas (possiblement tan poques com 3 o tantes com 20 en espècimen inusuals), que a la seua volta estan profundament lobuladas o subdivididas en pinnulas. Les pinnas inferiors tenen pecíols, mentres que les superiors no. Són variables en forma, en tendència a tindre una base truncada o molt àmpliament curvada, i generalment són més amples en la base o prop d'ella. El lòbul o pinnula acroscópico més propenc al raquis (situat en el costat apical de cada pinna) tendix a estar engrandit, i les pinnas estan dentadas. Varien de de llarc i de en el centre de la fronda.

Cada pinna en una fronda fèrtil té tres o més parells de soros. Estos medixen d'1 a 2 milímetros (0.04 a 0.08 polzades) de llarc i són de color marró rojós o marró obscur. Estan ubicats entre el marge i la vena mija de les pinnas. Els soros estan coberts per indusios opacs en vores sense dents. Els indusios varien de blanc a marró clar i tenen una textura membranosa. Cada esporangi conté 64 espores. L'espècie té un número cromosòmic de 144 en l'esporòfit, lo que indica un orige alopoliploide. Esporula de juny a decembre.

Variants de A. bradleyi han segut reportades. Espècimen trobats en ambients molt sombrejats, que carien de color en el raquis i eren simplement pinnados, han segut confosos en la falaguera verda (A. viride). No obstant, inclús en tals condicions, A. bradleyi presenta una textura foliar més coriácea que A. viride, i les seues distribucions no coincidixen. En 1923, Edgar T. Wherry va descriure lo que creïa ser una nova espècie de falaguera, la falaguera de Stotler (A. stotleri, en honor a T. C. Stotler, el seu descobridor). Wherry creïa que era el híbrit entre la falaguera lobulado (A. pinnatifidum) i A. platyneuron. No obstant, posteriorment es va demostrar que era simplement una forma de A. bradleyi en dents redonejades en lloc d'aguts. Una forma nana de A. bradleyi, en frondas d'aproximadament de llarc, va ser descoberta en Illinois per Wallace R. Weber i Robert H. Mohlenbrock. Esta forma caria de color obscur en el pecíol i el raquis, llevat en la base; alguns espècimen llaugerament més grans, en frondas de , conservaven la coloració normal en estes estructures.

Entre les espècies fèrtils, A. bradleyi s'assembla més a la seua espècie parental A. montanum. Existixen vàries característiques que les distinguixen: els pínnulas de A. bradleyi són dentados i menys profundament lobulados o tallats que en A. montanum (a on els pínnulas solen estar completament dividits en pinnulas), el color obscur del pecíol s'estén cap al raquis, les pínnulas superiors carixen de tallos, i la forma general de la làmina foliar és paralelogramática en lloc de lanceolada. A. bradleyi també mostra certa semblança en el bazo negre (A. adiantum-nigrum), encara que les seues distribucions no coincidixen. Este últim pot identificar-se per la seua làmina foliar distintivament triangular, els seus fulls més profundament tallades (les pinnulas de les pínnulas basals són lobuladas) i les seues pinnulas basiscópicas, en lloc de acroscópicas, engrandides.

• Comparació de les frondas de Asplenium bradleyi i les seues dos espècies parentals
• Fronda de Asplenium platyneuron. Note's les aurícules acroscópiques en la base de les pínnulas.
  Fronda de Asplenium platyneuron. Note's les aurícules acroscópiques en la base de les pínnulas.
• Fronda de Asplenium bradleyi. Note's els lòbuls acroscópicos profundament tallats en la base de les pínnulas.
  Fronda de Asplenium bradleyi. Note's els lòbuls acroscópicos profundament tallats en la base de les pínnulas.
• Fronda de Asplenium montanum.
  Fronda de Asplenium montanum.

Asplenium bradleyi és similar a dos espècies híbrides de les quals és parental: el bazo de Greus (A. × gravesii), un híbrit en A. pinnatifidum i la falaguera de Wherry (A. × wherryi), un retrocruce en A. montanum. En A. × gravesii, el color obscur del pecíol termina en la base de la làmina foliar, les pínnulas estan més superficialment lobuladas, el agrandamiento dels lòbuls o pinnulas acroscópicos és menys distintiu, i la porció apical de la làmina forma una punta llarga i esmolada en lòbuls lleus (com en A. pinnatifidum), en lloc d'estar dividida en pínnulas. Ademés de la reducció general en les dents de A. bradleyi, A. × gravesii també mostra un lleu alado a lo llarc del pecíol.

De manera similar, en A. × wherryi, el color obscur del pecíol novament termina en la base de la làmina foliar, la forma general de la làmina tendix a ser més clarament lanceolada, i les frondas estan alguna cosa més profundament tallades que en A. bradleyi, progressant de bipinnadas en la mitat inferior a pinnadas-pinnatifidas i finalment pinnadas en l'àpiç. Finalment, el híbrit diploide A. montanum × platyneuron, del com A. bradleyi va sorgir per duplicació cromosòmica, és essencialment idèntic en apariència a A. bradleyi. En un examen més detallat, s'observa que les seues espores són abortivas i que els soros són més chicotets i no es fusionen entre sí a mida que creixen, com ocorre en A. bradleyi fèrtil.

Taxonomia

El descobriment científic de Asplenium bradleyi va ocórrer en 1871, quan Frank Howe Bradley va recolectar varis espècimen prop de Coal Creek, en Walden Ridge, est de Tennessee. Bradley va enviar alguns d'ells a Daniel Cady Eaton, qui va reconéixer que era una espècie distinta de A. montanum i la va nomenar en honor a Bradley en una publicació de 1873.

Tant Torra Gray com Eaton varen identificar a A. bradleyi com un híbrit intermig entre A. montanum i A. platyneuron. No obstant, en 1892, el botànic anglés R. Morton Middleton va propondre que era idèntic o estava estretament relacionat en A. viride. Esta conclusió es va basar en espècimen que creixien a l'ombra en la replanell de Cumberland i que carien de coloració en el raquis. La seua hipòtesis va ser respalada per botànics contemporàneus de Tennessee, com Augustin Gattinger i Kirby Smith. Amos A. Heller refutó esta teoria en 1893, senyalant que la majoria de les coleccions de A. bradleyi tenien un estípite obscur i que posseïen una aurícula (el lòbuls acroscópico de la pinnula), característica absent en A. viride. Heller va sugerir afinitats de A. bradleyi en A. montanum i A. pinnatifidum basant-se en els seus espècimen del riu Susquehanna. Middleton, no obstant, va continuar defenent la seua teoria, especulant que A. bradleyi no era un híbrit, sino un «intermig» entre A. viride i A. obovatum ssp. lanceolatum.

En 1925, Edgar T. Wherry va especular extensament sobre els orígens híbrits de A. bradleyi i atres falagueres dels Apalaches, pero l'esquema que va propondre va resultar inviable. A pesar d'això, va reconéixer la contribució de A. platyneuron a la seua ascendència. Herb Wagner, en 1953, va sugerir que era el híbrit de A. montanum i A. platyneuron, reprenent idees tentatives ya propostes per Eaton i W. N. Clute. Els estudis citològics de Wagner en 1954 varen demostrar que A. bradleyi era un alotetraploide, producte de l'hibridació entre A. montanum i A. platyneuron per a formar un diploide estèril, seguit d'una duplicació cromosòmica que va restaurar la seua fertilitat.

Estes troballes varen ser respalades posteriorment per anàlisis cromatogràfics de composts flavonoides. Els cromatograma de A. bradleyi varen mostrar una combinació de tots els composts presents en A. montanum i A. platyneuron. A. × wherryi va mostrar el mateix patró, ya que també conté cromosomes d'abdós espècies. Un espècimen de A. stotleri va produir cromatograma idèntics, lo que va confirmar que no descendia de A. pinnatifidum, els cromatograma dels quals contenen composts heretats de A. rhizophyllum. Açò va verificar que A. stotleri era simplement una forma de A. bradleyi. Els anàlisis d'aloenzimas en la década de 1980 també varen respalar estos orígens híbrits. Una filogenia del cloroplasto va sugerir que A. montanum és el ancestro matern de A. bradleyi.

L'espècie va ser segregada del gènero Asplenium com Chamaefilix bradleyi per Farwell en 1931. Este canvi no va anar àmpliament acceptat, i les autoritats actuals no reconeixen este gènero segregat.

Progenitor i híbrits

El híbrit diploide estèril de A. montanum i A. platyneuron, que s'assembla a A. bradleyi llevat per les seues espores abortivas i soros més chicotets, no va ser recolectat fins a 1972, en Crowders Mountain, Geòrgia. Encara que el híbrit diploide rara volta es recolecta, els estudis de alozimas mostren que A. bradleyi té múltiples orígens; és dir, diferents poblacions de A. bradleyi es varen originar a partir de la duplicació cromosòmica de diploides formats independentment. A pesar dels seus orígens independents, estes poblacions provablement són interfértiles i no estan aïllades reproductivament entre sí.

Ademés de les seues espècies parentals, A. bradleyi hibrida en vàries atres falagueres platyneuron. El seu híbrit en A. pinnatifidum va ser reconegut com a tal per William R. Maxon en 1918, qui ho va nomenar A. gravesii en honor al seu descobridor, Edward W. Greus. Esta espècie també pot retrocruzarse en les seues espècies parentals. Wherry va recolectar espècimen de A. bradleyi × montanum en un penya-segat prop de Blairstown, Nova Jersey, en 1935. No es creu que haja segut recolectat novament fins a 1961, quan va ser descrit i nomenat en honor a Wherry. Espècimen que es creu són A. bradleyi × platyneuron es varen recolectar en una data primerenca en McCall's Ferry, a lo llarc del riu Susquehanna. El lloc de recolecció va quedar sumergit despuix de la construcció de la presa Holtwood. Un informe preliminar de A. bradleyi diploide i de A. bradleyi × platyneuron en el comtat de Sequatchie, Tennessee, es va realisar en 1989.

Vore també

• Asplenium platyneuron
• Asplenium montanum

Bibliografia

• (2005) A Field Guide to Ferns of Northeastern and Central North America (en en), New York City: Houghton Mifflin. ISBN 0-618-39406-0.

• Cusick, Allison W.. «Asplenium bradleyi D.C.Eaton» (en en). Ohio Department of Natural Resources.

• “New or little-known ferns from the United States” (1873). Bulletin of the Torrey Botanical Club 44 (1): 11–12. doi:10.2307/2477252.

• ^{[enllaç trencat]}

• “Fern Notes II. Ferns in the Herbarium of Parke, Davis & co” (1931). American Midland Naturalist 12 (8): 233–311. doi:10.2307/2420088.

• “Asplenium Bradleyi, Eaton” (1893). Bulletin of the Torrey Botanical Club 20 (1): 18–19. doi:10.2307/2476157.

• Hill, Steven R.. «Conservation assessment for Bradley's spleenwort (Asplenium bradleyi) D.C.Eaton» (en en). USDA Forest Service, Eastern Region.

• Kartesz, John T. (2014). «Asplenium» (en en). Biota of North America Program.

• Lellinger, David B. (1985). A Field Manual of the Ferns & Fern-Allies of the United States & Canada (en en), Washington, DC: Smithsonian Institution Press. ISBN 0874746035.

• “A new hybrid Asplenium” (1918). American Fern Journal 8 (1): 1–3. doi:10.2307/1543991.

• “Asplenium Bradleyi, Eaton” (1892). Bulletin of the Torrey Botanical Club 19 (11): 340–341.

• “February 15, 1900” . Proceedings of the Linnean Society of London 112: 5–6.

• «Acadia Cliffs State Nature Preserve» (en en). Ohio Department of Natural Resources.

• “Another Asplenium hybrid from Kentucky” (1961). American Fern Journal 51 (2): 70–72. doi:10.2307/1546943.

• “Xanthones in the Appalachian Asplenium complex” (1971). Phytochemistry 10 (9): 2117–2119. doi:10.1016/S0031-9422(00)97205-4.

• “A chromatographic study of reticulate evolution in the Appalachian Asplenium complex” (1963). American Journal of Botany 50 (9): 952–958. doi:10.2307/2439783.

• “A cytological study of the Appalachian spleenworts” (1953). American Fern Journal 43 (3): 109–114. doi:10.2307/1545766.

• “Reticulate evolution in the Appalachian Aspleniums” (1954). Evolution 8 (2): 103–118. doi:10.2307/2405636.

• “A new natural hybrid in the Appalachian Asplenium complex and its taxonomic significance” (1969). Brittonia 21 (2): 178–186. doi:10.2307/2805524.

• “Asplenium montanum × platyneuron. A new primary member of the Appalachian spleenwort complex from Crowder's Mountain, North Carolina USA” (1973). Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society 89: 218–223.

• “An unusual form of Asplenium bradleyi” (1958). American Fern Journal 48 (4): 159–161. doi:10.2307/1545452.

• “Electrophoretic evidence of reticulate evolution in the Appalachian Asplenium complex” (1985). Systematic Botany 10 (2): 184–192. doi:10.2307/2418344.

• “Recurring origins of allopolyploid species in Asplenium” (1985b). Science 228 (4700): 731–733. doi:10.1126/science.228.4700.731. PMID 17841005. Bibcode: 1985Sci...228..731W.

• Wherry, Edgar T. (1920). “The soil reactions of certain roc ferns—II”. American Fern Journal 10 (2): 45–52. doi:10.2307/1543831.

• Wherry, Edgar T. (1920b). “Soil acidity—its nature, measurement, and relation to plant distribution”. Annual Report of the Board of Regents of the Smithsonian Institution 1920: 247–268.

• Wherry, Edgar T. (1925). “The Appalachian Aspleniums”. American Fern Journal 15 (2): 48–54. doi:10.2307/1544001.

• Wherry, Edgar T. (1931). “Asplenium bradleyi erroneously reported on limestone again”. American Fern Journal 21 (3): 111–113. doi:10.2307/1544325.

• Wherry, Edgar T. (1935). “Fern field notes, 1935”. American Fern Journal 25 (4): 123–126. doi:10.2307/1544060.

• Wherry, Edgar T. (1940). “The ferns and lycosphens of Pennsylvania”. Bartonia 21: 11–37.

• “Variety of some Appalachian Aspleniums” (1936). American Fern Journal 26 (3): 77–86. doi:10.2307/1543680.

• “A global plastid phylogeny of the fern genus Asplenium (Aspleniaceae)” (2020). Cladistics 36 (1): 22–71. doi:10.1111/cla.12384. PMID 34618950.