Polen
El terme polen (del llatí pollen, «polvillo molt fi») és el nom colectiu dels grans, més o menys microscòpics, que produïxen les plantes en llavor (espermatófitas), cada u dels quals conté un microgametófito (gametófito masculí).
El sac polínico és la part de l'antera que conté els grans de polen, en els òrguens masculins de la flor, els estams.
El gra de polen conté un individu masculí reduït a dos o tres cèlulas: el gametófito masculí, la fase haploide en el cicle d'alternança de generacions característic de les plantas. Produïda la polinisació, quan el gra de polen ha aplegat a la superfície receptiva en la planta de destí, és dir al estigma en el cas de les angiosperma, o a la micrópila en gota polinisant en les gimnosperma, es produïx la seua germinació. Del gra sorgix el tubo polínico, que és una emanació de citoplasma a través de la qual migran els núcleus masculins en direcció a l'oósfera (el gamet femení) i el núcleu polar (en les angiospermas hi ha una fecundació doble).
Formació i estructura
[editar | editar còdic]
El polen en sí no és el gamet masculí.[1] Cada gra de polen conté cèlules vegetatives (no reproductives) (solament una cèlula en la majoria de les plantes en flors, pero vàries en atres plantes de llavors) i una cèlula generativa (reproductiva). En les plantes en flors, la cèlula del tubo vegetatiu produïx el tubo polínico i la cèlula generadora es dividix per a formar les dos cèlules espermáticas.
Formació
[editar | editar còdic]
El polen es produïx en els microsporangios del con masculí d'una conífera o una atra gimnosperma, o en les anteres d'una flor d'angiosperma. Els grans de polen tenen una àmplia varietat de formes, tamanys i marques superficials característiques de l'espècie.
Els grans de polen de pins, avets i píceas tenen ales. El gra més menut, de Myosotis, té 2,5-5 µm (0,005 mm) de diàmetro.[2] Els grans de polen del dacsa són grans, al voltant de 90 a 100 µm.[3] La major part del polen de les gramíneas medix al voltant de 20-25 µm.[2]
En les angiosperma, durant el desenroll de la flor, l'antera està composta per una massa de cèlules que semblen indiferenciadas, llevat per una dermis parcialment diferenciada. A mida que la flor es desenrolla, es formen quatre grups de cèlules esporógenas dins de l'antera. Les cèlules esporógenas fèrtils estan rodejades per capes de cèlules estèrils que creixen en la paret del sac polínico. Algunes de les cèlules es convertixen en cèlules nutritives que suministren nutrició a les microesporas que es formen per divisió meiòtica de les cèlules esporógenas.
En el procés cridat microsporogénesis, es produïxen quatre microesporas haploides de cada cèlula esporógena diploide (microsporocito, cèlula mare del polen o meiocito), despuix de la divisió meiòtica. Despuix de la formació de les quatre microesporas, que estan contingudes per parets callosas, comença el desenroll de les parets dels grans de polen. La paret callosa es descompon per mig d'una enzima anomenada callasa i els grans lliberats aumenten de tamany i desenrollen la seua forma característica formant una paret exterior resistent cridada exina i una paret interior anomenada intina. La exina és lo que es conserva en el registre fòssil. Es reconeixen dos tipos bàsics de microsporogénesis, simultàneus i successius. En la microsporogénesis simultànea, els passos meiòtics I i II es completen abans de la citocinesis, mentres que en la microsporogénesis successiva seguix la citocinesis. Si ben pugues haver un continuismo en formes intermiges, el tipo de microsporogénesis té importància sistemàtica. La forma predominant entre les monocotiledóneas és successiva, pero existixen importants excepcions.[4]
Durant la microgametogénesis, les microesporas unicelulars experimenten mitosis i es convertixen en microgametofitos madurs que contenen els gamets.[5] En algunes angiosperma, no obstant, la germinació del gra de polen pot començar inclús ans que abandone el microsporangio, i la cèlula generativa forme els dos espermatozoides. Açò succeïx en les plantes vivípares, com els mangles, Laguncularia racemosa per eixemple.
Estructura
[editar | editar còdic]
Llevat en el cas d'algunes plantes aquàtiques sumergides, el gra de polen madur té una doble paret. Les cèlules vegetatives i generativas estan rodejades per una paret prima i delicada de celulosa inalterada cridada intina (o endospora), i una paret exterior cuticularizada, resistent i dura composta en gran part per esporopolenina cridada exina (o exospora).
La exina a sovint té espines o barrugues, o està esculpida de diverses formes, i el caràcter de les marques és a sovint valiós per a identificar gènero, espècie o inclús cultivar o individu. Treball del que s'ocupa la palinología. Les espines (espínulas) que tenen menys d'una micra de llongitut es denominen espinulosas (escábridas), i si són més llargues d'una micra (echina, echinae) equinadas. Varis térmens també descriuen el tipo d'ornamentació (l'escultura). Els principals són: reticulado (similar a una ret que consta d'elements (murus) separats entre sí per un lumen), perforat, rugulado, psilado, escábrido, foveolado, fosulado, areolado o retipilado.[6]
La paret del polen protegix als espermatozoides mentres el gra es mou des de l'antera fins a l'estigma; protegix el material genètic vital de la dessecació i la radiació solar. La superfície del gra està recoberta de ceres i proteïnes, que es mantenen en el seu lloc per mig d'estructures anomenades elements escultòrics en la superfície del gra. La paret externa del polen, que evita que el gra es contraga i triture el material genètic durant la dessecació, es compon de dos capes: el tectum i el cap del pilo, que està just damunt de la intina. Abdós capes estan sostingudes per una regió anomenada "columela", uns elements en forma de bastoncillos, i la paret exterior de la qual està composta per un biopolímer resistent, la esporopolenina.
Les obertures són regions de la paret del polen que poden consistir en un adelgazamiento de la exina o una reducció significativa de la seua gruixa.[7] Permeten la contracció i expansió del gra provocat per canvis en el contingut d'humitat. El procés de contracció (encolliment) del gra es diu "harmomegatia".[8] Les obertures, o regates allargades, en el gra es diuen "colpo" o regates. Les obertures que són més circulares es diuen "poros". Estes tres obertures són característiques importants en l'identificació de classes de polen.[9] El polen es pot descriure com inaperturado (obertures absents) o aperturado (obertures presents). L'obertura pot tindre una tapa (opèrcul), per lo que es descriu com operculada.[10] No obstant, el terme inaperturado cobrix una àmplia gama de tipos morfològics, com funcionalmente inaperturado (criptoaperturado) i omniaperturado.[4] Els grans de polen inadequats solen tindre parets primes, lo que facilita la germinació del tubo polínico en qualsevol posició.[7] Térmens com uniaperturados i triaperturados es referixen al número d'obertures presents (una i tres respectivament).
L'orientació de les regates (en relació en la tétrada original de microsporas) classifica el polen com sulcado o colpado. El polen sulcado té una regata en el mig de lo que era la cara exterior quan el gra estava en el seu tétrada.[11] Si el polen té una sola regata, es descriu com monosulcado, si té dos com bisulcado, i si són més, com polisulcado.[12][13] El polen colpado té regates distintes a la mitat de les cares externes.[11] Les eudicotiledóneas tenen polen en tres colpo (tricolpado) o en formes que es deriven evolutivamente del polen tricolpado.[14] La tendència evolutiva en les plantes ha segut de monosulcado a policolpado o poliporado.[11]
Ademés, els grans de polen de les gimnospermas a sovint tenen bufes d'aire o vesícules, cridades sacs. Els sacs no són en realitat globos, sino que tenen forma d'esponja; aumenten la flotabilitat del gra de polen i ajuden a mantindre-ho en l'aire en el vent, ya que la majoria de les gimnosperma són anemófilas. El polen pot ser monosaccato (solament 1 sac) o bisaccato (2 sacs). Les espècies de Pinus, Picea i Podocarpus modernes produïxen polen saccato.[15]
Polen fòssil
[editar | editar còdic]La coberta externa del gra de polen li dona certa resistència contra els rigors del procés de fossilisació que sol destruir materials més delicats. Ademés el polen, especialment el de plantes polinizadas pel vent (anemófilas) és produït en grans cantitats, s'acumula sobre el sol i queda cobert baix capes de sediment. Per això existix un extens archiu de polen fòssil que pot ser associat en les plantes que ho produïxen. La disciplina de la Paleopalinología es dedica a l'estudi del polen fòssil. Proporciona informació útil per a la bioestratigrafía i també informació sobre l'abundància i varietat de plantes en determinats llocs i époques; açò servix per a documentar els paleoclimas. També, tant el polen fòssil com el polen modern són usats en anàlisis geològics per a medir l'impacte ambiental de les civilisacions humanes a través del temps.[16]
El polen més antic trobat pertany al periodo Devónico.cita requerida La seua cantitat i varietat ha anat creixent a través del temps.
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ Johnstone, Adam (2001). Oxford University Press (ed.). Biology: facts & practice for A level, p. 95. ISBN 978-0-19-914766-3.
- ↑ 2,0 2,1 «Spores and Pollens». Archivat des d'el original, el 6 d'agost de 2020. Consultat el 1 d'octubre de 2020.
- ↑ (2001).Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.98(21)
- 11919–24.doi:10.1073/pnas.211287498.
- ↑ 4,0 4,1 Grana.40(1–2)
- 17–25.doi:10.1080/00173130152591840.
- ↑ «Pollen Development — University of Leicester». Archivat des d'el original, el 6 d'octubre de 2014. Consultat el 1 d'octubre de 2020.
- ↑ Concepció Sáenz Laín. «Glossari de térmens palinológicos» (en és). Real Jardí Botànic (CSIC). Consultat el 30 de setembre de 2020.
- ↑ 7,0 7,1 Trends in Plant Science.9(3)
- 154–158.doi:10.1016/j.tplants.2004.01.001.
- ↑ PNAS.107(17)
- 7635–7639.doi:10.1073/pnas.0911223107.
- ↑ Davis, Owen. «Aperture». geo.arizona.edu. Archivat des d'el original, el 3 de febrer de 2009.
- ↑ International Journal of Plant Sciences.164(6)
- 835–854.doi:10.1086/378656.
- ↑ 11,0 11,1 11,2 Sporne, Kenneth R.(1972).New Phytologist.71(1)
- 181–185.doi:10.1111/j.1469-8137.1972.tb04826.x.
- ↑ Simpson, Michael G. (2011). «Palynology», Academic Press (ed.). Plant Systematics, pp. 453–464. ISBN 978-0-08-051404-8.
- ↑ Singh, Gurcharan (1 de giner de 2004). «Palynology», Plant Systematics: An Integrated Approach, p. 142. ISBN 9781578083510. EnSingh (2004).
- ↑ Judd, Walter S.(2004).American Journal of Botany.91(10)
- 1627–1644.doi:10.3732/ajb.91.10.1627.
- ↑ Traverse, Alfred (1988). Unwin Hyman (ed.). Paleopalynology. ISBN 978-0045610013.
- ↑ Franco-Gaviria, F.. «The human impact imprint on modern pollen spectra of the Mayan lands».
- Este artícul conté una traducció derivada de «Polen» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.