Anar al contingut

Autoincompatibilidad

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Autoincompatibilidad
Archiu:Autocompatible. CAPS 0
La fecundació en les Angiosperma és un procés complex que involucra vàries etapes successives. En l'esquema es mostra com els grans de polen (p) aterrisen en l'estigma de la flor (n) i germinen, emetent un tubo polínico (ps). El tubo polínico es elonga dins del estil (g) i travessa el micrópilo (el meu). Ya dins del òvul, s'orienta cap al sac embrionari (i) per a descarregar els núcleus generativos que es fusionaren en l'oósfera (la cèlula central de les 3 senyalades com (ei)) i en els núcleus polars (ek), produint-se d'eixe modo la doble fecundació característica de les Angiosperma. La autoincompatibilidad impedix l'elongació dels tubos polínicos en algun punt del seu trayecte fins a la oósfera.

La autoincompatibilidad (AI) és l'incapacitat d'una planta hermafrodita de produir llavors per autopolinización encara que present gamets viables. És una estratègia reproductiva per a evitar la autogamia i per a promoure la fecundació entre individus que no estiguen relacionats i, per això, és un mecanisme creador de nova variabilitat genètica.[1]

Durant l'evolució de les angiosperma la AI ha sorgit en vàries ocasions, en linajes totalment diferents. Més de 100 famílies botàniques, entre les quals s'inclouen les solanáceas, poáceas, asteráceas, brasicáceas, rosáceas i fabáceas, presenten espècies autoincompatibles. De fet, s'ha estimat que el 39% de les espècies d'angiosperma són AI.[2] Tan àmplia distribució taxonómica és congruent en l'existència de varis mecanismes genètics diferents que regulen la AI, depenent de la família considerada.

No obstant, en tots els casos s'observa un mateix fenomen: els grans de polen que apleguen a l'estigma de la mateixa planta (o de plantes genèticament relacionades) són incapaces d'efectuar la fecundació ya que detenen el seu desenroll en alguna de les etapes del procés (germinació dels grans de polen, desenroll dels tubos polínicos en els pistils o fertilisació de la oósfera). Com a conseqüència d'este impediment no es produïxen llavors despuix de la autopolinización.[1] Esta detenció del creiximent o desenroll dels tubos polínicos dins dels pistils involucra, per un costat, el reconeiximent per part del pistil de quins són els tubos polínicos del mateix individu i cuales són els de atres plantes. Per un atre costat, despuix d'ocórrer este reconeiximent, el desenroll dels tubos polínicos propis (o de plantes genèticament relacionades) deu ser interromput. Abdós fenomens, el reconeiximent i l'interrupció del creiximent, han segut estudiats extensivamente tant a nivell citològic, fisiològic, genètic i molecular.[3][4]


Com es va expressar prèviament, els sistemes de AI en les plantes superiors han evolucionat vàries voltes en linajes independents. A nivell molecular existixen tres sistemes adequadament caracterisats: el sistema de autoincompatibilidad de les solanáceas i rosáceas; el de la rosella (Papaver) i el de Brassica. En dos de tals sistemes, es coneixen en l'actualitat els gens que codifiquen els components de reconeiximent polen-pistil lo que ha demostrat clarament que les proteïnes del pistil i del polen involucrades en el reconeiximent són distintes entre sí i que la AI és un mecanisme de "clau-pany" a nivell molecular.[5][3]

Tipos de mecanismes

[editar | editar còdic]

Quan les flors de l'espècie que presenta autoincompatibilidad són morfològicament idèntiques entre sí, es diu que la autoincompatibilidad és homomórfica. Pel contrari, quan en l'espècie es presenten dos o tres tipos morfològics diferents de flors, es diu que la autoincompatibilidad és heteromórfica i el mecanisme es denomina heterostilia.[1]

Autoincompatibilidad homomórfica

[editar | editar còdic]

El mecanisme millor estudiat de AI en plantes actua a través de l'inhibició de la germinació o del creiximent dels tubos polínicos en l'estigma o en l'estil. Este mecanisme està basat en interaccions entre proteïnas produïdes per un únic locus cridat S (de l'anglés Self-incompatibility, o siga, autoincompatibilidad). El locus S en realitat conté 2 gens bàsics, un dels quals s'expressa en el pistil i l'atre en l'antera o en els grans de polen. Es fa referència a tals genés com a determinants femení i masculí, respectivament. Estos gens es troben físicament pròxims en el genoma, genèticament lligats i li'ls considera com un únic alel. Les proteïnes produïdes pels determinants masculí i femení del mateix alel interactuen entre elles en el moment de la germinació del gra de polen en l'estigma i duen a la detenció del creiximent del tubo polínico. En atres paraules, l'identitat de les proteïnes del gra de polen i de l'estigma genera una resposta de AI que deté el procés de fertilisació des de l'inici del mateix. Quan, pel contrari, un determinant femení interactua en un determinant masculí provinent d'un alel de AI diferent, no hi ha resposta de AI i es produïx la fertilisació. Esta breu descripció de la resposta de AI en plantes és usualment més complicada i, moltes voltes, estan involucrats més d'un locus de AI. Aixina, en les gramíneas, existixen dos loci que governen la reacció de AI denominats S i Z.[6] Existixen dos tipos d'incompatibilitat homómorfica, la AI gametofítica i la AI esporofítica, les quals es descriuen a continuació.

Autoincompatibilidad gametofítica

[editar | editar còdic]
Fig. 1. El mecanisme de autoincompatibilidad gametofítica. La planta de genotip S1S2 produïx grans de polen en alels S1 o S2, els quals, en ser idèntics als alels S presents en l'estigma, no poden germinar (izq.). Si sobre l'estigma d'una planta S1S2 apleguen grans de polen d'una planta en genotip S1S3, el 50% dels mateixos (aquells en l'alel S3) podran germinar i efectuar la polinisació, l'incompatibilitat es diu parcial (centre). Si sobre els estigmes de la planta de genotip S1S2, finalment, arriben grans de polen d'una atra planta en genotip S3S4, la totalitat dels grans de polen podran germinar ya que no hi ha identitat entre els alels S dels grans de polen i de l'estigma (der.).

El sistema de autoincompatibilidad gametofítica (AIG) és característic de vàries famílies d'angiosperma, com per eixemple Solanaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Fabaceae, Onagraceae, Campanulaceae, Papaveraceae i Poaceae.[7] En la AIG, el fenotip de AI del polen està determinat pel seu propi genotip haploide, és dir, per la constitució genètica del gametòfit. En la figura 1 es descriu cóm funciona este mecanisme per mig de 3 eixemples diferents.

El mecanisme de la ARNasa

[editar | editar còdic]

En este mecanisme, l'elongació dels tubos polínicos és detinguda quan estos han travessat més o menys un terç del pistil.[8] El component femení de la reacció de AI és una ribonucleasa, denominada S-ARNasa,[9] la que aparentment degrada l'ARN ribosómico (ARNr) dins dels tubos polínicos en el cas de que existixca identitat entre els alels S masculins i femenins. En degradar el ARNr, el tubo polínico no pot sintetisar noves proteïnes (i enzimas) per lo que el seu creiximent es deté en el terç superior dels pistils i termina colapsant.[8] El component masculí d'este sistema de AIG s'ha identificat més vesprada i s'ha denominat proteïna PiSLF, un membre del grup de proteïnes en caixa F.[10] Els membres d'este grup de proteïnes típicament funcionen com ligasas de ubiquitina, o siga, "marquen" en ubiquitina als productes corresponents a alels S distints per a dirigir la seua degradació en el proteosoma.[3]

En les solanáceas el locus S multialélico és altament polimòrfic i codifica per a una série alélica de S-ARNasas. La diversitat alélica intra- i interpoblacional d'este locus ha segut examinada utilisant aproximacions basades en PCR. Tal aproximació, ademés, ha segut utilisada per a demostrar que les S-ARNasas es troben involucrades en la autoincompatibilidad observada en atres famílies d'angiosperma.[11] Les S-ARNasas mostren un patró característic de 5 regions conservades i dos regions hipervariables. Es considera que les primeres estan relacionades en la funció catalítica de l'enzima, mentres que les regions hipervariables es troben involucrades en la especificidad alélica.[12]

El mecanisme de la glicoproteínaS

[editar | editar còdic]

Este mecanisme, en el qual el creiximent del tubo polínico és inhibit als pocs minuts de posar-se en contacte en l'estigma, ha segut descrit en detalle en l'espècie Papaver rhoeas (Papaveraceae).[8]

El determinant femení de la AI és una menuda molècula extracelular que s'expressa solament en l'estigma. El determinant masculí és, en tota provabilitat, un receptor de membrana (o siga, una proteïna integral de membrana que respon a l'unió del determinant femení desencadenant una cascada de reacciones metabòliques dins de la cèlula), pero no ha segut comprovat fefaentment.[8] L'interacció entre els determinants masculins i femenins transmet una senyal dins del tubo polínico que dona com resultat un fort influix de cationes de calcio dins del mateix lo que interferix en el seu patró d'elongació normal.[13][14][15] L'influix de ions de calcio deté el creiximent del tubo polínico dins dels dos primers minuts. En eixe estat, l'inhibició del creiximent encara és reversible. De fet, l'elongació pot recomençar-se si es manipulen adequadament les condicions experimentals, lo que dona com resultat la fertilisació dels òvuls.[8] De modo subsegüent a la detenció de l'elongació dels tubos polínicos, la proteïna citosólica "p26", una pirofosfatasa, s'inhibix per fosforilación,[16] lo que possiblement determina la detenció dels processos de síntesis de molècules dins del tubo polínico, els que són imprescindibles per a la seua elongació, i una reorganisació dels filaments d'actina en el citoesquelet de la cèlula vegetativa del tubo polínico.[17][18] Als 10 minuts de la seua arribada a l'estigma, el tubo polínico ha sofrit una série de canvis que ho conduïxen irreversiblemente a la seua mort. A les 3-4 hores de la polinisació, comença la fragmentació del ADN nuclear del polen[19] i, finalment, a les 10-14 hores, la cèlula vegetativa del tubo polínico mor per apoptosis.[8][20][3]

Autoincompatibilidad esporofítica

[editar | editar còdic]
Fig.2. El mecanisme de autoincompatibilidad esporofítica. Els pistils de la planta de genotip S1S2 són polinizados en tres grans de polen, dos d'ells de genotip S3 i el tercer de genotip S1. La diferència entre els dos grans de polen en genotip S3 és que varen ser produïts per dos plantes diferents, una de genotip S1S3, l'atra de genotip S3S4. Solament poden germinar en els estigmes, elongarse en els estils i efectuar la fecundació els grans de polen que provenen d'una planta que no posseïx alels en comú en el pistil. Com la reacció d'incompatibilitat depén del genotip del esporófito que origina als grans de polen i no del genotip dels propis grans de polen, la reacció es denomina «esporofítica».

En la autoincompatibilidad esporofítica (AIE) el fenotip de AI dels grans de polen d'una planta està determinat pel genotip diploide de l'antera (l'esporófito) en la qual es varen originar. Aixina, a diferència del sistema de AIG en el qual cada gra de polen expressa el seu propi alel d'incompatibilitat, en este sistema cada gra de polen expressa els dos alels d'incompatibilitat presents en la planta que ho va originar. En atres paraules, en la AIG la reacció d'incompatibilitat està determinada únicament per l'alel present en el gametòfit, mentres que en la AIE queda governada pels dos alels presents en l'esporófito. En esta diferència substancial radica, justament, la denominació d'abdós sistemes de AI. La AIE s'ha identificat en les famílies Brassicaceae, Asteraceae, Convolvulaceae, Betulaceae, Caryophyllaceae, Sterculiaceae i Polemoniaceae.[1][21] En la figura 2 es descriu per mig d'un esquema este mecanisme d'incompatibilitat.

Solament un dels molts mecanismes de AIE ha segut descrit en detall a nivell molecular, el de Brassica (Brassicaceae). Degut a que la AIE està determinada per un genotip diploide, tant el polen com el pistil expressen els productes de la traducció de dos alels diferents, o siga, expressen dos determinants femenins i dos determinants masculins. Entre els dos alels d'un mateix locus de AIE existixen relacions de dominancia que determinen l'existència de patrons extremadament complexos de compatibilitat/incompatibilitat. Estes relacions de dominancia inclús permeten que es generen individus homocigóticos per a alels S recesivos.[22] Comparada en una població en la qual els alels S són codominantes, la presència de relacions de dominancia en la població eleva la provabilitat de que ocórreguen cruzamientos compatibles entre els seus membres.[22] La relació entre les freqüències dels alels S recesivos i dominants reflectix un balanç dinàmic. La relació entre les freqüències dels alels S recesivos i dominants reflectix un balanç dinàmic entre l'assegurament de la reproducció (favorit pels alels recesivos) i l'impediment de la autofecundación (favorit pels alels dominants).[23]

El mecanisme de AI en Brassica

[editar | editar còdic]

Com es va mencionar prèviament, el fenotip de AIE del polen està determinat pel genotip diploide de l'antera. En Brassica, la coberta del polen, derivada del tapet de l'antera, du els productes gènics de dos alels S. Estos són proteïnes menudes, riques en cisteína. El gen que codifica estes proteïnes es denomina SCR o SP11, i s'expressa en el tapet de l'antera (és dir, en l'esporófito) com aixina també en la microspora i en el polen (o siga, en el gametòfit).[24][25] El determinant femení de la resposta de AI en Brassica és una proteïna transmembranal denominada SRK, la qual presenta un domini quinasa intracelular i un domini extracelular variable.[26][27] SRK s'expressa en l'estigma i provablement funcione com un receptor de la proteïna SCR/SP11 de la coberta del polen. Una atra proteïna estigmàtica, denominada SLG, presenta una seqüència altament similar a SRK i sembla funcionar com un «correceptor» del determinant masculí, amplificant la resposta de autoincompatibilidad.[28] Les interaccions entre les proteïnes SRK i SCR/SP11 donen com resultat l'autofosforilación del domini quinasa intracelular de SRK,[29][30] i es transmet una senyal dins de la cèlula de la papila estigmàtica. Una atra proteïna essencial per a la resposta de autoincompatibilidad és MLPK, una quinasa serina-treonina, la qual es troba ancorada del costat intracelular de la membrana plasmática.[31] Els events moleculars i celulars subsecuentes que duen a l'inhibició del creiximent dels tubos polínicos encara estan pobremente descrits.[3]


Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Frankel, R. & Galun, E. (1977). Pollination mechanisms, reproduction, and plant breeding, Monographs on Theoretical and Applied Genetics no. 2. Springer-Verlag. Berlín.
  2. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Igic
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Franklin-Tong, Vernonica E. (Ed.) (2008). Self-Incompatibility in Flowering Plants. Evolution, Diversity, and Mechanisms, Springer-Verlag. Berlín. ISBN 978-3-540-68485-5.
  4. ↑ Boavida LC, Vieira AM, Becker JD, Feijó JA.(2005).49
    615-632.
  5. ↑ Deborah Charlesworth, Xavier Vekemans, Vincent Castric, Sylvain Glémin. 2005. Plant self-incompatibility systems: a molecular evolutionary perspective New Phytologist 168 (1) , 61–69 doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01443.x.
  6. ↑ Charlesworth, D., X. Vekemans, V. Castric and S. Glemin(2005).168(12)
    61-69.
  7. ↑ Franklin, F. C. H., M. J. Lawrence, and V. E. Franklin-Tong(1995).158
    1-64.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 Franklin-Tong, V. E., and F. C. H. Franklin (2003). "The different mechanisms of gametophytic self-incompatibility." Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 358(1434): 1025–1032.
  9. ↑ McClure, B. A., V. Haring, , P. R. Ebert, M. A. Anderson, R. J. Simpson, F. Sakiyama, and A. E. Clarke (1989). "Style self-incompatibility gene products of Nicotiana alata llaure ribonucleases." Nature 342: 955–957.
  10. ↑ Sijacic, P., X. Wang, A. L. Skirpan, Y. Wang, P. E. Dowd, A. G. McCubbin, S. Huang, & T. Kao (2004). "Identification of the pollen determinant of S-RNase-mediated self-incompatibility." Nature 429: 302-305.
  11. ↑ Newbigin, E. (1996). The evolution of self-incompatibility: a molecular voyeur’s perspective, Sexual Plant Reproduction Volume 9, Number 6:357-361.[enllaç trencat]
  12. ↑ Matton, D.P., O Maes, G Laublin, Q Xike, C Bertrand, D Morse, and M Cappadocia(1996).9(10)
    1757–1766.
  13. ↑ Franklin-Tong, V. E., J. P. Ride, N. D. Read, A. J. Trewawas, & F. C. H. Franklin (1993). "The self-incompatibility response in Papaver rhoeas is mediated by cytosolic free calcium." Plant J. 4: 163–177.
  14. ↑ Franklin-Tong, V. E., G. Hackett, and P. K. Hepler (1997). "Ratioimaging of Ca21 in the self-incompatibility response in pollen tubes of Papaver rhoeas." Plant J. 12: 1375–1386.
  15. ↑ Franklin-Tong, V. E., T. L. Holdaway-Clarke, K. R. Straatman, J. G. Kunkel, and P. K. Hepler (2002). "Involvement of extracellular calcium influx in the self-incompatibility response of Papaver rhoeas." Plant J. 29: 333–345.
  16. ↑ Rudd, J. J., F. C. H. Franklin, J. M. Lord, & V. E. Franklin-Tong (1996). "Increased phosphorylation of a 26-kD pollen protein is induced by the self-incompatibility response in Papaver rhoeas." Plant Cell 8: 713–724.
  17. ↑ Geitmann, A., B. N. Snowman, , A. M. C. Emons, & V. E. Franklin-Tong (2000). "Alterations to the actin cytoskeleton of pollen tubes llaure induced by the self-incompatibility reaction in Papaver rhoeas." Plant Cell 12: 1239–1252.
  18. ↑ Snowman, B. N., D. R. Kovar, G. Shevchenko, V. E. Franklin-Tong, & C. J. Staiger (2002). "Signal-mediated depolymerization of actin in pollen during the self-incompatibility response." Plant Cell 14: 2613–2626.
  19. ↑ Jordan, N. D., F. C. H. Franklin, and V. E. Franklin-Tong (2000). "Evidence for DNA fragmentation triggered in the self-incompatibility response in pollen of Papaver rhoeas." Plant J. 23: 471–479.
  20. ↑ Thomas, S. G., and V. E. Franklin-Tong (2004). "Self-incompatibility triggers programmed cell death in Papaver pollen." Nature 429: 305-309.
  21. ↑ Goodwillie, C. (1997). "The genetic control of self-incompatibility in Linanthus parviflorus (Polemoniaceae)." Heredity 79: 424–432.
  22. ↑ 22,0 22,1 Hiscock, S. J., and D. A. Tabah (2003). "The different mechanisms of sporophytic self-incompatibility." Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 358(1434): 1037-1045.
  23. ↑ Ockendon, D. J. (1974). "Distribution of self-incompatibility alleles and breeding structure of open-pollinated cultivars of Brussels sprouts." Heredity 32: 159–171.
  24. ↑ Schopfer, C. R., M. E. Nasrallah, and J. B. Nasrallah, (1999). "The male determinant of self-incompatibility in Brassica." Science 266: 1697–1700.
  25. ↑ Takayama, S., H. Shiba, M. Iwano, H. Shimosato, F.-S. Che, N. Kai, M. Watanabe, G. Suzuki, K. Hinata, and A. Isogai (2000). "The pollen determinant of self-incompatibility in Brassica campestris." Proc. Natl Acad. Sci USA 97: 1920–1925.
  26. ↑ Stein, J. C., B. Howlett, D. C. Boyes, M. E. Nasrallah, and J. B. Nasrallah (1991). "Molecular cloning of a putative receptor kinase gene encoded by the self-incompatibility locus of Brassica oleracea." Proc. Natl Acad. Sci. USA 88: 8816–8820.
  27. ↑ Nasrallah, J. B., and M. E. Nasrallah (1993). "Pollen–stigma signalling in the sporophytic self-incompatibility response." Pl. Cell 5: 1325–1335.
  28. ↑ Takasaki, T., K. Hatakeyama, G. Suzuki, M. Watanabe, A. Isogai, and K. Hinata (2000). "The S receptor kinase determines self-incompatibility in Brassica stigma." Nature 403: 913–916.
  29. ↑ Schopfer, C. R., and J. B. Nasrallah (2000). "Self-incompatibility. Prospects for a novell putative peptide-signaling molecule." Pl. Physiol. 124: 935–939.
  30. ↑ Takayama, S., H. Shimosato, H. Shiba, M. Funato, F.-E. Che, M. Watanabe, M. Iwano, and A. Isogai (2001). "Direct ligand–receptor complex interaction controls Brassica self-incompatibility." Nature 413: 534–538.
  31. ↑ Murase, K., H. Shiba, M. Iwano, F. S. Che, M. Watanabe, A. Isogai, and S. Takayama (2004). "A membrane-anchored protein kinase involved in Brassica self-incompatibility signaling." Science 303(5663): 1516-9.
Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Autoincompatibilidad&oldid=683314»