Anar al contingut

Motilidad bacteriana

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià

La motilidad bacteriana és la capacitat de les bactèries per a moure's de forma independent utilisant energia metabòlica. La majoria dels mecanismes de motilidad que varen evolucionar entre les bactèries també varen evolucionar paralelament entre les estoves. La majoria de les bactèries en forma de bastó poden moure's utilisant la seua pròpia energia, lo que permet la colonisació de nous entorns i el descobriment de nous recursos per a la supervivència. El moviment bacterià depén no només de les característiques del mig, sino també de l'us de distints apèndixs per a propulsarse. Tant els moviments d'eixam com els de natació són impulsats per flagelos giratoris. Mentres que l'eixam és un moviment multicelular 2D sobre una superfície i requerix la presència de tensioactivos, la natació és el moviment de cèlules individuals en mijos líquits.

Atres tipos de moviment que es produïxen en superfícies sòlides són les sacsades, l'esmonyida i l'esmonyida, tots ells independents dels flagelos. Les sacsades depenen de l'extensió, adheriment a una superfície i retracció dels pili de tipo IV, que tiren de la cèlula cap a davant de forma similar a l'acció d'un garfio, proporcionant energia per a moure la cèlula cap a davant. l'esmonyida utilisa diferents complexos motors, com els complexos d'adheriment focal de Myxococcus. A diferència de les motilidades de contracció i esmonyida, que són moviments actius en els que la força motriu és generada per la cèlula individual, l'esmonyida és un moviment passiu. Depén de la força motriu generada per la comunitat celular per les forces expansives causades pel creiximent celular dins de la colónia en presència de tensioactivos, que reduïxen la fricció entre les cèlules i la superfície. El moviment global d'una bactèria pot ser el resultat de l'alternança de fases de volteo i natació. Com a resultat, la trayectòria d'una bactèria que res en un entorn uniforme formarà un passejada aleatòria en nades relativament rectes interrompudes per volantins aleatoris que reorientan a la bactèria.

Les bactèries també poden mostrar taxis, que és la capacitat de moure's cap a o llunt dels estímuls del seu entorn. En la quimiotaxis, el moviment global de les bactèries respon a la presència de gradient químics. En la fototaxis, les bactèries poden acostar-se o alluntar-se de la llum. Açò pot ser especialment útil per a les cianobacterias, que utilisen la llum per a la fotosíntesis. De la mateixa manera, les bactèries magnetotácticas alineen el seu moviment en el camp magnètic de la Terra. Algunes bactèries tenen reaccions d'escape que els permeten alluntar-se d'estímuls que podrien danyar-les o matar-les. Açò és fonamentalment diferent de la navegació o l'exploració, ya que els temps de resposta deuen ser ràpits. Les reaccions d'escape es conseguixen per mig de fenomens similars al potencial d'acció i s'han observat en biopelículas i en cèlules individuals, com les bactèries cable.

Actualment existix interés per desenrollar micronadadores biohíbridos, nadadors microscòpics en part biològics i en part dissenyats pel ser humà, com a bactèries nadadores modificades per a transportar càrrega.

Antecedents

[editar | editar còdic]

En 1828, el biòlec britànic Robert Brown va descobrir l'incessant moviment de sacsada del polen en l'aigua i va descriure la seua troballa en el seu artícul «A Brief Account of Microscopical Observations...» (Un breu relat d'observacions microscòpiques...),[1] lo que va donar lloc a un extens debat científic sobre l'orige d'este moviment. Este enigma no es va resoldre fins a 1905, quan Albert Einstein va publicar el seu célebre ensaig Über die von der molekularkinetischen Theorie der Wärme geforderte Bewegung von in ruhenden Flüssigkeiten suspendierten Teilchen.[2] Einstein no només va deduir la difusió de partícules en suspensió en líquits en repòs, sino que també va sugerir que estos descobriments podien utilisar-se per a determinar el tamany de les partícules; en cert sentit, va anar el primer microrreólogo del món.[3]

Des de que Newton va establir les seues equacions del moviment, el misteri del moviment a microescala ha sorgit en freqüència en l'història científica, com demostren célebremente un parell d'artículs que convé comentar breument. En primer lloc, un concepte essencial, popularisat per Osborne Reynolds, és que l'importància relativa de l'inèrcia i la viscosidad per al moviment d'un decorregut depén de certs detalls del sistema considerat.[3] El número Reynolds, cridat aixina en el seu honor, quantifica esta comparació com un cocient adimensional de les forces inerciales i viscoses característiques:

Re=ρulμ

Archiu:Edward Mills Purcell.jpg
E. M. Purcell

Ací, ρ representa la densitat del decorregut; o és una velocitat característica del sistema (per eixemple, la velocitat d'una partícula nadadora); l és una escala de llongitut característica (per eixemple, el tamany del nadador); i μ és la viscosidad del decorregut. Si es considera que el decorregut en suspensió és aigua i s'utilisen els valors d'o observats experimentalment, es pot determinar que l'inèrcia és important per als nadadors macroscòpics, com els peixos (Re = 100), mentres que la viscosidad domina el moviment dels nadadors a microescala, com les bactèries (Re = 10-4).[3]


La marejant importància de la viscosidad per a la natació a escala micrométrica té profundes implicacions per a l'estratègia natatoria. E. M. Purcell, que va invitar al llector a adinsar-se en el món dels microorganismes i va estudiar teòricament les condicions del seu moviment, ha tractat este tema de forma memorable.[4] En primer lloc, les estratègies de propulsió dels nadadors a gran escala solen implicar la transmissió d'impuls al decorregut circumdant en successos periòdics discrets, com la solsida de vórtices, i l'alvanç per inèrcia entre estos successos. Açò no pot ser eficaç per a nadadors a microescala com les bactèries: per la gran amortiguación viscosa, el temps d'inèrcia d'un objecte de tamany micrométrico és de l'orde d'1 μs. La distància d'inèrcia d'un microorganisme que es desplaça a una velocitat típica és d'uns 0,1 àngstroms (Å). Purcell va aplegar a la conclusió de que només les forces que s'eixercixen en el moment present sobre un cos a microescala contribuïxen a la seua propulsió, per lo que és essencial un método de conversió d'energia constant.[3][4]

Archiu:Purcell’s swimming scallop with reciprocal motion.png
Vieira nadadora de Purcell «Ràpida o llenta, desanda exactament la seua trayectòria i torna al punt de partida».

Els microorganismes han optimisat el seu metabolisme per a la producció contínua d'energia, mentres que els micronadadores purament artificials (microrobots) deuen obtindre energia de l'entorn, ya que la seua capacitat d'almagasenament a bordo és molt llimitada. Com a conseqüència adicional del malbarat continu d'energia, els micronadadores biològics i artificials no obedixen les lleis de la física estadística de l'equilibri i deuen descriure's per mig d'una dinàmica de no equilibri.[3] Matemàticament, Purcell va explorar les implicacions d'un número de Reynolds baix prenent l'equació de Navier-Stokes i eliminant els térmens inerciales:

μ∇2𝐮−∇p=0

A on 𝐮 és la velocitat del decorregut i ∇p és el gradient de la pressió. Com va senyalar Purcell, l'equació resultant -l'equació de Stokes- no conté cap dependència temporal explícita.[4] Açò té algunes conseqüències importants per a la forma en que un cos suspés (per eixemple, una bactèria) pot nadar per mig de moviments o deformacions mecàniques periòdiques (per eixemple, d'un flagelle). En primer lloc, la velocitat de moviment és pràcticament irrellevant per al moviment del micronadador i del decorregut que ho rodeja: canviar la velocitat de moviment modificarà l'escala de les velocitats del decorregut i del micronadador, pero no canviarà el patró de fluix del decorregut. En segon lloc, si s'invertix la direcció del moviment mecànic, simplement s'invertiran totes les velocitats del sistema. Estes propietats de l'equació de Stokes restringixen enormement la gama d'estratègies de natació viables.[3][4]


Com a ilustració concreta, considere una vieira matemàtica que consta de dos peces rígides unides per una frontiça. ¿Pot la «vieira» nadar obrint i tancant periòdicament la frontiça? No: independentment de cóm el cicle d'obertura i tancament depenga del temps, la vieira sempre tornarà al seu punt de partida al final del cicle. Ací es va originar la sorprenent cita: «Ràpida o llenta, recorre exactament la seua trayectòria i torna al punt de partida".[4] A la llum d'este teorema de la vieira, Purcell va desenrollar plantejaments sobre cóm pot generar-se moviment artificial a microescala.[3] Este artícul seguix inspirant debats científics en curs; per eixemple, treballs recents del grup Fischer, del Institut Max Planck de Sistemes Inteligents, varen confirmar experimentalment que el principi de la vieira només és vàlit per als decorreguts newtonianos.[3][5]

Archiu:Changes in swimmer velocity and Reynolds number with length scale (trimmed).jpg
Canvis en la velocitat i el número de Reynolds en la llongitut del nadador

Els sistemes mòvils s'han desenrollat en el món natural a lo llarc del temps i en escales de llongitut que comprenen varis órdens de magnitut, i han evolucionat anatòmica i fisiológicamente per a alcançar estratègies òptimes d'autopropulsión i superar les implicacions de les forces d'alta viscosidad i el moviment browniano, com es mostra en el diagrama de la dreta.[3][6]


Alguns dels sistemes mòvils més menuts que es coneixen són les proteïnes motores, és dir, proteïnes i complexos proteics presents en les cèlules que porten a terme diverses funcions fisiològiques per mig de la transducción d'energia química en energia mecànica. Estes proteïnes motores es classifiquen en miosinas, quinesinas o dineínas. Els motors de miosina són responsables de les contracció musculars i del transport de filaments d'actina carregats en forma de vies. Els motors de dineína i els motors de quinesina, per la seua banda, utilisen microtúbuls per a transportar vesícules a través de la cèlula.[7][8] El mecanisme que utilisen estos motors proteics per a convertir l'energia química en moviment depén de la hidrólisis de ATP, que conduïx a una modificació de la conformació en el domini motor globular, lo que dona lloc a un moviment dirigit.[3][9][10]


Les bactèries poden dividir-se a grans traces en dos grups fonamentalment distints, bactèries grampositivas i gramnegativas, que es distinguixen per l'arquitectura de la seua envoltura celular. En abdós casos, la envoltura celular és una estructura complexa de vàries capes que protegix a la cèlula del seu entorn. En les bactèries grampositivas, la membrana citoplasmàtica només està rodejada per una grossa paret celular de peptidoglicano. En canvi, la envoltura de les bactèries gramnegativas és més complexa i està formada (de dins a fòra) per la membrana citoplasmàtica, una fina capa de peptidoglicano i una membrana externa adicional, també cridada capa de lipopolisacáridos. Atres estructures de la superfície celular bacteriana van des de capes de rovina desorganisades fins a càpsules molt estructurades. Estan formades per polisacàrits o proteïnes viscoses o pegajosas que protegixen a les cèlules i estan en contacte directe en el mig ambient. Tenen atres funcions, com l'adheriment a superfícies sòlides. Ademés, pot haver apèndixs proteics en la superfície: les fimbrias i els pili poden tindre diferents llongituts i diàmetros i les seues funcions inclouen l'adheriment i la motilidad per contracció.[3][11][12]

En concret, per als microorganismes que viuen en mijos acuosos, la locomoció es referix a la natació, i d'ahí que el món estiga ple de diferents classes de microorganismes nadadors, com bactèries, espermatozoides, protozoos i algues. Les bactèries es mouen gràcies a la rotació d'uns filaments en forma de pèl cridats flagelos, que estan ancorats a un complex motor proteic en la paret celular de la bactèria.[3]

Mecanismes de moviment

[editar | editar còdic]
Archiu:Flagellum from a gram-negative bacterium.webp
Flagelle d'una bactèria gramnegativa girat per un motor molecular en la seua base.[13]

Les bactèries tenen dos mecanismes primaris diferents per a moure's. El flagelle s'utilisa per a nadar i formar eixams, i el pilus (o fimbria) per a sacsar-se.

Flagelle

[editar | editar còdic]

El flagelle (en plural, flagella; un grup de flagelos es denomina penacho) és un apèndix helicoidal, prim i llarc, unit a la superfície celular per un dels seus extrems, que realisa un moviment de rotació per a espentar o tirar de la cèlula.[3][14] Durant la rotació del motor flagellar bacterià, situat en la membrana, els flagelos giren a velocitats compreses entre 200 i 2000 rpm, depenent de l'espècie bacteriana. La subestructura en forma de gancho del flagelle bacterià actua com una articulació universal que conecta el motor en el filament flagellar.[13]

Els procariota, tant bactèries com estoves, utilisen principalment flagelos per a la locomoció.


  • Els flagelos bacterians són filaments helicoidals, cada u en un motor rotatiu en la seua base que pot girar en sentit horari o antihorario.[15][16][17][18] Proporcionen dos dels varis tipos de motilidad bacteriana.[19][20]
Archiu:Bacterial flagellate configurations.jpg
Configuracions de flagelos bacterians 
  • Els flagelos arcaics es denominen archaelos i funcionen de forma molt similar als flagelos bacterians. Estructuralment, el archaellum és superficialment similar a un flagelle bacterià, pero diferix en molts detalls i es considera no homòlec.[15][21]

Algunes cèlules eucariota també utilisen flagelos, que poden trobar-se en algunes protistas i plantes, aixina com en cèlules animals. Els flagelos eucariota són proyeccions celulars complexes que es mouen cap a davant i cap a arrere, en lloc de circularment. Els flagelos procariota utilisen un motor rotatori i els eucariota un complex sistema de filaments deslisants. Els flagelos eucariota són impulsats per ATP, mentres que els procariota poden ser impulsats per ATP (estoves) o per protones (bactèries).[22]

Existixen distints tipos de flagelación celular en funció del número i la disposició dels flagelos en la superfície de la cèlula, per eixemple, només en els pols celulars o repartits per tota la superfície de la cèlula.[23] En la flagelación polar, els flagelos estan presents en un o en abdós extrems de la cèlula: si hi ha un únic flagelle en un pol, la cèlula es denomina monotrica; si hi ha un penacho de flagelos en un pol, la cèlula és lofotrica; quan els flagelos estan presents en abdós extrems, la cèlula és anfitrica.


En la flagelación peritricosa, els flagelos es distribuïxen en diferents llocs al voltant de la superfície celular. No obstant, es poden trobar variacions dins d'esta classificació, com la flagelación lateral i subpolar -en lloc de polar-, monotricos i lofotricos.[3][24]

El model de motor rotatori utilisat per les bactèries utilisa els protones d'un gradient electroquímic per a moure els seus flagelos. La torsió en els flagelos de les bactèries és creada per partícules que conduïxen protones al voltant de la base del flagelle. La direcció de rotació dels flagelos en les bactèries prové de l'ocupació dels canals de protones a lo llarc del perímetro del motor flagellar.[25]


El flagelle bacterià és una proteïna-nanomáquina que convertix l'energia electroquímica en forma de gradient de ions H+ o Na+ en treball mecànic.[26][27][28] El flagelle es compon de tres parts: el cos basal, el gancho i el filament. El cos basal és un motor reversible que travessa la envoltura celular bacteriana. Està compost per la vareta central i varis anells: en les bactèries Gram negatives, són l'anell L extern (lipopolisacárido) i l'anell P (peptidoglicano), i l'anell MS intern (membrana/supramembrana) i l'anell C (citoplasmàtic).[29] Les proteïnes Mot (MOTA i MotB) rodegen els anells interns en la membrana citoplasmàtica; la translocación d'ions a través de les proteïnes Mot proporciona l'energia per a la rotació dels flagelos.[26] Les proteïnes Fli permeten l'inversió de la direcció de rotació dels flagelos en resposta a estímuls específics.[30][31] El gancho conecta el filament a la proteïna motora en la base. El filament helicoidal està compost per

moltes còpies de la proteïna flagelina, i pot girar en el sentit de les agulles del rellonge (CW) i en sentit contrari (CCW).[3][32][33][34][35]

Pilus (fimbria)

[editar | editar còdic]
Archiu:Edward Mills Purcell.jpg
Els pili poden utilisar-se per a retortillar-se. Són filaments llarcs i pegajosos, com es mostra ací cobrint esta bactèria E. coli.[36]

Un pilus (pèl en llatí) és un apèndix en forma de pèl que es troba en la superfície de moltes bactèries i estoves.[37] Els térmens pilus i fimbria (floc en llatí) poden utilisar-se indistintament, encara que alguns investigadors reserven el terme pilus per a l'apèndix necessari per a la conjugació bacteriana. Poden existir dotzenes d'estes estructures en la superfície bacteriana i arqueal.

Archiu:Type IVa pilus machine architectural model.pdf
Model de màquina de pilus de tipo IV

La motilidad per contracció és una forma de motilidad bacteriana rastrera utilisada per a desplaçar-se sobre superfícies. El moviment de sacsada està mediat per l'activitat d'un tipo particular de pilus denominat pilus de tipo IV que s'estén des de l'exterior de la cèlula, s'unix als substrats sòlits circumdants i es retrau, tirant de la cèlula cap a davant de forma similar a l'acció d'un garfio.[38][39][40]Els pilus no s'utilisen únicament per a la sacsada. També són antigénicos i són necessaris per a la formació de biopelículas, ya que adherixen les bactèries a les superfícies de l'hoste per a la seua colonisació durant l'infecció. Són fràgils i se substituïxen constantment, a voltes en pili de diferent composició.[41]


Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ The London, Edinburgh, and Dublin Philosophical Magazine and Journal of Science.doi:10.1080/14786445208647098.
  2. ↑ Annalen der Physik.322(8)
    549–560.ISSN 1521-3889.doi:10.1002/andp.19053220806.Consultat el 2025-02-16.
  3. ↑ 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 3,12 3,13 3,14 Frontiers in Robotics and AI..doi:10.3389/frobt.2018.00097.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 American Journal of Physics..doi:10.1119/1.10903.
  5. ↑ Nature Communications.doi:10.1038/ncomms6119.
  6. ↑ Reports on Progress in Physics.doi:10.1088/0034-4885/72/9/096601.
  7. ↑ European Journal of Pharmaceutics and Biopharmaceutics.doi:10.1016/j.ejpb.2004.10.007.
  8. ↑ Nanoscale.doi:10.1039/C2NR32600K.
  9. ↑ Accounts of Chemical Research.34(6)
    504–513.doi:10.1021/ar0001721.Consultat el 2025-02-16.
  10. ↑ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.107(3)doi:10.1073/pna.Consultat el 2025-02-16.
  11. ↑ Madigan, Michael T.; Bender, Kelly S.; Buckley, {{{nom3}}}; Brock, {{{nom4}}} (2018-01-29). Brock Biology of Microorganisms (en en), Pearson. ISBN 978-1-292-23510-3.
  12. ↑ Trends in Microbiology.doi:10.1016/j.tim.2015.01.011.
  13. ↑ 13,0 13,1 BMC Biology.doi:10.1186/s12915-017-0438-7.
  14. ↑ Nature.doi:10.1038/245380a0.
  15. ↑ 15,0 15,1 Frontiers in Microbiology.doi:10.3389/fmicb.2015.00023.
  16. ↑ Nature.doi:10.1038/249073a0.
  17. ↑ Nature.doi:10.1038/325637a0.
  18. ↑ Nature.doi:10.1038/245380a0.
  19. ↑ Annual Review of Microbiology.doi:10.1146/annurev.el meu.19.100165.000321.
  20. ↑ Annual Review of Microbiology.doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.091014.
  21. ↑ Pili and Flagella: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press.
  22. ↑ Journal of Molecular Biology.doi:10.1016/j.jmb.2008.08.057.
  23. ↑ Luo, Yu-Ran (2007-03-09). Comprehensive Handbook of Chemical Bond Energies (en en), CRC Press. ISBN 978-1-4200-0728-2.
  24. ↑ Applied and Environmental Microbiology.77(8)
    2799–2802.ISSN 0099-2240.doi:10.1128/AEM.00286-11.Consultat el 2025-02-16.
  25. ↑ Biophysical Journal.64(4)
    961–973.ISSN 0006-3495.doi:10.1016/S0006-3495(93)81462-0.Consultat el 2025-02-16.
  26. ↑ 26,0 26,1 Proceedings of the National Academy of Sciences..doi:10.1073/pnas.74.7.3060.
  27. ↑ FEBS Letters.132(2)
    278–280.ISSN 1873-3468.doi:10.1016/0014-5793(81)81178-7.Consultat el 2025-02-16.
  28. ↑ Biophysical Journal.73(2)
    703–721.ISSN 0006-3495.doi:10.1016/S0006-3495(97)78104-9.Consultat el 2025-02-16.
  29. ↑ The EMBO Journal.30(14)
    2972–2981.ISSN 0261-4189.doi:10.1038/emboj.2011.186.Consultat el 2025-02-17.
  30. ↑ Journal of Bacteriology.174(3)
    793–806.ISSN 0021-9193.doi:10.1128/jb.174.3.793-806.1992.Consultat el 2025-02-17.
  31. ↑ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.90(19)doi:10.1073/pna.Consultat el 2025-02-17.
  32. ↑ Annual Review of Biochemistry..doi:10.1146/annurev.biochem.72.121801.161737.
  33. ↑ Cold Spring Harbor Perspectives in Biology.2(11)doi:10.1101/c.Consultat el 2025-02-17.
  34. ↑ Trends in Microbiology.22(10)
    566–572.ISSN 0966-842X.doi:10.1016/j.tim.2014.05.009.Consultat el 2025-02-17.
  35. ↑ Trends in Microbiology.doi:10.1016/j.tim.2014.12.011.
  36. ↑ PLoS Biology.4(9)
    i314.ISSN 1545-7885.doi:10.1371/journal.pbio.0040314.Consultat el 2025-02-17.
  37. ↑ Dorland's Medical Dictionary.
  38. ↑ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.98(12)doi:10.1073/pna.Consultat el 2025-02-17.
  39. ↑ Annual Review of Microbiology.doi:10.1146/annurev.micro.56.012302.160938.
  40. ↑ Nature.doi:10.1038/35024105.
  41. ↑ Biochimica et Biophysica Acta.doi:10.1016/0006-3002(54)90011-6.
Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Motilidad_bacteriana&oldid=905510»