Anar al contingut

Defenses vegetals contra la herbivoría

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
La digitalis produïx numeroses substàncies letals, específicament glucósidos cardíacs i esteroidevos. La seua ingestió pot causar nàusea, bossada, alucinacions, convulsions o la mort.

Les defenses vegetals contra la herbivoría o resistència de planta hospedera (RPH) comprenen una série d'adaptacions evolutives de les plantes per a millorar la seua supervivència i reproducció per mig de la reducció de l'impacte de la herbivoría. Les plantes poden percebre estímuls tàctils,[1] i poden utilisar vàries estratègies per a defendre's dels danys causats pels herbívors. Moltes plantes produïxen metabòlits secundaris, coneguts com aleloquímicos, que influïxen en el comportament, creiximent o la supervivència contra els herbívors. Estes defenses químiques, entre les que s'inclouen cairomonas i alomonas, poden actuar com a repelents o toxines contra herbívors o reduir la digestibilidad de la planta.

Atres estratègies defensives utilisades per les plantes inclouen escapar o evitar els temps o llocs a on poguera haver herbívors, per eixemple creixent en un lloc a on normalment no hi ha plantes o a on els herbívors no puguen aplegar a elles fàcilment, o canviant els seus patrons de creiximent de temporada. Un atre enfocament desvia als herbívors a menjar parts no essencials, o millora la capacitat d'una planta a recuperar-se dels danys causats per la herbivoría. Algunes plantes fomenten la presència d'enemics naturals dels herbívors, que a la seua volta protegixen la planta. Cada tipo de defensa pot ser constitutiva (sempre present en la planta), o inducible (produïda com a reacció als danys o estrés causats per la herbivoría).

Històricament, els insectes han segut els herbívors més significatius, i l'evolució de les plantes terrestres està estretament associada a l'evolució dels insectes. Encara que la majoria de les defenses vegetals es dirigixen contra els insectes, atres defenses han evolucionat per a destinar-se als herbívors vertebrats com aus i mamífers. L'estudi de les defenses vegetals contra la herbivoría és important no solament des del punt de vista evolutiu, sino també per l'impacte directe que estes tenen sobre l'agricultura, incloent les fonts d'aliment per a ganado i per a consum humà; com "agents de control biològic" per a utilisar en programes de control biològic de plagues; aixina com en la busca de plantes en importància mèdica.

Evolució de traces defensives

[editar | editar còdic]
Cronologia de l'evolució de les plantes i els inicis dels diferents tipos de herbivoría d'insectes

Les primeres plantes terrestres varen evolucionar a partir de plantes marines fa al voltant de Plantilla:Ma/1 millones de años (Ma) en el periodo Ordovícico. Moltes plantes s'han adaptat al mig terrestre per mig de l'eliminació de yodo del seu metabolisme, de fet, el yodo és essencial solament per a les cèlules animals.[2] Una acció antiparasitaria important és causada pel bloqueig del transport de yodur de cèlules animals inhibint el transportador de sodi-yodur (NIS). Molts pesticidas de plantes són glucósidos (com la digitoxina cardíaca) i glucósidos cianogénicos que lliberen cianur, que en bloquejar la citocromo c oxidasa i el NIS són venenosos per a una gran part dels paràsits i herbívors pero no per a les cèlules vegetals. És d'utilitat en fase de dormancia de llavors. El yodur no és un pesticida, pero és oxidat per la peroxidasa vegetal a yodo molecular, que és un oxidant fort capaç de matar bactèries, foncs i protozoos.[3] Les primeres plantes terrestres no tenien un sistema vascular i requerien aigua lliure per a la seua reproducció. Les plantes vasculars varen aparéixer més tart i la seua diversificació va començar en el periodo Devónico (al voltant de 400 Ma). La seua reduïda dependència de l'aigua va ser resultat d'adaptacions tals com a revestiment de protecció per a reduir l'evaporament de l'aigua dels seus teixits. La reproducció i dispersió de les plantes vasculars en condicions seques es va conseguir a través de l'evolució de les estructures especialisades de llavors. La diversificació de les plantes en flors (angiosperma) durant el periodo Cretácico s'associa en el repentí esclat d'especiación dels insectes.[4] Esta diversificació dels insectes representava una significativa força selectiva en l'evolució de les plantes, lo que va conduir a la selecció de plantes que tenien adaptacions defensives. Els primers insectes herbívors eren mandibulados i mossegaven o mastegaven la vegetació; no obstant, l'evolució de les plantes vasculars va dur en si la coevolución d'atres formes de herbivoría, tals com chuplar llacor, minar fulls, formar agallas i alimentar-se de néctar.[5] L'abundància relativa de les diferents espècies vegetals en comunitats ecològiques incloent boscs i pasturages pot ser determinada en part pel nivell de composts defensius en les diferents espècies.[6] Ya que el cost de substitució dels fulls danyats és molt alt en condicions d'escassea de recursos, pot ocórrer que les plantes que creixen en zones a on l'aigua i els nutrients són escassos invertixquen més recursos en defenses anti-herbivoría.

Registres d'herbívors

[editar | editar còdic]
Full de Viburnum lesquereuxii en dany per insectes; formació de Dakota (Cretácico) en Ellsworth County, Kansas. La barra d'escala és de 10mm.

La nostra comprensió de la herbivoría a lo llarc el temps geològic prové de tres fonts: plantes fosilizadas, que poden preservar evidències de defenses vegetals (com a espines), o danys relacionats en la herbivoría; l'observació de restants vegetals en heces animals fosilizadas; i la reconstrucció de les peces bucals d'herbívors.

Durant molt temps es va pensar que la herbivoría era un fenomen del Mesozoico, no obstant, l'evidència de herbivoría es troba des dels primers fòssils de plantes. Existix evidencia fòssil de que en un periodo de menys de 20 millons d'anys dels primers esporangis i brots estaven sent consumits cap al final del Silúrico, al voltant de fa Plantilla:Ma/1 millones de años. Els animals s'alimentaven de les espores de plantes del Devónico primerenc, el Rhynie Chert també proporciona evidència de que els organismes s'alimentaven de plantes que utilisen una tècnica de "perforar i chuplar". Moltes plantes d'esta época es conserven en protuberàncies espinoses similars, que poden haver eixercitat un paper defensiu abans d'optar per convertir-se en fulls.

Durant els següents 75 millons d'anys, les plantes varen desenrollar una série d'òrguens més complexos de raïls a llavors. Hi havia una brecha d'entre 50 i 100 millons anys entre l'alimentació de cada orgue per part d'herbívors i l'evolució de l'orgue. L'alimentació en forats i la esqueletización es registren a principis del Pérmico, en l'evolució a l'alimentació de decorreguts superficials a finals d'eixe periodo.

Coevolución

[editar | editar còdic]
Archiu:Plain tiger moat. CAPS 17
Una oruga de palometa tigre Danaus chrysippus fent una sanga per a bloquejar les substàncies defensives de Calotropis abans d'alimentar-se.

Els herbívors depenen de les plantes per a la seua alimentació, i han desenrollat mecanismes per a obtindre el seu aliment a pesar de l'evolució de l'atarassana diversa de defenses vegetals. Adaptacions dels herbívors a les defenses vegetals ha segut comparades en traces ofensives i consistixen en adaptacions que permeten aumentar l'alimentació i l'us d'una planta hospedera.[7] Les relacions entre els herbívors i les seues plantes hospederas a sovint resulten en un canvi evolutiu recíproc, cridat coevolución. Quan un herbívor consumix una planta, selecciona plantes que poden montar una resposta defensiva. En els casos en que esta relació demostra especificidad (l'evolució de cada traça es deu a l'evolució d'un atre) i reciprocitat (abdós traces evolucionen), es considera que les espècies han coevolucionado.[8] El mecanisme coevolutivo de "escape i radiació" presenta l'idea de que les adaptacions dels herbívors i les seues plantes hospederas han segut la força impulsora darrere de l'especiación,[4][9] i han jugat un paper important en radiació adaptativa dels insectes durant l'era de les angiosperma.[10] Alguns herbívors han desenrollat maneres de modificar les defenses de les plantes per al seu propi benefici per mig de l'apropiació d'estos productes químics i la seua utilisació per a protegir-se dels depredadors. En general, les defenses vegetals contra els herbívors no estan completes, de manera que les plantes també tendixen a evolucionar algunes traces de tolerància a la herbivoría.

Tipos

[editar | editar còdic]

Les defenses vegetals es poden classificar generalment com a constitutives o inducibles. Les defenses constitutives estan sempre presents en la planta, mentres que les defenses inducibles es produïxen o movilisen al lloc a on la planta està danyada. Existix una àmplia variació en la composició i la concentració de les defenses constitutives, que poden anar des de les defenses mecàniques fins als reductors de digestibilidad i toxines. Moltes defenses mecàniques externes i grans defenses quantitatives són constitutives, ya que requerixen grans cantitats de recursos per a produir-les i són difícils de movilisar.[11] S'utilisa una varietat d'enfocaments moleculars i bioquímics per a determinar el mecanisme de les respostes constitutives i inducibles de les defenses vegetals contra la herbivoría.[12][13][14][15]

Les defenses induïdes inclouen metabòlits secundaris, aixina com canvis morfològics i fisiològics.[16] Una ventaja de les defenses inducibles contra les defenses constitutives, és que les inducibles solament es produïxen quan són necessàries i per tant són potencialment menys costoses, especialment quan la herbivoría és variable.[16]

Defenses químiques

[editar | editar còdic]
El gènero del caqui (Diospyros) té un alt contedido de taninos, lo que li dona a les frutes inmaduras la seua característica astringencia i sabor amarc.

L'evolució de defenses químiques en les plantes està vinculada a l'aparició de substàncies químiques que no estan implicades en les activitats fotosintéticas i metabòliques essencials. Estes substàncies, metabòlits secundaris, són composts orgànics que no estan directament involucrats en el creiximent, el desenroll o la reproducció dels organismes,[17] i normalment es produïxen com a subproductes durant la síntesis de metabòlits primaris.[18] Encara que es creïa que estos metabòlits secundaris jugaven un paper molt important en les defenses vegetals contra la herbivoría,[4][17][19] un metaanálisis d'estudis rellevants recents sugerix que tenen ya siga un rol menor (en comparació a atres metabòlits no secundaris) o una participació més complexa en les defenses.[20]

Els metabòlits secundaris a sovint es caracterisen com qualitatius o quantitatius. Els metabòlits qualitatius es definixen com toxinas que interferixen en el metabolisme d'un herbívor, a sovint per mig del bloqueig de reaccions bioquímiques específiques. Els productes químics qualitatius estan presents en les plantes en concentracions relativament baixes (a sovint menys de 2% del pes sec), i no depenen de la dosis administrada. Són generalment menuts i solubles en aigua, per lo que es poden sintetisar, transportar i almagasenar ràpidament en relativament poc cost energètic a la planta. Els aleloquímicos qualitatius solen ser eficaços contra els herbívors especialistes no adaptats i els generalistes.

Els productes químics quantitatius estan presents en les plantes en altes concentracions (5 - 40% del pes sec) i són igualment eficaços contra els herbívors generalistes i especialistes. La majoria dels metabòlits quantitatius reduïxen la digestibilidad de la paret celular de la planta per als animals. Els efectes dels metabòlits quantitatius depenen de la dosis administrada; mentres major siga la proporció d'estes substàncies en la dieta dels herbívors, l'herbívor obtindrà menor nutrició en l'ingesta de teixits vegetals. Degut a que típicament són molècules grans, estes defenses químiques són energèticament costoses de produir i mantindre, i a sovint prenen més temps per a sintetisar-se i transportar-se.[21]

El gerani, per eixemple, produïx un compost químic únic en els seus pétals per a defendre's dels escarabats japonesos. Despuix d'uns 30 minuts de l'ingesta, la substància química paralisa a l'herbívor. Encara que el químic normalment desapareix en poques hores, durant este temps l'escarabat és consumit pels seus propis depredadors.[22]

Tipos de defenses químiques

[editar | editar còdic]
Vore també: Fitoecdiesteroide

Les plantes han desenrollat molts metabòlits secundaris implicats en les defenses vegetals, que es coneixen colectivament com a composts anti-herbivoría i es poden classificar en tres grups: 1) els que contenen nitrogen (incloent alcaloide, glucósidos cianogénicos, glucósido cardíacs, glucosinolatos i benzoxazinoides), 2) terpenoides i 3) fenòlics.[23]

Els alcaloides es deriven de varis aminoàcits. Existixen més de 3.000 alcaloide coneguts, els eixemples inclouen la nicotina, cafeïna, morfina, cocaïna, colchicina, ergolina, estricnina i quinina.[24] Els alcaloide tenen efectes farmacològics en els humans i atres animals. Alguns alcaloide poden inhibir o activar enzimes, o alterar l'almagasenament de carbohidrats o greixos per mig de l'inhibició de la formació d'enllaços fosfodiéster que intervenen en el seu catabolisme.[25] Certs alcaloide s'enllacen als àcits nucleicos i poden inhibir la síntesis de proteïnes i alterar els mecanismes de reparació de el ADN. Els alcaloide també poden afectar la membrana celular i l'estructura del citoesquelet causant que les cèlules es debiliten, colapsen, o presenten fugues; ademés de que poden afectar la transmissió nervisa.[26] Encara que els alcaloide actuen sobre una diversitat de sistemes metabòlics en humans i atres animals, casi tots provoquen un desagradable sabor amarc.[27]

Els glucósidos cianogénicos s'almagasenen en formes inactives dins de les vacuolas vegetals. Es convertixen en toxines quan els herbívors ingerixen la planta i es trenquen les membranes celulars, permetent als glucósidos entrar en contacte en enzimas en el citoplasma per a promoure la lliberació de cianur d'hidrogen que bloqueja la respiració celular.[28] Els glucosinolatos s'activen de la mateixa manera que els glucósidos cianogénicos, i els productes poden causar gastroenteritis, salivació, diarrea i l'irritament de la boca.[27] Els benzoxazinoides, metabòlits secundaris de defensa característics de les gramíneas (Poaceae), també s'almagasenen com glucósidos inactius en les vacuoles vegetals.[29] Despuix del destorbament del teixit entren en contacte en les β-glucosidasas dels cloroplastos, que lliberen enzimáticamente agliconas tòxiques. Mentres que alguns benzoxazinoides estan constitutivamente presents, uns atres solament se sintetisen despuix d'una infestación per herbívors, i per lo tant es consideren defenses vegetals inducibles contra la herbivoría.[30]

Els terpenoides, a voltes cridats isoprenoides, són químics orgànics similars als terpenos derivats d'unitats d'isopreno. Hi ha més de 10 000 tipos coneguts de terpenoides.[31] La majoria són estructures policícliques que diferixen un d'un atre pels seus grups funcionals i pels seus esquelets bàsics de carbono.[32] Els monoterpenoides, 2 unitats de isopreno contínues, són olis essencials volàtils, com la citronela, el limoneno, el mentol, l'alcamfor i el pineno. Els diterpenoides, 4 unitats de isopreno, estan àmpliament distribuïts en el làtex i les resinas, i poden ser molt tòxics. Els diterpenos són els composts responsables de que els fulls de rododendro siguen venenoses. Esteroides i esteroles vegetals també es produïxen a partir de precursors terpenoides, incloent a la vitamina D i glucósidos com la digitalis) i les saponinas (que lisan els glòbuls rojos dels herbívors).[33]

Els composts fenòlics, més comunament cridats fenol, consistixen en un anell aromàtic de 6 àtoms de carbono enllaçat a un grup hidroxilo. Alguns fenol tenen propietats antisépticas, mentres que uns atres alteren l'activitat endocrina. Els fenol van des dels simples taninos fins als flavonoides més complexos que li donen a les plantes els seus pigments rojos, blaus, grocs i blancs. Els fenol complexos cridats polifenolés són capaços de produir diferents efectes en els sers humans, incloent propietats antioxidants. Alguns eixemples de composts fenòlics utilisats com a defenses vegetals són: la lignina, la silibinina i els cannabinoides.[34] Els taninos condensados, polímero composts de 2 a 50 (o més) molècules flavonoides, inhibixen la digestió dels herbívors enllaçant-se a les proteïnes vegetals consumides i fent-les més difícil de digerir; ademés, interferixen en l'absorció de proteïnes i en les enzimes digestives.[35] La sílica i les lignina, que són completament indigeribles per als animals, molen les mandíbules dels insectes (apèndixs necessaris per a l'alimentació).

Ademés dels tres grups més grans de substàncies mencionades anteriorment, també s'usen com a defenses derivats d'àcit grassos, aminoàcits i inclús péptidos. La toxina colinérgica, la cicutoxina de la cicuta, és un poliacetileno derivat del metabolisme dels àcit grassos. L'àcit β-N-Oxalil-L-α,β-diaminopropiónico com un aminoàcit simple és utilisat pel pésol d'olor i comporta a l'intoxicació en sers humans. La síntesis de fluoroacetato en vàries plantes és un eixemple de l'utilisació de chicotetes molècules per a alterar el metabolisme dels herbívors, en este cas el cicle de l'àcit cítric.

Les espècies tropicals de Sargassum i Turbinaria que a sovint són consumides per peixos i equinoideos herbívors, tenen un nivell relativament baix de composts fenòlics i taninos.[36]

Defenses mecàniques

[editar | editar còdic]
Archiu:Raspberry cane - closeup in winter - CAPS 82 .jpg
Les espines en el talle d'esta planta de frambuesa, servixen com a defensa mecànica contra la herbivoría.

Les plantes posseïxen moltes estructures de defensa externes que desalientan la herbivoría.[37] Depenent de les característiques físiques de l'herbívor (és dir, el tamany i la seua armadura defensiva), les defenses estructurals de la planta en les seues brots i fulls poden dissuadir, ferir o matar al depredador. Alguns composts defensius són produïts internament pero són lliberats en la superfície de la planta; per eixemple, resinas, ligninas, sílica, i cera cobrixen l'epidermis de les plantes terrestres i alteren la textura de la teixit vegetal. Els fulls de plantes d'acebo, per eixemple, són molt suaus i esvaroses com per a alimentar-se d'elles fàcilment. Algunes plantes produïxen gomosis o llacor que atrapa insectes.

Els fulls i talle d'una planta poden estar coberts per esmolades espines, protuberàncies, o tricomas – pèls sobra el full a sovint en púas – que a voltes contenen irritantes o verins. Les característiques estructurals de la planta com les espines i púas reduïxen la seua depredació per grans herbívors ungulats (per eixemple kudúes, impalas o cabres) per mig de la restricció de la seua taxa alimentària, o desgastant els seus molar.[38] Els rafidios són esmolades agulles d'oxalato de calcio o carbonat de calcio en els teixits vegetals, lo que produïx dolor en la seua ingesta i danyen la boca i gola de l'herbívor, causant una administració més eficient de les toxines vegetals. L'estructura d'una planta, la seua ramificació i la seua disposició foliar poden haver evolucionat per a reduir l'impacte de la herbivoría. Els arbustos de Nova Zelanda han desenrollat adaptacions per a una àmplia ramificació que es consideren una resposta a les aus com el moa.[39] De la mateixa manera, les acacias africanes tenen espines llargues avall de la copa, pero espines molt curtes en la part alta de la copa per a mantindre's relativament a resguart d'herbívors com les girafes.[40][41]

El cocotero protegix el seu frut rodejant-ho de múltiples capes d'armadura.

Arbres com el cocotero i atres palmeres poden protegir el seu frut en múltiples capes d'armadura, per lo que es necessiten ferramentes eficaces per a aplegar als continguts de llavors, i habilitats especials per a pujar el tronc alt i relativament suau.

Haptonastia

[editar | editar còdic]

Els moviments haptonásticos, aquells que es produïxen en resposta al tacte, s'utilisen com a defensa en algunes plantes. Els fulls de la planta sensible, Mimosa pudica, es tanquen per a dalt ràpidament en resposta al contacte directe, vibració, o inclús estímuls elèctrics i tèrmics. La causa pròxima d'esta resposta mecànica és un canvi brusc en la pressió de turgencia en els pulvinos en la base dels fulls com a resultat de fenomens osmóticos. Posteriorment s'estén per via elèctrica i química través de la planta; n'hi ha prou en que es pertorbe únicament un sol full.[42]

Esta resposta reduïx l'àrea superficial disponible per als herbívors, que observen la part inferior de cada full, donant com resultat una apariència marchita. També pot desestajar físicament menuts herbívors, com els insectes.

Mimetisme i camuflage

[editar | editar còdic]

Algunes plantes mimetizan la presència d'ous d'insectes en els seus fulls, dissuadint a atres espècies d'insectes de posar els seus ous allí. Degut a que les palometes femelles tenen menys provabilitats de posar els seus ous en les plantes que ya tenen ous, algunes espècies d'enredaderas neotropicales del gènero Passiflora (flors de la passió) contenen estructures físiques s'assemblen als ous grocs de palometes Heliconius en els seus fulls, desalentando l'oviposición per les palometes.[43]

Defenses indirectes

[editar | editar còdic]
Les grans estípulas espinoses de Acacia collinsii són huecas i constituïxen un refugi per a les formigues, que a la seua volta protegixen a la planta contra els herbívors.

Una atra categoria de defenses vegetals inclou aquelles característiques que protegixen indirectament la planta per mig de l'aument de la provabilitat d'atraure als enemics naturals dels herbívors. Tal disposició es coneix com mutualisme, en este cas del tipo "enemic del meu enemic". Una d'estes característiques és l'emissió vegetal de semioquímicos. Els semioquímicos són un grup de composts orgànics volàtils implicats en les interaccions entre els organismes. Un grup de semioquímicos comprén als aleloquímicos, que consistixen en alomonas que eixerciten un paper defensiu en la comunicació entre espècies; i cairomonas, que són utilisades per membres de nivells tróficos superiors per a localisar les seues fonts d'aliments. Quan s'ataca una planta, llibera aleloquímicos que contenen una proporció anormal de composts volàtils.[44] Els depredadors detecten estos composts volàtils com a senyals d'aliment, sent atrets a la planta danyada als herbívors que s'estan alimentat d'ella. La posterior reducció en el número d'herbívors conferix una aptitut benèfica per a la planta i demostra les capacitats defensives indirectes dels semioquímicos.[45] Els composts volàtils induïts també tenen inconvenients, no obstant; alguns estudis han sugerit que estos composts volàtils també atrauen als herbívors.[44]

Les plantes també proporcionen vivenda i aliment per als enemics naturals dels herbívors, coneguts com a mecanismes "biòtics" de defensa, com un mig per a mantindre la seua presència. Per eixemple, els arbres del gènero Macaranga han adaptat les seues primes parets del talle per a crear una vivenda ideal per a una espècie de formigues (gènero Crematogaster) que, a la seua volta, protegix la planta dels herbívors.[46] Ademés de proporcionar vivenda, la planta també li proporciona a les formigues la seua font d'aliment exclusiva a partir dels cossos alimentaris produïts per la planta. De la mateixa manera, algunes espècies de Acacia han desenrollat grosses espines en la base, formant una estructura hueca que actua com a vivenda. Estos arbres de Acacia també produïxen néctar en nectarios extraflorales en els seus fulls com a aliment per a les formigues.[47]

L'us de foncs endófitos en la defensa vegetal és un fenomen molt comú. La majoria de les plantes tenen organismes microbianos endófitos vivint dins d'elles. Mentres que alguns causen malalties, uns atres protegixen les plantes dels herbívors i microbis patógenos. Els organismes endófitos poden ajudar a la planta per mig de la producció de toxines perjudicials per a atres organismes que ataquen la planta, tals com els foncs productors de alcaloide, comuns en gramíneas com Lolium arundinaceum.[42]

Pèrdua de fulls i color

[editar | editar còdic]

Hi ha hagut sugerències de que la caiguda de fulls pot ser una resposta que proporciona protecció contra malalties i certs tipos de plagues com minadores i insectes formadors d'agallas.[48] També s'ha sugerit que atres respostes tals com el canvi de color de la fulls abans de caure fungen com a adaptacions que poden ajudar a disminuir el camuflage dels herbívors.[49] També s'ha sugerit que el color dels fulls durant l'autumne actua com una senyal honesta d'avís de compromís defensiu cap a les plagues d'insectes que migran als arbres en autumne.[50][51]

Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ Boyd, Jade (2012). "A bit touchy: Plants' insect defenses activated by touch". Rice University. http://news.rice.edu/2012/04/09/a-bit-touchy-plants-insect-defenses-activated-by-touch-2/ [1] archivat en Wayback Machine.
  2. ↑ “Environmental Iodine Deficiency: A Challenge to the Evolution of Terrestrial Life?” (2000). Thyroid 10 (8): 727–9. doi:10.1089/10507250050137851. PMID 11014322.
  3. ↑ Venturi, Sebastiano (2011). “Evolutionary Significance of Iodine”. Current Chemical Biology- 5 (3): 155–162. doi:10.2174/187231311796765012. ISSN 1872-3136.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 “Butterflies and plants: a study of coevolution.” . Evolution 18 (4): 586–608. Society for the Study of Evolution. doi:10.2307/2406212.
  5. ↑ “Ninety-seven million years of angiosperm-insect association: paleobiological insights into the meaning of coevolution” (PDF) (1994). Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America 91 (25): 12278–82. doi:10.1073/pnas.91.25.12278. PMID 11607501. PMC:45420. Bibcode: 1994PNAS...9112278L.
  6. ↑ Keddy, P.A. 2007. Plants and Vegetation: Origins, Processes, Consequences. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 666 p. Chapter 7.
  7. ↑ “Herbivore offense” . Annual Review of Ecology and Systematics 33 (1): 641–664. doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150443.
  8. ↑ (1983) Coevolution, Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-228-3.
  9. ↑ Thompson, J. (1999). «What we know and do not know about coevolution: insect herbivores and plants as a test case.», H. Olff, V. K. Brown, R. H. Drent (ed.). Herbivores: between plants and predators; the 38th symposium of the British Ecological Society in cooperation with the Netherlands Ecological Society held at the Wageningen Agricultural University, The Netherlands, 1997, Oxford: Blackwell Science, pp. 7–30. ISBN 0-632-05155-8.
  10. ↑ “Adaptive Radiation in Insects and Plants: Clave and Opportunity” (1994). American Zoologist 34 (1): 57–69. doi:10.1093/icb/34.1.57.
  11. ↑ “Differential induction of trichomes by three herbivores of black mustard” (PDF) . Oecologia 131 (4): 526–532. doi:10.1007/s00442-002-0924-6. Recuperate le 27 de maig de 2007.
  12. ↑ Walling, L.L. The myriad plant responses to herbivores. J. Plant Growth Regul. 2000, 19, 195–216.
  13. ↑ Wu, J.; Baldwin, I.T. Herbivory-induced signalling in plants: Perception and action. Plant Cell Environ. 2009, 32, 1161–1174.
  14. ↑ Sarmento, R.A.; Lemos, F.; Dias, C.R.; Kikuchi, W.T.; Rodrigues, J.C.P.; Pallini, A.; Sabelis, M.W.; Janssen, A. A herbivorous mite down-regulates plant defence and produïxes web to exclude competitors. PLoS One 2011, 6, doi:10.1371/journal.posa.0023757.
  15. ↑ Sangha, J.S.; Yolanda, H. Chen, Jatinder Kaur, Wajahatullah Khan, Zainularifeen Abduljaleel, Mohammed S. Alanazi, Aaron Mills, Candida B. Adalla, John Bennett, Balakrishnan Prithiviraj, Gary C. Jahn, Hei Leung. Proteome Analysis of Rulle (Oryza sativa L.) Mutants Reveals Differentially Induced Proteins during Brown Planthopper (Nilaparvata lugens) Infestation. Int. J. Mol. Sci. 2013, 14, 3921-3945; doi:10.3390/ijms14023921.
  16. ↑ 16,0 16,1 “The benefits of induced defenses against herbivores” (PDF) . Ecology 78 (5): 1351–1355. Ecological Society of America. doi:10.2307/2266130. Recuperate le 27 de maig de 2007.
  17. ↑ 17,0 17,1 Fraenkel, G. (1959). “The raison d'être of secondary plant substances”. Science 129 (3361): 1466–70. doi:10.1126/science.129.3361.1466. PMID 13658975. Bibcode: 1959Sci...129.1466F.
  18. ↑ Whittaker, Robert H. (1970). «The biochemical ecology of higher plants», Ernest Sondheimer and John B. Simeone (ed.). Chemical ecology, Boston: Academic Press, pp. 43–70. ISBN 0-12-654750-5.
  19. ↑ Whittaker, Robert H. (1975). Communities and ecosystems, New York: Macmillan. ISBN 0-02-427390-2.
  20. ↑ “Plant traits that predict resistance to herbivores” (PDF) . Functional Ecology 25 (2): 358–367. doi:10.1111/j.1365-2435.2010.01794.x. Recuperate le 26 de juny de 2011.
  21. ↑ “The evolution of function in plant secondary metabolites” (PDF) (2003). International Journal of Plant Science 164 (3 Suppl.): S93–S102. doi:10.1086/374190. Recuperate le 27 de maig de 2007.
  22. ↑ «Geraniums and Begonias». Consultat el 15 de giner de 2014.
  23. ↑ «Biochemical defenses: secondary metabolites». Plant Defense Systems & Medicinal Botany. Archivat des d'el original, el 3 de juliol de 2007. Consultat el 21 de maig de 2007.
  24. ↑ «Alkaloids: contain a N-containing heterocycle». Plant Defense Systems & Medicinal Botany. Archivat des d'el original, el 3 de juliol de 2007. Consultat el 26 de juny de 2007.
  25. ↑ (1998) Alkaloids: biochemistry, ecology, and medicinal applications, New York: Plenum Press. ISBN 0-306-45465-3.
  26. ↑ Sneden, Albert T.. «Alkaloids». Natural Products as Medicinally Useful Agents. Archivat des d'el original, el 2 de juny de 2007. Consultat el 21 de maig de 2007.
  27. ↑ 27,0 27,1 Rhoades, David F (1979). «Evolution of Plant Chemical Defense against Herbivores», Rosenthal, Gerald A., & Janzen, Daniel H. (editors) (ed.). Herbivores: Their Interaction with Secondary Plant Metabolites, Academic Press, pp. 3–54. ISBN 0-12-597180-X.
  28. ↑ Toxicon Volume 38, Issue 1, January 2000, Pages 11-36 János Vetter Plant cyanogenic glycosides doi:10.1016/S0041-0101(99)00128-2
  29. ↑ Niemeyer, HM (2009). “Hydroxamic acids derived from 2-hydroxy-2H-1,4-benzoxazin-3(4H)-one: key defense chemicals of cereals”. J Agric Food Chem 57 (5): 1677–1696. doi:10.1021/jf8034034.
  30. ↑ “Induction and detoxification of maize 1,4-benzoxazin-3-ones by insect herbivores” (2011). Plant J 68 (5): 901–911. doi:10.1111/j.1365-313X.2011.04740.x.
  31. ↑ «Terpenoids». Plant Defense Systems & Medicinal Botany. Archivat des d'el original, el 3 de juliol de 2007. Consultat el 26 de juny de 2007.
  32. ↑ (1999) «Biochemistry of terpinoids», Michael Wink (ed.). Biochemistry of plant secondary metabolism, London: Sheffield Academic Press, pp. 222–279. ISBN 0-8493-4085-3.
  33. ↑ Sneden, Albert T.. «Terpenes». Natural Products as Medicinally Useful Agents. Archivat des d'el original, el 16 de juliol de 2007. Consultat el 21 de maig de 2007.
  34. ↑ «Phenols». Plant Defense Systems & Medicinal Botany. Archivat des d'el original, el 3 d'abril de 2003. Consultat el 21 de maig de 2007.
  35. ↑ Van Soest, Peter J. (1982). Nutritional ecology of the ruminant: ruminant metabolism, nutritional strategies, the cellulolytic fermentation, and the chemistry of forages and plant fibers, Corvallis, Oregon: O & B Books. ISBN 0-9601586-0-X.
  36. ↑ Chemical defenses and the susceptibility of tropical marine brown algae to herbivores. Peter D. Steinberg, Oecologia, 1986, Volume 69, Number 4, pages 628-630, doi:10.1007/BF00410374
  37. ↑ Fernandes GW (1994). “Plant mechanical defenses against insect herbivory”. Revista Brasileira de Entomologia 38 (2): 421–433 [2].
  38. ↑ “Effects of plant spinescence on large mammalian herbivores” (1 de setembre 1986). Oecologia 68 (3): 446–455. doi:10.1007/BF01036753.
  39. ↑ Bond W, Llig W & Craine J (2004). “Plant structural defences against browsing birds: a legacy of New Zealand's extinct moas”. Oikos 104 (3): 500–508. doi:10.1111/j.0030-1299.2004.12720.x.
  40. ↑ Young, Truman P. (1987). “Increased thorn length in Acacia drepanolobium- an induced response to browsing”. Oecologia 71 (3): 436–438.. doi:10.1007/BF00378718.
  41. ↑ “Relaxation of an induced defense after exclusion of herbivores: spines on Acacia drepanolobium” (1998). Oecologia 115 (4): 508–513.. doi:10.1007/s004420050548.
  42. ↑ 42,0 42,1 (2005) Biology of Plants, New York: W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-1007-2.
  43. ↑ “Insects as selective agents on plant vegetative morphology: egg mimicry reduïxes egg-laying by butterflies” (1 de abril 1981). Science 212 (4493): 467–469. doi:10.1126/science.212.4493.467. PMID 17802547. Bibcode: 1981Sci...212..467W.
  44. ↑ 44,0 44,1 “Multitrophic effects of herbivore-induced plant volatiles in an evolutionary context” . Entomologia Experimentalis et Applicata 97 (3): 237–249. doi:10.1046/j.1570-7458.2000.00736.x.
  45. ↑ “Herbivory-induced volatiles function as defenses increasing fitness of the native plant Nicotiana attenuata in nature” (PDF) . eLife Sciences 1. doi:10.7554/eLife.00007.
  46. ↑ “Food body production in Macaranga triloba (Euphorbiaceae): A plant investment in anti-herbivore defense via symbiotic ant partners” . Journal of Ecology 85 (6): 847–861. British Ecological Society. doi:10.2307/2960606.
  47. ↑ “Ants on swollen-thorn acacias: species coexistence in a simple system” . Oecologia 109 (1): 98–107. doi:10.1007/s004420050063.
  48. ↑ “Premature Leaf Abscission: An Induced Plant Defense Against Gall Aphids” . Ecology 67 (6): 1619–1627. Ecological Society of America. doi:10.2307/1939093.
  49. ↑ “Plant coloration undermines herbivorous insect camouflage” (PDF) . BioEssays 26 (10): 1126–1130. doi:10.1002/bies.20112. PMID 15382135. Recuperate le 27 de maig de 2007.
  50. ↑ Archetti, M. (2000). “The origin of autumn colours by coevolution”. J. Theor. Biol. 205 (4): 625–630. doi:10.1006/jtbi.2000.2089. PMID 10931756.
  51. ↑ “Autumn tree colours as a handicap signal” (PDF) (2001). Proc. R. Soc. B 268 (1475): 1489–1493. doi:10.1098/rspb.2001.1672. PMID 11454293.
Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Defenses_vegetals_contra_la_herbivoría&oldid=777315»