Anar al contingut

Mecanismes d'aïllament reproductiu

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Archiu:Es-Darwin's finches.jpeg
Els pinzones de Darwin són catorze espècies d'aus descobertes per Charles Darwin en les illes Galápagos durant el seu viage a bordo del Beagle. Estes espècies de pinzones han evolucionat a partir d'un sol ancestro comú adaptant-se a distintes fonts d'aliment (insectes, fruts, llavors) per lo que el tamany i forma del pico s'ha anat diferenciant notòriament.[1] Eixes diferències es mantenen a través del temps gràcies a l'existència de mecanismes d'aïllament reproductiu: barreres geogràfiques, ecològiques i sexuals que impedixen que els membres d'estes catorze espècies es apareen entre sí i formen híbrits.[2]

En biologia, els mecanismes d'aïllament reproductiu o barreres a l'hibridació són el conjunt de característiques, comportaments i processos fisiològics que impedixen que els membres de dos espècies diferents puguen creuar-se o aparearse entre sí, produir descendència o que la mateixa siga viable o fèrtil. Estes barreres constituïxen una fase indispensable en la formació de noves espècies (especiación) ya que mantenen les característiques pròpies de les mateixes a través del temps degut a que disminuïxen, o directament impedixen, el fluix genètic entre els individus de diferents espècies.[3][4][5][6]


Han segut propostes vàries classificacions dels mecanismes d'aïllament reproductiu. El zoólogo Ernst Mayr els ha classificat en dos categories àmplies: mecanismes precopulatorios i poscopulatorios. Els primers actuen ans que es puga produir la fecundació (és dir, abans del apareamiento en el cas dels animalés o de la polinisació en el cas de les plantas[7]). Tals mecanismes precopulatorios, també denominats «barreres externes a l'hibridació», són les separacions físiques en el temps, en l'espai, ambients, casetes ecològiques específiques i diferències en el comportament que impedixen el apareament o la polinisació.[8] Els mecanismes poscopulatorios, o «barreres internes a l'hibridació», en canvi, operen a través de la falta d'harmonia entre els sistemes fisiològics, reproductius o citològics dels individus pertanyents a diferents espècies.[9] Els diferents mecanismes d'aïllament reproductiu estan controlats genèticament i s'ha demostrat experimentalment que poden evolucionar tant en espècies la distribució geogràfica de les quals se superpon (espècies simpátricas), o be, com a resultat de la divergència adaptativa que acompanya a l'evolució alopátrica de les mateixes.

Mecanismes d'aïllament abans del apareament o precopulatorios

[editar | editar còdic]

Els mecanismes d'aïllament precopulatorios són els més econòmics des del punt de vista de l'eficàcia biològica d'una població ya que no es "malgasten" recursos en la producció de descendència que pot ser dèbil, inviable o estèril.

Aïllament estacional o d'hàbitat

[editar | editar còdic]

Tots els factors que impedixquen la trobada d'individus potencialment apareables aïllaran reproductivamente als membres d'espècies distintes. Dos tipos de barreres garantisen este tipo d'aïllament reproductiu: les diferències d'hàbitat i les diferències en l'estació de madurea sexual o de floració.[10][11]

Un eixemple de diferència ecològica o d'hàbitat que impedix la trobada de parelles potencials és el de dos espècies de peixos del gènero Gasterosteus ("espinosillos"). Una de tals espècies viu tot l'any en aigua dolça, especialment en menudes rieres. L'atra, en canvi, viu en la mar durant l'hivern, pero en primavera i estiu emigra als estuaris dels rius per a reproduir-se. Els membres de les dos poblacions estan aïllats reproductivamente per les seues adaptacions a distintes concentracions salines.[10] Un eixemple d'aïllament reproductiu per diferències en l'estació de apareament ho constituïxen les espècies de sapos Bufo americanus i Bufo fowleri. Els membres d'estes espècies poden ser creuats exitosamente en el laboratori, produint híbrits vigorosos i fèrtils. No obstant, tals apareamientos no ocorren en la naturalea pese a que les distribucions geogràfiques d'abdós espècies se superponen. La causa d'esta absència de apareamientos interespecíficos és que B. americanus es aparea a principis de l'estiu i B. fowleri ho fa cap a finals d'eixa estació.[10]

Algunes espècies de plantes, tals com Tradescantia canaliculata i T. subaspera per eixemple, són simpátricas en tota la seua distribució geogràfica i, no obstant, es troben reproductivamente aïllades entre sí degut a que florixen en estacions diferents. Ademés, una d'estes espècies creix en zones solejades i l'atra en zones d'ombra intensa.[5][11]

Aïllament sexual, per comportament o per conducta

[editar | editar còdic]

Els rituals diferents de corteig en les espècies d'animals creen barreres reproductives sumament potents, denominades aïllament sexual o per comportament, les quals mantenen aïllades a les espècies emparentades en la majoria dels grups del regne animal. En les espècies dioicas, els mascles i les femelles han de buscar-se, estar junts, realisar els complexos rituals de corteig i apareament i finalment copular o be soltar en l'ambient els seus gamets per a fer possible la fecundació.[12][13][14]

Archiu:New Zealand cicada song.ogg
Les vores de les aus, insectes i molts atres animals són part d'un ritual per a atraure a parelles potencials de la seua pròpia espècie. La vora presenta patrons específics sol reconeixibles per membres de la mateixa espècie, per lo que constituïx un mecanisme d'aïllament reproductiu. El sò gravat és el de la vora d'una espècie de cigarra, registrat en Lower Hutt, Nova Zelanda, el 15 de febrer de 2006.

Les danses nupcials, les vores dels mascles per a atraure a les femelles o les carícies en la parella, són eixemples de comportaments típics del corteig que permeten, al mateix temps que conéixer-se, aïllar-se reproductivamente. Açò es deu a que cada una de les etapes del corteig, depén del comportament del congènere. El mascle solament passarà a una segona etapa d'exhibició si la femella mostra determinada resposta en el seu comportament, i passarà a una tercera solament quan ella realise un segon comportament clau. Successivament, els comportaments d'abdós es van encadenant, coordinant, sincronisant en el temps i determinant finalment la còpula o la lliberació dels gamets al mig ambient. Cap animal que no estiga fisiológicamente apte per a la fertilisació podrà completar esta exigent cadena de comportament. De fet, la més lleu diferència entre els patrons de corteig entre dos espècies és condició suficient per a evitar el apareamiento. A modo d'eixemple, el patró específic de la vora actua com un mecanisme d'aïllament entre distintes espècies de langostas del gènero Chorthippus,[15] i en les cigarras del gènero Magicicada, en les quals el sò de la seua vora s'emet a diferents freqüències si les espècies apareixen en simpatría.[16]

Inclús en el cas de que les diferències morfològiques entre les dos espècies siguen mínimes, les diferències en el comportament poden ser suficients per a evitar la còpula. D'esta manera, per eixemple, Drosophila melanogaster i D. simulans, considerades espècies bessones per la seua gran semblança morfològica, no es aparean entre sí encara que es críen i mantinguen conjuntament en el laboratori.[5][17]

Drosophila ananassae i D. pallidosa són dos espècies bessones de Melanèsia. En la naturalea rara volta es produïxen híbrits, encara que en laboratori sí s'obtenen descendents fèrtils. Els estudis de comportament sexual indiquen que els mascles cortegen a les femelles de les dos espècies pero les femelles mostren una preferència molt acusada pels mascles de la seua pròpia espècie als que accepten en facilitat. S'ha trobat, en el cromosoma 2 del genoma d'estes espècies, que cada una d'elles té una regió reguladora diferent que afecta a la conducta d'elecció de les femelles.[17]

Un factor causal important en l'aïllament sexual de les espècies d'insectes són les feromones.[18] La funció d'estos composts és bàsicament la de permetre l'identificació dels individus de la mateixa espècie i de distint o del mateix sexe per mig de l'olfat. Quan les feromones són volàtils funcionen com a senyal química de llarc alcanç. En atres casos el seu alcanç és reduït i deuen percebre's a curta distància o per contacte. En les espècies del grup melanogaster de Drosophila, les feromones de les femelles són mescles de diferents composts, havent casos en que hi ha un clar dimorfisme en el tipo i/o en la cantitat de composts presents en cada sexe. Com també hi ha diferències de cantitat i de calitat entre espècies relacionades, se supon que les feromones poden servir per a discriminar a individus d'atres espècies. Un eixemple clar del paper de les feromones en l'aïllament sexual ho oferix la "arna de la dacsa" del gènero Ostrinia. En Europa existixen dos espècies bessones d'este gènero que es creuen entre sí molt rarament. Les femelles d'abdós espècies produïxen feromones que duen un compost volàtil en dos isòmers, I i Z. Mentres una espècie produïx en un 99% l'isòmer I, les femelles de l'atra produïxen en un 99% l'isòmer Z. Esta producció està controlada per un sol locus, i l'híbrit interespecífico és intermig en la producció d'isòmers. Els machos, per la seua banda, detecten casi exclusivament l'isòmer que emeten les femelles de la seua pròpia espècie, de manera que l'hibridació, encara que possible, és molt infreqüent. La percepció de les feromones en els mascles de Ostrinia està controlada per un sol gen, el qual és distint al que controla la producció d'isòmers. Els mascles híbrits, produïts en creuar abdós espècies entre sí, mostren una resposta intermija davant les olors d'un i un atre tipo. En este cas, han bastat solament dos loci per a generar un aïllament etológico efectiu entre poblacions que, per lo demés, són genèticament molt pròximes.[17]


L'aïllament sexual entre dos espècies pot ser asimètric; és dir, que els apareamientos que produïxen descendència només admeten que una de les dos espècies funcione com a progenitor femení i l'atra com a masculí, mentres que el cruzamiento recíproc no pot realisar-se. Aixina, més de la mitat dels llops muestreados en la regió dels Grans Lagos de Norteamérica exhibixen seqüències d'ADN mitocondrial de coyots. No obstant, mai es troben en les poblacions de coyots seqüències de ADN mitocondrial de llops. Provablement açò reflectix una asimetria en els apareamientos interespecíficos deguda a la diferència en tamany entre les dos espècies: els mascles de llop, aprofitant el seu major tamany, es aparean en femelles de coyot, pero les femelles de llop i els mascles de coyot no es creuen.[19][n. 1]

Aïllament mecànic

[editar | editar còdic]
Archiu:Ophrys-apifera-Bluete.jpg
Les florés de moltes espècies d'angiosperma estan evolutivamente dissenyades per a atraure i recompensar a una o poques espècies polinizadoras (insectes, aus, mamífers). La seua gran diversitat sobre forma, color, fragància i presència de néctar és, en molts casos, el resultat de la coevolución en cada espècie de polinisador. La dependència en la seua espècie polinizadora actua aixina mateix com una barrera d'aïllament reproductiu. En l'image s'observa una flor de Ophrys apifera, una de les espècies d'orquídea que atrau als insectes per mig de l'estratègia de l'engany sexual: el seu labelo mimetiza a les femelles del seu polinisador.

Els membres d'una parella intenten el apareament pero no es porta a terme la fecundació degut a que els genitals no es complementen. La relació entre l'aïllament reproductiu de les espècies i la forma dels seus òrguens genitals va ser senyalada per primera volta en 1844 pel entomólogo francés Léon Dufour. Les rígides armadures dels insectes funcionarien de forma anàloga a una clau i el seu pany, perque només permeten el cruzamiento d'individus en estructures estrictament complementàries, és dir, de mascles i femelles de la mateixa espècie (es diuen coespecíficos).

L'evolució hauria conduït al desenroll d'òrguens genitals de característiques crecientemente divergents i complexes, en la funció de proporcionar un aïllament mecànic entre les espècies. Certes característiques dels òrguens genitals els haurien convertit, a sovint, en mecanismes d'aïllament. No obstant, numerosos estudis mostren que òrguens anatómicamente molt diferents poden resultar funcionalmente compatibles, la qual cosa fa pensar que atres factors també varen determinar la forma que varen prendre estes complicades estructures.[26]

Gran cantitat d'espècies d'angiosperma necessiten d'un polinisador per a que es porte a terme la transferència dels grans de polen d'una planta als pistils d'un atre individu i, per això, per a que es produïxca la fecundació i la formació de les llavors. De fet, els grans de polen d'estes espècies no es poden dispersar d'una flor a una atra per sí sols, o per acció del vent, per lo que els polinisadors són imprescindibles per a assegurar el seu reproducció sexual.[27]

Els polinisadors són molt variats i, segons quin siga l'espècie en qüestió, poden ser mosques, mosquits, abelles, avespes, palometes, coleòpters i aus (especialment colibríés).[28][29][27] funcionant com a mecanismes d'aïllament. Per eixemple, l'hibridació entre Narcissus cavanillesii i N. serotinus és freqüentment impedida per la fidelitat dels seus polinisadors ya que N. cavanillesii és polinizado majoritàriament per himenòpters i N. serotinus per palometes[30][31]

La zoofilia que caracterisa a moltes angiosperma presupon que els animals polinisadors visiten les flors de manera regular i es detinguen en elles el temps suficient; que les anteras i l'estigma siguen roçats o tocats en certa freqüència i que el primer quede adherit als visitants de modo tan perfecte que puga aplegar en la deguda seguritat als estigmes d'atres flors. El resultat de la zoofilia depén essencialment de que els animals puguen reconéixer les flors des d'una certa distància i de que es vegen compelidos a visitar durant un cert temps les flors de la mateixa espècie. Les flors zoófilas, llavors, deuen posseir productes atractius (escs, com el polen i el néctar), mijos de reclam (tals com a olors i colors) i, ademés, polen viscós o adherente.[28] En el curs de l'evolució de les angiosperma s'ha produït una diferenciació molt intensa dels mijos d'atracció i reclam, aixina com de la forma de la flor; gràcies a això un número cada volta més gran d'animals ha pogut colaborar en la polinisació. De la visita casual de les flors per animals variats s'ha passat de modo progressiu, en el transcurs de l'evolució, a l'establiment d'estretes relacions entre els «animals antófilos» i les «flors zoófilas», en evidents ventages per a abdós grups. Per a les plantes mames va implicar una precisió creixent en l'atracció de només determinats visitants i una transferència del polen als estigmes d'atres plantes cada volta més segura, lo que va resultar en un aforro progressiu en la producció de polen. De fet, la relació entre el número de grans de polen i el número d'òvuls produïts per una flor és de l'orde d'un milló per a les plantes anemófilas, mentres que en les orquídees -plantes entomófilas per excelència- és d'un. Per als animals polinisadors especialisats, la competència en atres animals antófilos va resultar disminuïda i la polinisació orientada o especialisada en una sola espècie va passar a ser, en última instància, ventajosa per a ells.[28][27]


El desenroll evolutiu de les angiosperma zoófilas i dels grups d'animals que s'han anat adaptant a elles només pot comprendre's com una coevolución condicionada per relacions recíproques. L'adaptació entre sí d'este tipo de plantes i els seus polinisadors ha aplegat a voltes tan llunt que no poden existir l'un sense l'atre.[28] L'aïllament mecànic com a barrera a l'hibridació ocorre també en plantes i està precisament relacionat en l'adaptació i coevolución de cada espècie a l'atracció d'un determinat tipo de polinisador (en el cas de que la polinisació siga zoofílica) a través d'un conjunt de caràcters morfofisiológicos i bioquímics de les flors (cridats síndrome floral), de modo tal que el trasllat del polen cap a atres espècies no ocorre.[32][33][34] [35][36][37]

Mecanismes d'aïllament posteriors al apareament o postcopulatorios

[editar | editar còdic]

Entre els mecanismes que actuen despuix del apareament per a evitar l'èxit d'un cruzamiento interpoblacional, es troben:

Impediment de la fertilisació

[editar | editar còdic]

En els secs marins el desove sincrónico de moltes espècies permetria un fenomen d'hibridació interespecífica ya que tots els gamets de centenars d'individus de decenes d'espècies són lliberats en l'aigua al mateix temps. Aproximadament una tercera part de tots els cruzamientos possibles entre espècies són compatibles, en el sentit que els gamets es fusionen i donen orige a individus híbrits. Esta hibridació aparentment eixercita un paper fonamental en l'evolució de les espècies coralinas.[38] No obstant, els possibles cruzamientos restants són incompatibles. En els erizos de mar del gènero Strongylocentrotus s'ha observat que la concentració d'espermatozoides que permet el 100% de la fecundació dels òvuls de la mateixa espècie, només conseguix fecundar com a màxim a l'1,5% dels òvuls d'una atra espècie. Esta impossibilitat de donar descendència híbrida, a pesar de que els gamets es troben al mateix temps en el mateix lloc, es deu a un fenomen conegut com a incompatibilitat gamética el qual és molt freqüent entre els invertebrats marins i les causes fisiològiques dels quals no es comprenen plenament.[39][40]


En alguns cruzamientos de Drosophila s'ha observat que en la vagina de la femella es produïx una reacció en posterioritat a l'inseminació que dona lloc a la tumefacción de dit orgue i evita -per tant- la fecundació de l'òvul per esperma d'una atra espècie.[41]

En les plantes, els grans de polen d'una espècie poden germinar en l'estigma i créixer en l'estil d'una atra espècie. No obstant, el creiximent dels tubos polínicos pot ser detingut en algun punt entre l'estigma i els òvuls, de modo que la fecundació no es porta a terme. Este mecanisme d'aïllament reproductiu és molt freqüent entre les Angiosperma i rep el nom de incompatibilitat creuada o incongruència.[42][43] Existix una relació entre l'autoincompatibilidad i el fenomen d'incompatibilitat creuada. Aixina, en general, els cruzamientos entre individus d'una espècie autocompatible (AC) en individus d'una espècie autoincompatible (AI) donen descendència híbrida. Pel contrari, el cruzamiento recíproc (o siga, AI x AC) no produïx descendència degut a que els tubos polínicos no conseguixen aplegar fins als òvuls. Este fenomen es coneix com a incompatibilitat unilateral, el qual ocorre, ademés, quan es creuen dos espècies AC o dos espècies AI entre sí.[44]

Archiu:Reef0484.jpg
En els secs de coral, la incompatibilitat gamética impedix la formació de numerosos híbrits interespecíficos.

Mortalitat dels zigots i inviabilidad dels híbrits

[editar | editar còdic]

l'òvul és fecundado pero el zigot no es desenrolla o be es desenrolla i origina un individu en menor viabilitat.[5] Tant en plantes com en animals s'han observat numerosos eixemples d'este tipo d'incompatibilitat. Aixina, quan es realisen cruzamientos entre espècies del gènero Granota, s'observen resultats molt dispars segons les espècies involucrades. En alguns cruzamientos no s'observa segmentación del zigot (és dir, la inviabilidad de l'híbrit és extrema i es produïx des de la primera mitosis); en uns atres, es produïx en normalitat la segmentación aixina com els estadis de blàstula, pero falla la gastrulación. Finalment, en atres cruzamientos, els estadis inicials són normals pero ocorren fallos en les fases finals del desenroll embrionari. Açò indica que estes espècies s'han diferenciat per als gens o complexos gènics que governen el desenroll embrionari i, tals diferències determinen la inviabilidad dels seus híbrits.[45] En els mosquits del gènero Culex es varen obtindre resultats molt pareguts, pero les diferències es produïen entre els cruzamientos recíprocs, per lo que es va concloure que les mateixes són l'efecte de l'interacció entre els gens del núcleu de les cèlules (heretat d'abdós pares) i els gens dels orgànuls citoplasmàtics (heretats solament des del progenitor femení a través de la citoplasma de l'òvul).[5]


En les angiosperma, el desenroll exitós de l'embrió depén del funcionament normal del endosperma en el que està associat.[46] El colapse del desenroll de l'endosperma i el subsecuente abort embrionari ha segut observat en molts cruzamientos interploides (és dir, els que es verifiquen entre poblacions en distint nivell de ploidía), intra o interespecíficos,[46][47][48][49][50] i en certs cruzamientos entre espècies en el mateix nivell de ploidía. De fet, el colapse de l'endosperma, i el subsecuente abort de l'embrió híbrit, és el mecanisme d'aïllament reproductiu postfertilización més freqüent entre les angiosperma. [50][51][52]

Esterilidad dels híbrits

[editar | editar còdic]
Archiu:Maultier grau.jpg
Les mules són híbrits interespecíficos estèrils.
Archiu:Polarbrown-1.jpg
Un híbrit entre orso polar i orso pardo, Rothschild Museum, Tring.

L'híbrit presenta una viabilitat normal pero és deficient sobre la reproducció o estèril. Açò queda ben demostrat en el cas de la mula i en el de molts atres híbrits molt coneguts. La esterilidad pot deure's a l'interacció entre els gens de les dos espècies involucrades, a desequilibris cromosòmics pel diferent número cromosòmic de les espècies parentals, o be a interaccions núcleu-citoplasmàtiques com el cas de Culex descrit prèviament.[5]

Burdéganos i mules són els híbrits resultants del cruzamiento entre un cavall i una asna o entre una egua i un ruc, respectivament. Estos animals casi sempre són estèrils per les diferències en el número de cromosomes entre les espècies parentals. Tant els cavalls com els rucs pertanyen al gènero Equus, pero Equus caballus té 64 cromosomas mentres que Equus asinus té només 62. Açò fa que en combinar-se individus d'abdós espècies s'originen crío (mula o burdégano) en 63 cromosomes, és dir, no formen parells; per lo que els cromosomes d'una mula no es poden dividir en forma equitativa durant la meiosis. L'absència d'una separació equitativa origina gamets cromosómicamente desbalanceados (en major o menor número de cromosomes), els quals no són viables, lo que determina la esterilidad de l'individu que els produïx. La mula o el burdégano són animals creats per l'home, ya que en estat natural les espècies parentals s'ignoren i no es aparean. De fet, per a obtindre mules o burdéganos és necessari entrenar als progenitors per a que accepten copular entre sí, o be conseguir-ho per mig d'inseminació artificial.[5]

La esterilidad de molts dels híbrits interespecíficos entre les angiospermas és un fenomen àmpliament reconegut i estudiat.[53] Vàries causes genètiques, genómicas i l'interacció entre els factors nuclears i els citoplasmàtics poden determinar la esterilidad en els híbrits interespecíficos en les plantes, com serà descrit en la secció corresponent. No obstant, és de destacar que -al contrari de lo que ocorre entre els animals- l'hibridació en les plantes és un estímul per a la creació de noves espècies.[54] Aixina, encara que l'híbrit siga estèril, pot mantindre's en la naturalea indefinidament per mig de qualsevol mecanisme de multiplicació asexual, ya siga per propagació vegetativa o per apomixis (és dir, reproducció asexual a través de llavors).Erro en la cita: Element <ref> no vàlit; les referencies sense nom deuen de tindre contingut[55] Més encara, l'hibridació interespecífica pot estar associada en la poliploidía i, d'eixe modo, originar noves espècies que es denominen alopoliploides (Rosa canina, per eixemple, és el resultat de múltiples hibridacions;[56] o el blat que és una alohexaploide que presenta els genomes de tres espècies diferents).[57]


Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ Grant PR, Grant BR. Science. 2006. Evolution of character displacement in Darwin's finches. Jul 14;313(5784):224-6.
  2. ↑ Huber, S.K., Luis Fernando De León, Andrew P Hendry, Eldredge Bermingham, & Jeffrey Podos. 2007. Reproductive isolation of sympatric morphs in a population of Darwin's finches. Proc Biol Sci. 2007 July 22; 274(1619): 1709–1714.
  3. ↑ Baker, H G. 1959. Reproductive methods as factors in speciation in flowering plants. Cold Spring Harb Symp quant Biol, 24, 177-191.
  4. ↑ Barton, N., & B. O. Bengtsson. 1986. The barrier to genetic exchange between hybridising populations. Heredity 57: 357–376.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 5,7 Strickberger, M. 1978. Genètica. Omega, Barcelona, Espanya, p.: 874-879. ISBN 84-282-0369-5.
  6. ↑ Futuyma, D. 1998. Evolutionary biology (3.ª edició). Sinauer, Sunderland.
  7. ↑ American Journal of Botany.94(8)
    1352–1359.ISSN 0002-9122.doi:10.3732/ajb.94.8.1352.Consultat el 22 de maig de 2018.
  8. ↑ Stebbins, J.L. 1950. Variation and evolution in plants. Adv. Agron. 29:39-81.
  9. ↑ Mayr, E. 1963. Animal species and evolution. Harvard University Press, Cambridge.
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 Levine, L. 1979. Biologia del gen. Ed. Omega, Barcelona. ISBN 84-282-0551-5.
  11. ↑ 11,0 11,1 Wiens, J. 2004. SPECIATION AND ECOLOGY REVISITED: PHYLOGENETIC NICHE CONSERVATISM AND THE ORIGIN OF SPECIES. Evolution 58: 193-197. DOI: 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01586.x http://dx.doi.org/10.1111/j.0014-3820.2004.tb01586.x.
  12. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Wu1995
  13. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada West-eberhard1983
  14. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Mendelson2003
  15. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Perdeck1958
  16. ↑ Marshall, D.C. i Cooley, J.R. 2000. Reproductive character displacement and speciation in periodical cicadas, with description of a new species, 13-years Magicicada neotredecim. Evolution 54:1313-1325.
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 Casares, P. 2008. Genètica de poblacions i evolutiva. Capítul 17. Genètica de l'aïllament reproductiu. Universitat d'Oviedo, Espanya. [1]
  18. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Coyne1994
  19. ↑ Lehman, N., A. Eisenhawer, K. Hansen, D. L. Mech, R. O. Peterson I R. K. Wayne (1991). Introgression of coyot mitochondrial DNA into sympatric North American gray wolf populations. Evolution, 45: 104-119
  20. ↑ Birky C. W. Jr.. 1995. Uniparental inheritance of mitochondrial and chloroplast gens: mechanisms and evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 92: 11331-11338
  21. ↑ Corriveau J. L. Coleman A. W.. 1988. Rapid screening method to detect potential biparental inheritance of plastid DNA and results for over 200 angiosperms. American Journal of Botany 75: 1443-1458
  22. ↑ Shore J. S. Triassi M. 1998. Paternally biased cpDNA inheritance in Turnera ulmifolia (Turneraceae). American Journal of Botany 85: 328-332
  23. ↑ Hansen, A. Katie, Escobar, Lindo K., Gilbert, Lawrence E., Jansen, Robert K. Paternal, maternal, and biparental inheritance of the chloroplast genome in Passiflora (Passifloraceae): implications for phylogenetic studies Am. J. Bot. 2007 94: 42-46
  24. ↑ Chat J. Chalak L. Petit R. J. 1999. Strict paternal inheritance of chloroplast DNA and maternal inheritance of mitochondrial DNA in intraspecific crosses of kiwifruit. Theoretical & Applied Genetics 99: 314-322
  25. ↑ Wolf A. D. Randle C. P.. 2004. Recombination, heteroplasmy, haplotype polymorphism and paralogy in plastid gens: implications for plant molecular systematics. Systematic Botany 29: 1011-1020
  26. ↑ Costa, F. 1996. Espècies bessones. Ciència hui 6:32 1996. [2]
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 van der Cingel, N. 2001. An atles of orchid pollination: America, Africa, Àsia and Austràlia. CRC Press. ISBN 90-5410-486-4, 9789054104865
  28. ↑ 28,0 28,1 28,2 28,3 Strassburger, E. 1994. Tractat de Botànica. 8.ª edició. Omega, Barcelona, 1088 p.
  29. ↑ Gola, G., Negri, G. i Cappeletti, C. 1965. Tractat de Botànica. 2.ª edició. Editorial Llabor S.A., Barcelona, 1110 p.
  30. ↑ American Journal of Botany.94(8)
    1352–1359.ISSN 0002-9122.doi:10.3732/ajb.94.8.1352.Consultat el 4 de juliol de 2017.
  31. ↑ New Phytologist.210(2)
    731–742.ISSN 0028-646X.doi:10.1111/nph.13805.Consultat el 12 de decembre de 2018.
  32. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Grant1994
  33. ↑ Grant, V. 1981 Plant speciation. New York, NY: Columbia University ress.
  34. ↑ Salvatore Cozzolino i Giovanni Scopece. 2008. Specificity in pollination and consequences for postmating reproductive isolation in deceptive Mediterranean orchids. Phil. Trans. R. Soc. B (2008) 363, 3037–3046
  35. ↑ Cozzolino, S. & Widmer, A. 2005b The evolutionary basis of the reproductive isolation in Mediterranean orchids. Taxon 54, 977–985.
  36. ↑ Cozzolino, S., D’Emerico, S. & Widmer, A. 2004 Evidence for reproductive isolate selection in Mediterranean orchids: karyotype differences compensate for the lack of pollinator specificity. Proc. R. Soc. B 271, 259–262.
  37. ↑ Rieseberg, L. H. & Carney, S. E. 1998 Plant hybridization. New Phytol. 140, 599–624.
  38. ↑ Willis,B. L., R. C. Babcock, P. L. Harrison, C. C. Wallace. 1997. Experimental hybridization and breeding incompatibilities within the mating systems of mass spawning reef coral. Coral Reefs Volume 16, Number 5 [3]
  39. ↑ RAWSON P. D.; SLAUGHTER C.; YUND P. O. 2003. Patterns of gamete incompatibility between the blue mussels Mytilus edulis and M. trossulus. Marine biology 143, 2, pp. 317-325. [4]
  40. ↑ Harper, F.M. and M. W. Hart. 2005. Gamete Compatibility and Sperm Competition Affect Paternity and Hybridization between Sympatric Asterias Siga Stars. Biological Bulletin, Vol. 209, No. 2 pp. 113-126 [5]
  41. ↑ Patterson, J.T. & Stone, W.S. 1952. Evolution in the genus Drosophila. Macmillan, Nova York.
  42. ↑ Sala, C.A., 1993. Incompatibilitat creuada entre cinc espècies tuberosas de Solanum (Solanaceae). Darwiniana 32: 15–25.
  43. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Hogenboom1975
  44. ↑ Hadley, H.H. & Openshaw, S.J. 1980. Interspecific and intergeneric hybridization. In: Hybridization of Crop Plants. American Society of Agronomy, Crop Science Society of America, Madiso, Wisconsin, pag.: 133-155.
  45. ↑ Moore, J.A: 1949. Patterns of evolution in the genus Granota. En: Genetics, Paleontology and Evolution. Gepsen, G., Mayr, E. & Simpson, G. (eds). Princeton University Press, pag.: 315-355.
  46. ↑ 46,0 46,1 Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Brink1947
  47. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Woodell1961
  48. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Valentine1963
  49. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Valentine1960
  50. ↑ 50,0 50,1 Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Marks1966
  51. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Nishiyama1979
  52. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Nishiyama1984
  53. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Stebbins1958
  54. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Anderson1954
  55. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Campbell1996
  56. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Ritz2005
  57. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Stebbins1971


Erro en la cita: Existixen etiquetes <ref> per a un grup nomenat "n.", pero no es trobà una etiqueta <references group="n."/>

Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Mecanismes_d%27aïllament_reproductiu&oldid=718931»