Raïl proteoide
En botànica, les raïls proteoides —a voltes denominades també raïls proteiformes o raïls en arracada—[1] són densos conglomerats de raïls laterals curtes i densament espayades. Els conglomerats proteiformes es produïxen a intervals de temps i distàncies variables segons l'espècie.[2] Poden formar mates de dos fins a cinc centímetros de gruixa, milloren l'absorció de nutrients, possiblement modificant químicament l'ambient del sol per a incrementar la solubilizaació dels mateixos. Com a resultat, les plantes en raïls proteiformes poden créixer en sols en escassa cantitat de nutrients, com aquells en deficiència de fòsfor.[3] Varen ser descrites per primera volta per Adolf Engler en 1894, luego que les descobrira en plantes de la família de les proteáceas cultivades en el Jardí Botànic de l'Universitat de Leipzig. El terme «raïl proteoide», no obstant, va ser falcat recent en 1960 per Helen Purnell despuix de descobrir que 44 espècies pertanyents a dèu gèneros de la mencionada família presentaven este tipo de raïls.[4] Les raïls proteoides, si be es varen descobrir en les proteáceas, estan àmpliament distribuïdes taxonómicament. De fet, han segut descrites no solament en 27 gèneros d'eixa família, sino també en atres 30 espècies de les famílies betuláceas, casuarináceas, eleagnáceas, fabáceas, moráceas i mirtáceas. Estructures similars a les raïls en arracada també s'han descrit en les ciperáceas i restionáceas, pero la seua fisiologia encara no està dilucidada.[2]
Moltes espècies de plantes en raïls proteiformes tenen valor econòmic. Els cultius en raïls proteiformes inclouen el lupino blanc (Lupinus albus),[5] utilisat com planta forrajera, vàries espècies de Banksia i Grevillea que s'utilisen com plantes ornamentals i Macadamia integrifolia, cultivada per les seues fruts comestibles.[6]
Morfologia
[editar | editar còdic]Els conglomerats proteiformes poden ser simples o composts. En el primer cas, es disponen aïllats en séries seqüencials i en el segon cas, en forma de grups de conglomerats. Estos grups poden ser tancats, quan de la raïl proteiforme naixen nous conglomerats proteiformes laterals; o oberts, quan els grups s'originen en raïls normals no proteiformes.[7] Abdós tipos de conglomerats poden observar-se en el mateix individu, depenent de l'edat del mateix. Aixina, en Gevuina avellana apareixen conglomerats proteiformes simples en la plántula i composts en els individus adults. En este últim cas, poden ser oberts o tancats, o d'abdós tipos. Ademés, el patró de ramificació de les raïls que porten conglomerats sol ser diferent segons el tipo de sol a on estiga creixent l'arbre.[1]
Les raicillas proteiformes presenten una morfologia i anatomia més simple que les no proteiformes, ademés tenen un creiximent determinat, comportant-se com formes neoténicas, que detenen tempranament el seu desenroll primari, sense aplegar a lignificarse.[8] A diferència de les raïls convencionals, les raïls proteiformes carixen de caliptra, presenten creiximent llimitat i no formen teixits secundaris. Al tall travesser presenten una rizodermis en abundants pèls radicals, que el seu llarc és igual a la llongitut de la raicilla —al voltant de 1 cm— i en l'extrem alguna cosa ramificado. baix ella hi ha un renc de cèlules en contingut més dens, la hipodermis, i després una corfa primària que presenta fins a quatre estrats de grans cèlules parenquimáticas. l'endodermis és uniestratificada i està formada per escasses cèlules de gran tamany que acumulen taninos en el seu interior. El periciclo, capa de cèlules en activitat meristemàtica que rodeja al cilindre vascular, està integrat per un sol estrat de cèlules. El fes conductor radial és tetrarca, presenta quatre radis de xilema en escasses cèlules floemáticas intercaladas entre ells. Cap a l'extrem distal de la raicilla el fes conductor es reduïx a diarca i després desapareix.[2]
Degut a que les raicillas proteiformes no presenten creiximent secundari en gruixa, tenen una vida curta, que oscila entre els tres i quatre mesos. Quan recent broten no formen pèls radicals, sino que estos apareixen més vesprada, quan les raicillas alcancen el seu tamany definitiu. En un començ són de color blanc i després es tornen pardas, per l'acumulació de taninos. Quan estan finalisant el seu cicle de vida es formen estructures en forma de tacha en el seu àpiç, les quals són molt fràgils i descollen de la superfície del conglomerat proteiforme. En estes estructures normalment no es formen pèls radicals, pero quan apareixen, estos són chicotets i deformes. Les estructures claviformes senyalen l'inici de la disgregació del conglomerat proteiforme, que les seues raicillas desapareixen totalment, quedant solament la raïl proteiforme lignificada. Les estructures claviformes progressivament es convertixen en un mucílac i són invadides per una gran cantitat de microorganismes. Estes estructures claviformes no s'han descrit en les raïls proteoides de les espècies de proteáceas investigades tant en Austràlia com en Suràfrica, sino solament en les espècies estudiades en Amèrica del Sur.[1]
Iniciació i creiximent
[editar | editar còdic]Les raïls proteoides poden representar des del 40 fins al 65 % de la biomassa total de la raïl,[9][10] i poden contribuir fins a en el 80 % del creiximent de la raïl de cada temporada quan les plantes creixen en sols pobres en nutrients.[11][12] L'iniciació del desenroll de les raïls proteoides es troba baix control genètic, no obstant, l'expressió d'eixe desenroll està determinada per una cantitat de factors de l'ambient.[13]
En les proteáceas que creixen en ambients mediterràneus, el periodo de temps durant el qual s'inicien les raïls proteoides pot durar solament de dos a quatre mesos, en comparació a aquelles espècies que habiten en regions més humides a on les raïls proteoides funcionals poden persistir molt un interval major.[9][10] No obstant, les raïls en arracada pot estar fisiológicament actives durant poc més d'una semana en Lupinus albus,[14][15] i tal volta de dos a tres semanes en les espècies investigades de Hakea —per eixemple, H. undulata i H. prostrata—[9][16][17] despuix de la qual cosa envellixen.
El color de la superfície de les raïls proteoides per lo general canvia de blanc a gris-marró a mida que maduren, i eixe canvi de color s'ha utilisat per a distinguir a les raicillas vives de les senescentes, si be les raïls marrons no sempre estan mortes; de fet, l'eix subjacent de les raïls en arracada permaneix intacte despuix de la senescencia de les raicillas.[18]
Vore també
[editar | editar còdic]- Morfologia de la raïl (terminologia)
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ 1,0 1,1 1,2 Ramírez G.C., Valenzuela F.E. i Sant Martín P.C. 2004. Nous antecedents sobre desenroll primerenc, morfologia i anatomia de les raïls proteiformes de Gevuina avellana. Agro sur, vol.32, no.2, p.33-44
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Watt, Michelle and John R. Evans(1999).Plant Physiology.121
- 317–323.doi:10.1104/pp.121.2.317.Consultat el 7 de novembre de 2006.
- ↑ Grierson, P.F. and P. M. Attiwill(1989).Australian Journal of Botany.37
- 137–143.doi:10.1071/BT9890137.
- ↑ Purnell, Helen M.(1960).Australian Journal of Botany.8(1)
- 38–50.doi:10.1071/BT9600038.
- ↑ P.J. Hocking and S. Jeffery(2004).Plant and Soil.258(1)
- 135–150.doi:10.1023/B:PLSO.0000016544.18563.86.Consultat el 18 de juliol de 2008.
- ↑ Shane, M.W. & Lambers, H. 2005. Cluster roots: A curiosity in context. [1] archivat en Wayback Machine. Plant Soil 274: 99-123.
- ↑ Lamont, B. 1983. Proteoid roots in the South African Proteaceae. South African Journal of Botany 49 (2): 103-123.
- ↑ Tahktajan, A. 1973. Evolution und Ausbreitung der Blütenpflanzen. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. 189 pp.
- ↑ 9,0 9,1 9,2 Dinkelaker B., Hengeler C. & Marschner H. 1995. Distribution and function of proteoid root clusters and other root clusters. Bot. Acta 108, 183–200.
- ↑ 10,0 10,1 Lamont B.B. 1981. Specialized roots of senar-symbiotic origin in heathlands. In Ecosystems of the World, Vol. 9B, Heathlands and Related Shrublands. B. Analytical Studies. Ed. R L Specht. pp. 183–195. Elsevier Scientific, Amsterdam.
- ↑ Lamont B. 1972. ‘Proteoid’ roots in the legume Viminaria juncea. Search 3, 90-91.
- ↑ Lamont B. 1972. The morphology and anatomy of proteoid roots in the genus Hakea. Aust. J. Bot. 20, 155–174.
- ↑ Lambers H, Cramer M D, Shane M W, Wouterlood M, Poot P & Veneklaas E. 2003. Structure and functioning of cluster roots and plant responses to phosphate deficiency. Plant Soil 248, ix– xix.
- ↑ Hagstro J, James W M & Skene K.R. 2010. A comparison of structure, development and function in cluster roots of Lupinus albus L. under phosphate and iron stress. Plant Soil 232, 81–90.
- ↑ Keerthisinghe G, Hocking P, Ryan P. & Delhaize E. 1998. Proteoid roots of lupin (Lupinus albus L.): Effect of phosphorus supply on formation and spatial variation in citrate efflux and enzyme activity. Plant, Cell Environ. 21, 467– 478.
- ↑ Lamont B. 1976. The effects of seasonality and waterlogging on the root systems of a number of Hakea species. Aust. J. Bot. 24, 691–702.
- ↑ Shane M W, McCully M I & Lambers H. 2004. Tissue and cellular phosphorus storage during development of phosphorus toxicity in Hakea prostrata (Proteaceae). J. Exp. Bot. 55, 1033–1044. 2004b
- ↑ Louis I, Racette S & Torrey J.G. 1990. Occurrence of cluster roots in Myrica cerifera L. (Myricaceae) in water culture in relation to phosphorus nutrition. New Phytol. 115, 311–318.
Bibliografia
[editar | editar còdic]- Lambers, H. & Poot, P. (eds) 2003. Structure and Functioning of Cluster Roots and Plant Responses to Phosphate Deficiency. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.
- Shane, M.W. & Lambers, H. 2005. Cluster roots: A curiosity in context. [2] archivat en Wayback Machine. Plant Soil 274: 99-123.
- Lambers, H., Shane, M.W., Cramer, M.D., Pearse, S.J., & Veneklaas, E.J. 2006. Root structure and functioning for efficient acquisition of phosphorus: matching morphological and physiological traits. Ann. Bot. 98: 693-713.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Raíz proteoide» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.