Coloració estructural

Els colors lluents i iridiscents de la coa dels pavorreales són creats per coloració estructural, com ho varen notar per primera volta Isaac Newton i Robert Hooke.

Archiu:LL-Q1321 (spa)-Lmichan-color estructural.wav Coloració estructural és la producció de color per superfícies en estructures microscòpiques, a voltes cridades esquemocromos, lo suficientment fines per a interferir en la llum visible, a voltes en combinació en pigments. Per eixemple, les plomes de la coa dels pavos reals tenen una pigmentació marró, pero la seua estructura les fa semblar blaves, turquesa i verts, i freqüentment semblen posseir iridiscència.

La coloració estructural va ser observada per primera volta pels científics anglesos Robert Hooke i Isaac Newton, i el seu principi (interferència d'ones) explicat per Thomas Young un sigle despuix. Young va descriure correctament l'iridiscència com el resultat d'interferència entre les superfícies de dos o més làmines primes, combinada en la refracció suscitada quan la llum entra i ix d'estes làmines. La geometria determina que a certs ànguls la llum reflectida d'abdós superfícies es adicione (interferixca constructivament) mentres que a atres ànguls la llum se sostraga, per lo que diferents colors apareixen a diferents ànguls.

En animals, com en les plomes de les aus o en les escamas de les palometes, hi ha interferència creada per una varietat de mecanismes fotònics, incloent rets de difracció, espills selectius, cristals fotònics, fibres de cristal, matrius de nanocanales i proteïnes que poden tindre diferents configuracions. Alguns corts de carn mostren coloració estructural pel rearreglo constant de les fibres musculars. Molts d'estos mecanismes fotònics corresponen a estructures elaborades, visibles per microscopía electrònica. En les plantes, els colors lluents són produïts per estructures intracelulars. La coloració blava més lluenta coneguda en qualsevol teixit vivent es troba en les mores de Pollia condensata, a on les espirals de fibrilas de celulosa produïxen dispersió de la llum d'acort en la Llei de Bragg.

La coloració estructural té potencial per a aplicar-se militar, comercial o industrialment, en superfícies biomiméticas que podrien proveir colors lluents, camuflage adaptatiu, interruptors òptics efectius i vidre de baixa reflectancia.

Història

Micrographia (1665) de Robert Hooke's conté les primeres observacions de colors estructurals.

Robert Hooke, en Micrographia, el seu llibre de 1665, va descriure els "fantàstics" colors (estructurals, no de pigmentació) de les plomes del pavo real:

"Les parts de les plomes d'esta gloriosa au a través del microscopi no semblen ser menys cridaneres que quan estan sanceres; puix, a simple vista és evident que el talle o raquis de cada ploma en la coa posseïx multituts de branques laterals, ... llavors, cada una d'eixos bri en el microscopi té aspecte de gran i allargat el qual consistix d'una multitut de parts reflejantes i lluentes..
… em sembla que les parts superiors estan formades per una multitut de laminillas chapadas, les quals són extremadament prims i es troben molt propencs entre sí de modo que com a closques de madreperla no reflectixen la llum d'una manera molt intensa sino que la matisen d'una manera sumament curiosa; i a través de diferents posicions baix la mateixa llum, reflectixen un color diferent de volta en lloc de forma molt vívida. Ara, estos colors són particularment fantàstics, ya que sorgixen immediatament de les refracció de la llum. Vaig trobar gràcies a açò que l'empapar estes parts colorides destruïx els seus colors lo que sembla ser generat per l'alteració de la reflexió i refracció."

En el seu llibre de 1704 Opticks, Isaac Newton va descriure el mecanisme de coloració (ademés del pigment marró) de la coa dels pavo reals. Newton va notar que

"Les plomes exquisitament colorades d'algunes aus i particularment, aquelles de les coes dels pavo reals, semblen tindre en la mateixa part de la ploma varis colors en diferents ànguls de visió, de similar manera en que les laminillas ho aparentaven en les observacions sèptima i novena, llavors els seus colors sorgixen de la mínima gruixa de les parts transparents de les plomes, és dir, de la primea dels fins cabells, o Capillamenta, que creixen dels costats de les branques o fibres laterals més grosses d'eixes plomes."

En 1892, Frank Evers Beddard va notar que el tupido pelaje dels talps dorats del gènero Chrysospalax presentava coloració estructural.

Thomas Young (1773–1829) va ampliar la teoria de partícules de llum de Newton demostrant que la llum també es pot comportar com una ona. Ell va demostrar en 1803 que la llum pot difractarse per vores o clavills esmolats creant patrons d'interferència.

En el llibre Animal Coloration escrit en 1892 per Frank Evers Beddard (1858–1925), est va reconéixer l'existència de colors estructurals:

"Els colors dels animals existixen per la sola presència de pigments definits en la pell, o ... per baix de la pell; o poden estar parcialment causats per efectes òptics per la dispersió, difracció o refracció desigual dels rajos de llum. Els últims es denominen freqüentment com a colors estructurals; són causats per l'estructura de superfícies colorades. El llustre metàlic de les plomes de moltes aus, com dels colibríes és causat per la presència de estrías excessivament fines sobre la superfície de les seues plomes."

Pero Beddard despuix va fer de costat la coloració estructural, primer com a subordinada als pigments: " en cada cas el color [esctructural] necessita per a la seua exhibició un trasfondo de pigment obscur;" i després afirmant la seua rarea "La font més comuna en animals invertebrats és la presència de pigments definits..." encara que posteriorment admet que el talp dorat de la veta té "peculiaritats estructurals" en el seu pelaje que "donen orige als seus colors lluents".

Principis

Estructura no pigmentada

Quan la llum cau en una làmina prima, les ones reflectides de les superfícies inferiors i superiors viagen per diferents distàncies depenent de l'àngul, de modo que interferixen.

La coloració estructural està causada per efectes d'interferència, no pels pigments. Els colors són produïts quan un material posseïx patrons de llínees fines i paraleles, format per una o més capes primes en paralel, o en atres casos compostes per microestructura en l'escala de la llongitut d'ona del color.

El color blau o vert del plomall de moltes aus (p. eix. abejarucos, blauet i carracas) és causat per este fenomen, aixina com la coloració de les ales de moltes palometes i les closques d'alguns escarabats (élitro). Freqüentment, estos són iridiscents, com les plomes del pavo real i les closques nacaradas de les ostres de perla (Pteriidae) i dels Nautilus. Açò és perque el color reflectit depén de l'àngul de visió, que es relaciona estretament en l'espai aparent entre les estructures responsables. Els colors estructurals poden combinar-se en colors de pigment: les plomes del pavo real estan pigmentadas en melanina.

Principi d'iridiscència

Archiu:LL-Q1321 (spa)-Lmichan-color estructural.wav 5

Micrografía electrònica d'una superfície de nacre fracturada, a on es poden apreciar múltiples capes de làmines primes.

L'iridiscència, com ho explica Thomas Young en 1803, és creada quan capes de làmines extremadament primes reflectixen part de la llum que cau en les seues superfícies superiors i part de la llum que travessa la membrana es veu reflectida per la superfície inferior de la làmina. Els dos conjunts d'ones reflectides viagen de tornada en la mateixa direcció, pero degut a que les ones reflectides en la part inferior viagen una miqueta més (per la gruixa, al índex de refracció de la làmina, i a l'àngul de la llum) estes es troben desfasadas. Quan les ones es troben desfasadas per una o més llongituts d'ona (en atres paraules, en certs ànguls específics), estes interferixen constructivament (adició) generant una reflexió forta. En atres ànguls i desfasaments, estes poden interferir destructivament (substracció) generant reflexions dèbils. Les capes primes en qüestió reflectixen selectivament una sola llongitut d'ona (un únic color) en un àngul específic, pero diferents llongituts en diferents ànguls. Llavors, conforme una estructura de capa prima es mou, esta sembla canviar de color, com les ales de les palometes o les plomes d'algunes aus .

Mecanismes

Estructures fixes

Archiu:Micrographia title page.gif 6

Un ala de palometa a diferents escales de magnificación, a on es poden apreciar les microestructura de quitina que actuen com una ret de difracció.

Existix varietat en les estructures fixes que poden crear colors estructurals, per mecanismes que inclouen rets de difracció, espills selectius, cristals fotònics, fibres de cristal i matrius deformades. Les estructures poden ser molt més elaborades que una única làmina prima: les películes poden ser esmolades per a produir iridiscència forta, combinar dos colors o per a balancejar el canvi de color inevitable pel canvi d'àngul donant orige a una iridiscència menor o més difusa. Cada mecanisme aporta una solució específica al problema de crear un color lluent o una combinació de colors visible des de diferents direccions.

Archiu:NHM Chrysospalax trevelyani (cropped).JPG 7

Esbós de microestructura en forma d'avet en una escama de palometa Morpho

Una ret de difracció conformada per capes de quitina i aire permet els colors de moltes de les escamas en les ales de vàries palometes aixina com en les plomes de la coa dels pavo reals. Hooke i Newton estaven en lo correcte quan varen clamar que els colors del pavo real són creats per interferència, pero les estructures responsables, que es troben propenques en escala en la llongitut d'ona (vegen-se les micrografías) eren més chicotetes que les estructures estriadas que ells podien vore a través de les seues microscopis òptics.Una atra forma de produir una ret de difracció és en les formes en forma d'arbre de la quitina, trobades en les escamas de les ales d'algunes de les palometes tropicals i brillantement colorades del gènero Morpho (vore l'esbós). Una atra variant existix en Parotia lawesii, l'au del paraís de Lawes. Les bárbulas de les plomes ubicades en el seu colorit pegat pectoral tenen forma de V, creant microestructura de làmines primes que reflectixen fortament dos lluents colors diferents, blau vert i un intermig entre taronja i groc. Quan l'au es mou, el color canvia dràsticament entre estos dos colors, oponent-se als suaus canvis dels colors iridiscents. Sistemàticament, l'au mascle fa chicotets moviments per a atraure a les femelles, de modo que les estructures deuen haver evolucionat a través de selecció sexual.

Cristals fotònics poden formar-se de diferents maneres. En Parides sesostris, una palometa en pegats color esmeralda, els cristals fotònics estan conformats per apanys de nanoaberturas en la quitina de les escamas de les ales. Les obertures tenen un diàmetro propenc als 150 nanómetros i es troben separades per la mateixa distància. Estos es troben ordenats de regularment i en chicotets pegats en diferents orientacions entre sí. El resultat és que estes escamas de la palometa en pegats esmeralda reflectixen la llum de manera uniforme en lloc de ser iridiscents. Lamprocyphus augustus, un corcó de Brasil, té un exoesquelet de quitina cobert per escamas verdes ovales iridiscents. Estes contenen rets cristalines en forma de diamant, orientades en totes les direccions lo que rendix un vert centelleante que varia poc en la diferència de l'àngul d'observació. Estes escamas estan dividides en pixel que medixen al voltant d'un micrómetro d'ample. Cada pixel és un cristal independent que reflectix la llum de forma distinta als cristals aledaño.

Archiu:XXXVI.2 8

Coloració estructural a través d'espills selectius en la palometa coa d'oroneta esmeralda.

Espills selectius per a crear efectes d'interferència, estos tenen forma de bol de tamany micrométrico, els quals estan coberts de múltiples capes de quitina. Estos es poden trobar en les escamas de la palometa coa d'oroneta esmeralda Papilio palinurus. Estos actuen com espills altament selectius per a dos llongituts d'ona de llum. La llum groga es reflectix directament en els centres dels bols mentres que la llum blava es reflectix dos voltes en els costats dels bols. La combinació proporciona un color vert, pero pot vore's en el microscopi com un apany de punts grocs rodejats de círculs blaus.

Fibres cristalines, formades per apanys hexagonals de nanofibras huecas, creen els colors lluents de les cerdes de Aphrodita, la rata marina, un gènero d'anèlits marins que no tenen apariència de cuc. Els colors són aposemáticos, donant alarma als depredadors de no atacar. Les parets de quitina de les cerdes huecas formen cristals fotònics en patró hexagonal de panal; els forats hexagonals es veuen separats per 0.51 micrómetros. Ópticamente, l'estructura es comporta com si consistira d'un apilat de 88 rets de difracció, fent de Aphrodita un dels organismes marins més iridiscents.

Archiu:XXXVI.5 9

Els magnífics colors no iridiscents del guacamayo groc i blau creats per nanocanales aleatoris.

Matrius deformades, consistixen de nanocanales orientats aleatoriament en una matriu de queratina similar a una esponja. Estes creen el color difuso i no iridiscent de Llaura ararauna, el guacamayo blau i groc. Gràcies a que no totes les refleccions estan orientades en la mateixa direcció, els colors, encara que magnífics, no varien molt en l'àngul, de modo que no són iridiscents.

Archiu:XXXVI.8 LL-Q1321

El blau conegut més intens: Mores de Pollia condensata.

Estructures en espiral, formats de microfibrilas de celulosa apilades helicoidalment, estes formen reflexions de Bragg en les "mores canica" del herba africana Polilia condensata, que resulten en la coloració blava més intensa coneguda en la naturalea. La superfície de les mores té quatre capes de cèlules en parets celulars grosses que contenen espirals de celulosa transparent separades de manera que permeten interferència constructiva en la llum blava. baix estes cèlules existix una capa de dos o tres cèlules de gruixa que contenen taninos marró obscur. Pollia produïx un color més fort que el de les ales de palometes Morpho i és un dels primers casos de coloració estructural coneguts en plantes. Cada cèlula té la seua pròpia gruixa de fibres apilades, fent-la reflectir un color diferent a les propenques lo que genera un efecte pixelado o de puntillisme consistent en diferents blaus en chicotetes peques de vert lluent i punts rojos i morats. Les fibres d'una cèlula poden tindre orientació a la dreta o a l'esquerra de modo que cada cèlula polarisa circularment la llum que reflectix en una direcció o l'atra. Pollia és el primer organisme del que es va conéixer una activitat de polarisació de llum tan aleatòria, encara que no té una funció visual, puix les aus comedoras de llavors que visiten estes espècies no poden percebre llum polarisada. Les microestructura anteriors també es poden trobar en escarabats escarabeidos generant colors iridiscents.

Archiu:V.8 XXXVI.

Teixit muscular d'un llom de porc en iridiscència. a) Talle transverso respecte a l'eix llarc de les fibres musculars (b) Plans de secció a diferents ànguls. (c) Un esquema de la periodicitat de les fibres i fibrilas musculars. (d) L'interferència de la llum en una ret de difracció. (i) Dependència angular de l'iridiscència en un tall de carn. (f) Image microscòpica.

Rets de superfície, consistixen en superfícies característicament ordenades per l'exposició de les cèlules musculars en corts de carn. La coloració estructural en els corts de carn apareix fins que el patró ordenat de fibrilas musculars s'expon i la llum és difractada per les proteïnes en les fibrilas. La coloració o llongitut d'ona de la llum difractada depén de l'àngul d'observació i pot ser realçada cobrint-los en películes translucidas. L'estructura pot colapsar si se li dona una textura asprosa o removent el contingut d'aigua per secat, lo que a la seua volta elimina la coloració estructural.

Estructures variables

Alguns animals, incloent a cefalòpodes com el calamar són capaços de canviar el seu color ràpidament en propòsits de camuflage o senyalisació. Els mecanismes impliquen proteïnes reversibles que poden canviar conformacionalment entre dos configuracions. La configuració de les proteïnes de reflectina en els cromatóforos de la pell del calamar Loligo pealeii és controlada per càrrega elèctrica. Quan no hi ha càrrega, les proteïnes s'organisen estretament, formant una capa prima i reflejante; quan hi ha càrrega present les molècules s'organisen d'una forma menys estreta, formant una capa més prima. Com els cromatóforos contenen múltiples capes de reflectina, el canvi afecta l'espai entre les capes i a la seua volta al color de la llum que es reflectix.

Eixemples

• Els abejarucos europeus li deuen els seus lluents colors parcialment a les microesctructuras de rets de difracció en les seues plomes.
  Els abejarucos europeus li deuen els seus lluents colors parcialment a les microesctructuras de rets de difracció en les seues plomes.
• Les palometes Morpho com la Morpho helena tenen colors lluents produïts per intrincadas microestructura en forma d'avet, les quals són molt chicotetes per a microscopis òptics.
  Les palometes Morpho com la Morpho helena tenen colors lluents produïts per intrincadas microestructura en forma d'avet, les quals són molt chicotetes per a microscopis òptics.
• El mascle de les aus Parotia lawesii manant senyals a la femella en les seues plomes pectorals que canvien de blava a groc.
  El mascle de les aus Parotia lawesii manant senyals a la femella en les seues plomes pectorals que canvien de blava a groc.
• El vert lluent de les palometes coa d'oroneta esmeralda és creat per apanys de bols microscòpics que reflectixen la llum groga directament i la blava pels seus costats.
  El vert lluent de les palometes coa d'oroneta esmeralda és creat per apanys de bols microscòpics que reflectixen la llum groga directament i la blava pels seus costats.
• La palometa en pegats color esmeralda, Parides sesostris, crea el seu color vert lluent a través de cristals fotònics.
  La palometa en pegats color esmeralda, Parides sesostris, crea el seu color vert lluent a través de cristals fotònics.
• Escamas iridiscents Lamprocyphus augustus d'un escarabeido que contenen rets cristalines en forma de diamant orientades en totes les direccions, per a donar un color vert casi uniforme.
  Escamas iridiscents Lamprocyphus augustus d'un escarabeido que contenen rets cristalines en forma de diamant orientades en totes les direccions, per a donar un color vert casi uniforme.
• Cerdes huecas de nanofibras Aphrodita aculeata (una espècie de rata marina) que reflectixen llum en tons de groc, roig i vert per a aüixar als depredadors.
  Cerdes huecas de nanofibras Aphrodita aculeata (una espècie de rata marina) que reflectixen llum en tons de groc, roig i vert per a aüixar als depredadors.
• RubinsNHM Chrysospalax trevelyani (cropped).JPG Spaans - primeres obres d'art en colors estructurals
  RubinsNHM Chrysospalax trevelyani (cropped).JPG Spaans - primeres obres d'art en colors estructurals
• 
  El calamar d'aleta llarga Loligo pealeii ha segut estudiat per la seua habilitat per a canviar de color.
• 
  L'iridiscència en la carn és causada per rets de difracció de superfície.

En la tecnologia

La coloració estructural pot ser explotada industrialment i comercialment, puix l'investigació que pot dur a tals aplicacions ya s'està realisant. Un eixemple d'açò és la creació de teles camuflage militar actiu o adaptatiu que puguen variar els seus colors i patrons per a igualar als de les seues afores, just com els camalleons o els cefalòpodes ho fan. El habilitat de variar la reflectivitat a diferents llongituts d'ona de la llum també podria dur-se a la creació d'interruptors òptics que pogueren funcionar com transistors, permetent als ingeniers crear computadores òptiques i enrutadores veloces.

La superfície de l'ull compost de la mosca domèstica està saturada de proyeccions microscòpiques que tenen com a efecte la reducció de la reflexió i per tant l'aument de la transmissió de la llum incident. De forma similar, els ulls d'algunes arnes tenen superfícies antireflejantes, que utilisen apanys de pilars més curts que la mida de la llongitut d'ona de la llum. Les nanoestructuras el disseny de les quals estiga basat en els ulls de les arnes podrien ser utilisades per a crear vidre de baixa reflectancia per a finestres, celes solars, dispositius d'exhibició i tecnologies militars de sigilo. Les superfícies biomiméticas antireflectivas utilisant este principi podrien ser manufacturadas creant primer una caraça per litografia en nanopartículas d'or i després realisant gravats per ions reactius. .

Vore també

• Camuflage
• Iridiscència

Bibliografia

Primers llibres sobre el tema

• Beddard, Frank Evers (1892). Animal Coloration, An Account of the Principal Facts and Theories Relating to the Colours and Markings of Animals. Swan Sonnenschein, Londres.

--- 2.ª Edició, 1895.

• Hooke, Robert (1665). Micrographia, John Martyn i James Allestry, Londres.
• Newton, Isaac (1704). Opticks, William Innys, Londres.

Investigació

• Fox, N. (1992). Animal Biochromes and Animal Structural Colours. University of Califòrnia Press.
• Johnsen, JPG (2011). The Optics of Life: A Biologist's Guide to Light in Nature. Princeton University Press.
• Kolle,Peacock feathers closeup.jpg (2011). Photonic Structures Inspired by Nature . Springer.

Llibres en general

• Brebbia,LL-Q1321 (spa)-Lmichan-color estructural.wav (2011). Colour in Art, Design and Nature.Micrographia title page.gif Press.
• Lee,NHM Chrysospalax trevelyani (cropped).JPG (2008). Nature's Palette: The Science of Plant Color. University of Chicago Press.

Enllaços externs

• National Geographic News: Peacock Plumage Secrets Uncovered
• Iridescent plumage in satin bowerbirds: Doucet et al, 2005
• Causes of Color: Peacock feathers