Reproducció vegetal
En botànica, la reproducció vegetal designa als variats mecanismes a través dels quals les plantes es multipliquen.
Els verdets, els falagueras i les plantes superiors mostren una increible diversitat d'hàbits de creiximent i fisiologia. En tots estos vegetals coexistixen tant la reproducció sexual com l'asexual. La gran majoria produïxen esporas com a mig per a assegurar la dispersió de cada espècie i la seua supervivència en condicions.
Aixina que, les espores són l'unitat reproductiva i de dispersió d'algunes plantes i contenen tota l'informació genètica necessària per al desenroll d'un nou individu.
Dites espores poden formar-se tant sexual com asexualment i en estructures sumament diverses.
La reproducció sexual pot involucrar a un sol individu o a dos d'ells. En este últim cas, abdós individus deuen pertànyer a sexes o tipos de apareamiento diferents.
En alguns grups de plantes solament hi ha dos tipos de apareamiento, mentres que en uns atres existixen mills. En algunes falagueres, els gametófitos haploides individuals produïxen tant òvuls com a espermatozoides. En uns atres, els gametófitos individuals produïxen solament un tipo de gamet. En les plantes en llavor, les estructures productores de polen i d'òvuls poden créixer juntes dins d'una mateixa flor, desenrollar-se per separat en diferents flors de la mateixa planta o be, ser produïdes en plantes completament diferents.
En abdós grups de plantes, pteridofitas i plantes en llavors, estos patrons diferents de distribució de les estructures que formen els gamets femenins i masculins influïx sobre la freqüència en la que els gamets d'individus no relacionats s'unixen en zigots. A la seua volta, este procés influencia la cantitat i distribució de la diversitat genètica.
Alternança de generacions i de fases nuclears
[editar | editar còdic]És característic del cicle vital de la majoria de les plantes una alternança de generacions. En els casos típics es tracta de l'alternança regular de dos generacions celulars que diferixen entre sí pel seu modo de reproducció. Estes generacions estan representades per individus independents, a sovint molt distints entre sí des del punt de vista de la seua morfologia. En general, l'alternança de generacions va unida a una alternança de fases nuclears simultànea, o siga, a canvis en el número de jocs de cromosomes.
L'alternaació de generacions i de fases nuclears pot ser ejemplificada en el cicle de vida d'una falaguera. La planta foliosa que s'observa, la «falaguera», és un esporófito diploide —presenta dos jocs de cromosomes, la qual cosa es denota com a «2n»— que per meiosis produïx meiosporas haploides —tenen un sol joc de cromosomes, «n»—. Estes espores germinen pero no produïxen una nova falaguera folioso, sino un chicotet cos talebaix, haploide, que es denomina protalo. En esta estructura es formaren per mig de mitosis els gamets haploides per lo que constituïx el gametòfit. L'unió de dos gamets diferents restablix el número cromosòmic 2n i determina la formació d'una nova generació esporofítica. El gametófito haploide, productor de gamets, alterna llavors de modo regular en el esporófito diploide que es reproduïx per meiosporas. Les cèlules germinals d'una generació produïxen en regularitat l'atra generació.
Reproducció sexual
[editar | editar còdic]Meiosporas
[editar | editar còdic]Les meiosporas són les cèlules (n) formades a partir de la meiosis.
- Microesporas: són les que es produïxen en els òrguens masculins despuix de la seua maduració formaren els grans de polen. Cada gra de polen conté una cèlula en dos núcleus (n): núcleu generativo i núcleu vegetatiu. Durant la fecundació el núcleu vegetatiu forma per mitosis el tubo polínico que crea un camí directe al ovari. Mentres açò ocorre, el núcleu generativo es dividix per mitosis en dos anterozoides, que són els gamets masculins.
- Megaesporas: Són les predecessores dels gamets femenins. Els òvuls no madurats situats en l'ovari (2n) realisen la meiosis per a formar les megaesporas(n) que despuix de la seua maduració formaren els sacs embrionaris, que són els gametófitos femenins. Dins del sac embrionari es troben 6 cèlules (n), entre elles estarà l'oósfera (gamet femení). Aparte en el sac embrionari es troben dos núcleus polars. L'oósfera és fecundada per un anterozoide per a formar un embrió i un núcleu polar és fecundado per l'atre anterozoide per a donar lloc al endoesperma (teixit de reserva energètica). L'atre núcleu polar mor.
Gamets
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Gamet.
Cèlules reproductores d'alguns sers vius.
Zigots
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Zigot.
El zigot es forma despuix de la fecundació i la seua image o durea seria la d'un ou.
Reproducció sexual en distints grups de plantes i fongos
[editar | editar còdic]Fongos
[editar | editar còdic]
La gran majoria dels fongos produïxen esporas com a mig per a assegurar la dispersió de l'espècie i la seua supervivència en condicions ambientals extremes. Aixina que, les espores són l'unitat reproductiva i de dispersió dels fongos i contenen tota l'informació genètica necessària per al desenroll d'un nou individu. En els fongos hi ha dos formes de reproducció: sexual i asexual, encara que en algunes espècies coexistixen abdós formes en el mateix organisme («holomorfo»), denominant-se estat perfecte o «teleomorfo» a la forma sexual i estat imperfecte o «anamorfo» a l'asexual. Aixina, els fongos que presenten reproducció sexual es denominen fongos perfectes i els que solament tenen, o solament se'ls coneix, reproducció asexual es denominen fongos imperfectes.
Les espores sexuals dels fongos són més resistents a la calor que les asexuals, solen presentar latencia, germinant solament quan són activades, per eixemple per calor suau o alguna substància química. En la formació de les espores sexuals intervenen una gran varietat d'estructures i, ademés, la reproducció sexual diferix notablement entre els diversos grups de fongos. Aixina, en els zigomicetes és per mig d'unes hifas especialisades cridades gametangios, en els ascomicetes es produïxen a través d'unes cèlules en aspecte de sac denominades oix i en els basidiomicetes intervenen cèlules especialisades denominades basidios.[1]
En llínees generals dos núcleus haploides de dos cèlules o gamets s'unixen formant una cèlula diploide que per meiosis dona lloc a quatre núcleus haploides. En este procés sol haver recombinació genètica. Si els fongos posseïxen en el mateix micelio núcleus complementaris capaços de conjugar-se es diuen fongos «homotálicos » i si necessiten núcleus procedents de micelios diferents es diuen fongos «heterotálicos».
En els ascomicetes, normalment les ascas contenen huit ascosporas, produïdes per una divisió celular meiòtica seguida, en la majoria de les espècies, per una mitosis. No obstant, en alguns gèneros o espècies poden contindre una (per eixemple, en Monosporascus cannonballus), dos, quatre, o un atre número múltiple de quatre. En alguns casos, les ascosporas poden produir conidios, que poden omplir per centenars les ascas (com en el gènero Tympanis), o poden fragmentar-se (com en alguns Cordyceps), omplint també les ascas de cèlules més chicotetes. Les ascosporas són immòvils i, per lo general, unicelulars, encara que no poques voltes poden presentar-seseptadas en un o varis plans.
Usualment, el micelio haploide dels basidiomicetes es fusiona a través de plasmogamia i després els núcleus compatibles migran cap al micelio de l'atre individu de modo tal que es forma un dicarionte o micelio dicariótico, és dir un micelio que presenta dos núcleus diferents. Pel contrari, el micelio que presenta un sol núcleu haploide es denomina monocarionte. La fusió dels dos núcleus en el dicarionte pot tardar des de semanes fins a anys. Estacional o ocasionalment els dicariontes produïxen basidios, cèlules especialisades en les que els núcleus haploides compatibles es fusionen per a formar núcleus diploides. Immediatament, estos núcleus sofrixen meiosis per a produir quatre núcleus haploides que migran cada u cap a la seua pròpia basidiospora externa. En la majoria dels basidiomicetes, estes espores després es dispersen per a formar nous micelios haploides.
- Tipos de apareamiento
Els tipos de apareamiento són mecanismes que regulen la compatibilitat en els cruzamientos entre els fongos que es reproduïxen sexualment. Degut a que els gamets en estos organismes no diferixen en el seu tamany, no es referixen com a pertanyents a sexes diferents. Aixina, en lloc de femení o masculí, els tipos de apareamiento es designen en números, lletres o simplement en els signes "+" i "-". La fusió entre gamets o singamia solament pot ocórrer entre els que presenten diferent tipo de apareamiento. Els ascomicete en general presenten solament dos tipos de apareamiento. Els basidiomicetes, en canvi, poden tindre mils de tipos de apareamiento distints.[2]
Verdets
[editar | editar còdic]
De la mateixa manera que en el cas dels fongos, els verdets posseïxen un únic conjunt de cromosomes, per lo que transcorren la major part del seu cicle de vida com gametófitos haploides. Existixen periodos durant el cicle de vida del verdet quan posseïxen un conjunt complet de cromosomes apareados pero açò solament ocorre durant l'etapa d'esporófito.[3][4]
Les espores haploides germinen formant un protonema, que és o be una massa de filaments o un talloide pla. Del protonema creix el gametófito ("portador de gamets") que es diferencia en caulidios i filidos ('micrófilos'). Dels extrems dels caulidios o branques es desenrollen els òrguens sexuals dels verdets. Els òrguens femenins es denominen arquegonios i els masculins anteridios. El arquegonio posseïx un coll pel qual s'esgola el gamet masculí.
Els verdets poden ser dioicos o monoicos. En el cas de verdets dioicos, els òrguens sexuals masculins i femenins són portats per diferents plantes gametofitas. En verdets monoicos (també cridats autoicos), existixen en la mateixa planta. L'esperma dels verdets és biflagelado, és dir posseïx dos flagelos que li ajuden en la seua propulsió. Sense aigua, la fecundació no pot produir-se. En presència d'aigua, el gamet masculí res des del anteridio fins a l'arquegonio i té lloc la fecundació, que dona com resultat la producció d'un esporófito diploide. Després de la fecundació, el esporófito inmaduro es desplaça a través del conducte del arquegonio. La maduració del esporófito pren aproximadament entre tres i sis mesos. El cos del esporófito comprén un llarc pedúncul, cridat bolet, i una càpsula coronada per una coberta anomenada l'opèrcul. La càpsula i l'opèrcul es troben a la seua volta protegits per una caliptra haploide que són els restants del conducte del arquegonio. La caliptra per lo general es desprén quan la càpsula alcança la madurea. Dins de la càpsula, les cèlules productores d'espores sofrixen meiosis per a formar espores haploides, a partir de les quals el cicle es repetix.
Falagueres
[editar | editar còdic]
A diferència dels fongos i dels verdets, la generació més conspicua de les falagueres és el esporófito diploide. En els frondes apareixen els esporangis dins dels quals ocorre la meiosis formant-se les espores haploides, les quals inicien la generació gametofítica. Els esporangis poden estar dispersos o agrupats en soros. Les espores es nutrixen dels teixits interns a la paret de l'esporangi, formant una cavitat en l'esporangi a mida que el teixit nutricio s'agota i les espores maduren. Quan la paret de l'esporangi es trenca les espores es lliberen i són dispersades pel vent i a on cauen es desenrolla el gametófito, el gametófito deu estar lligat al sol per a que ocórrega la fecundació, ya que esta depén de l'aigua. El gametófito de les pteridofitas es denomina "protalo", normalment és un tale chicotet, menor a un cm de diàmetro, que absorbix aigua per tot el cos pero especialment per rizoides. El gametófito de les pteridofitas és de vida lliure ya que no depén del esporófito per a la seua nutrició i creiximent, generalment és autótrofo. En el gametófito es desenrollen les estructures reproductores multicelulares: arquegonios que donaran els gamets femenins immòvils, i els anteridios que produiran gamets masculins mòvils flagellats cridats anterozoides. Els anteridios apareixen en la part posterior del protalo, entre els rizoides, en els grups primitius estan immersos en el protalo i la seua paret no està diferenciada del restant del teixit llevat en la superfície, formant en el seu interior un elevat número d'espermatozoides; en els grups més recents els anteridios prenen la forma de chicotetes esferes compostes per una paret dins de la qual es formen les cèlules espermatógenas que donaran 16 o 32 espermatozoides. Els anteridios posseïxen una cèlula anomenada cèlula opercular, que és la que cedix lliberant els espermatozoides a l'exterior. Els arquegonios apareixen en la cara superior del gametófito, prop de l'escotadura, es formen a partir d'una cèlula superficial que en dividir-se va formant el coll (única part visible), el got i dins d'ell l'ovocélula i vàries cèlules més que degeneran formant una massa mucilaginosa. El mucílac atrau als espermatozoides per quimiotaxis. Quan l'oòcit es fecunda, es formarà el zigot que per successives divisions mitòtiques nutrit pel gametófito femení, donarà l'embrió primitiu. L'embrió se seguix desenrollant fins a adult sense entrar en latencia.
Angiosperma
[editar | editar còdic]La sexualitat de les plantes comprén l'alternança cíclica entre els estats d'esporófito (la planta mateixa, diploide) i de gametófito (el gra de polen i el sac embrionari, abdós haploides). La meiosis que ocorre en les flors possibilita la recombinació i reducció del número de cromosomes i dona lloc a la formació de les espores està format per 8 núcleus haploides i sèt cèlules, a saber: l'ovocélula o oósfera, dos sinérgidas, una cèlula central binucleada, i tres antípodes. Per una atra part, les micrósporas desenrollen els grans de polen per mig d'un procés de microgametogénesis. El polen madur està típicament integrat per tres cèlules haploides (n), dos de les quals constituïxen els gamets masculins o núcelos generativos. L'atra, denominada cèlula vegetativa, té una funció relacionada en el creiximent del tubo polínico.
La formació de la llavor en les plantes sexuals involucra el procés de doble fecundació únic en les angiosperma: un gamet masculí (n) es fusiona en l'ovocélula (n) per a originar al zigot (2n). A partir d'este zigot es desenrolla l'embrió. La cèlula central del sac embrionari en els seus dos núcleus polars (n + n) es fusiona en l'atre núcleu generativo del gra de polen per a originar l'endosperma. La fusió de dos gamets haploides únics derivats de la distribució a l'encert del material genètic durant les meiosis masculina i femenina resulta en la generació de progenies genèticament diverses. En resum, en la reproducció sexual la meiosis i la fecundació produïxen la recombinació gènica dels caràcters d'abdós progenitors i, per lo tant, són processos creadors de nova variabilitat genètica.
Alogamia
[editar | editar còdic]
L'alogamia és un tipo de reproducció sexual en plantes consistent en la polinisació creuada i fecundació entre individus genèticament diferents.[5] Este tipo de reproducció favorix la producció d'individus genèticament nous i, per això, la generació constant de variabilitat genètica en les poblacions. Existixen mecanismes que impedixen o reduïxen l'autogamia en les angiosperma, tals com l'autoincompatibilitat, la heterostilia, la hercogamia i la dioecia. Per un atre costat, existixen mecanismes que favorixen la transferència del polen d'una planta als pistils d'atres plantes, a través de la polinisació.
Polinisació creuada
[editar | editar còdic]La polinisació és el procés de transferència del polen des dels estams fins al estigma o part receptiva de les flors en les angiosperma, a on germina i fecunda els òvuls de la flor, fent possible la producció de llavors i fruts.[6]
El transport del polen ho poden realisar agents físics com el vent (plantes anemófilas), l'aigua (espècies hidrófilas), o un polinisador animal (plantes zoófilas). Les característiques físiques i fenológicas de les flors anemófilas, hidrófilas i zoófilas, aixina com les del seu polen, solen ser marcadament diferents. Les plantes zoófilas deuen cridar l'atenció de les seues vectores en colors i olors atrayentes, aixina com recompensar-los en aliment o refugi. Diferents tipos de polinisadors requerixen diferents tipos d'atractius, aixina les flors zoófilas han evolucionat i s'han diversificado en una gran varietat de tipos els quals poden agrupar-se en síndromes florals. La bellea visual característicament associada a les flors és l'efecte del seu coevolució en insectes o atres animals polinisadors.
En els casos en que la polinisació es produïx com a resultat de relacions planta-animal estes relacions són predominantment de tipo mutualista. És dir relacions en que abdós participants es beneficien. A diferència de les relacions obligatòries (pròpiament simbiòtiques) que existixen en la naturalea, les relacions de polinisació són pràcticament sempre facultatives o opcionals i molt flexibles: la desaparició d'un polinisador o planta no carreja necessàriament l'extinció de l'un atre participant en l'interacció, ya que cada u d'ells posseïx alternatives (atres fonts d'aliment en el cas de l'animal, o atres espècies de polinisadors en el cas de la planta). Existixen alguns casos sumament interessants de relacions simbiòtiques entre un polinisador i una espècie de plantes, tals com l'avespa de les figues i l'arna de la yuca.
Autoincompatibilidad
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Autoincompatibilidad.
l'autoincompatibilitat (AI) és l'incapacitat d'una planta hermafrodita per a produir llavors per autopolinizaació encara que present gamets viables. És una estratègia reproductiva per a promoure la fecundació entre individus que no estiguen relacionats i, per això, és un mecanisme creador de nova variabilitat genètica.[7]
Durant l'evolució de les angiosperma la AI ha sorgit en vàries ocasions, en linajes totalment diferents. Més de 100 famílies botàniques, entre les quals s'inclouen les solanáceas, poáceas, asteráceas, brasicáceas, rosáceas i fabáceas, presenten espècies autoincompatibles. De fet, s'ha estimat que el 39% de les espècies d'angiosperma són AI. Tan àmplia distribució taxonómica és congruent en l'existència de varis mecanismes genètics diferents que regulen la AI, depenent de la família considerada.
No obstant, en tots els casos s'observa un mateix fenomen: els grans de polen que apleguen a l'estigma de la mateixa planta (o de plantes genèticament relacionades) són incapaces d'efectuar la fecundació ya que detenen el seu desenroll en alguna de les etapes del procés (germinació dels grans de polen, desenroll dels tubos polínicos en els pistils o fertilisació de l'oósfera). Com a conseqüència d'este impediment no es produïxen llavors despuix de l'autopolinizaació.[7] Esta detenció del creiximent o desenroll dels tubos polínicos dins dels pistils involucra, per un costat, el reconeiximent per part del pistil de quins són els tubos polínicos del mateix individu i cuales són els de atres plantes. Per un atre costat, despuix d'ocórrer este reconeiximent, el desenroll dels tubos polínicos propis (o de plantes genèticament relacionades) deu ser interromput. Abdós fenomens, el reconeiximent i l'interrupció del creiximent, han segut estudiats extensivament tant a nivell citològic, fisiològic, genètic i molecular.[8][9]
Com es va expressar prèviament, els sistemes de AI en les plantes superiors han evolucionat vàries voltes en linajes independents. A nivell molecular existixen tres sistemes adequadament caracterisats: el sistema de autoincompatibilitat de les solanáceas i rosáceas; el de la rosella (Papaver) i el de Brassica. En dos de tals sistemes, es coneixen en l'actualitat els gens que codifiquen els components de reconeiximent polen-pistil lo que ha demostrat clarament que les proteïnes del pistil i del polen involucrades en el reconeiximent són distintes entre sí i que la AI és un mecanisme de "clau-pany" a nivell molecular.[10][8]
Hercogamia
[editar | editar còdic]L'hercogamia és un terme que designa a la separació espacial de les anteres i estigmes de la mateixa flor, lo que reduïx —o directament impedix— l'autopolinizaació i l'autogamia. En atres paraules, l'hercogamia és un mecanisme que promou el cruzamiento entre distintes plantes i, per això, l'alogamia en les angiosperma.[11] L'adjectiu «hercógama» aludix a la flor, planta o espècie que presenta la condició de hercogamia. Segons la posició relativa de les anteres i els estigmes, es reconeixen distints tipos de hercogamia:[12]
Dioecia
[editar | editar còdic]l'androesterilitat és la condició per la qual les plantes hermafroditas o bisexuales són incapaces de produir anteras, polen o gamets masculins funcionals.[7][13]
Virtualment, totes les espècies de plantes, domesticades i selvades, han mostrat individus androestériles i eixa condició és heretable. L'androesterilitat apareix en les plantes esporàdicament tant en espècies alógamas com en autógamas, com a conseqüència de genés mutantes (generalment recesivos), factors citoplásmicos o per un efecte combinats d'abdós. L'androesterilitat pot manifestar-se com a abort del polen, que les anteres no òbriguen per a lliberar els grans de polen que es troben en el seu interior, l'abort de les anteres, que les anteres es transformen en pistils (anteres pistiloides), entre molts atres casos. L'androesterilitat és molt útil i interessant per al mejoramiento de plantes, perque proporciona un mig molt eficaç per a simplificar la formació de híbrits, i elimina aixina el procés tan laboriós de l'emasculaació manual. En les llínees androestériles les flors no produïxen anteres funcionals i, per lo tant, no pot haver autopolinizaació; seran polinisades solament per la llínea o llínees que s'usen com a progenitor masculí.[14]
Autogamia
[editar | editar còdic]L'autogamia és el modo de reproducció sexual consistent en la fusió de gamets femenins i masculins produïts pel mateix individu. La polinisació en el polen produït per la mateixa flor o la mateixa planta és una condició necessària pero no suficient per a que es produïxca autogamia, ya que el polen deu ser capaç de germinar en l'estigma, créixer en l'estil i efectuar la doble fecundació. L'autogamia està molt difosa entre les malezas, les plantes pioneres i les espècies insulars, que necessiten que els individus aïllats fructifiquen i produïxquen llavors.[15] En les espècies autógamas, les flors en freqüència són chicotetes, en peces florals inconspicuas, produïxen escassa cantitat de polen i no presenten fragància ni néctar.[16] Des del punt de vista genètic, una planta autógama obligada serà homocigótica per a la major part de les seues genés, açò és, presentarà els mateixos alels en cada locus. Els descendents de tal planta seran genèticament iguals entre sí i sobre la planta original. La principal ventaja adaptativa d'esta manera de reproducció, llavors, és que permet la multiplicació d'individus altament adaptats a un caseta ecològica particular. La seua desventaja és que les poblacions constituïdes per un únic genotip presenten menor plasticitat adaptativa; açò és, una capacitat reduïda de fer front als canvis del mig ambient.[15] Per les raons apuntades, la majoria de les espècies autógamas són facultatives, és dir, són preponderantement autógamas pero tenen la capacitat de produir llavors per polinisació en atres individus no emparentats. En atres paraules, l'autogamia en estes espècies coexistix en l'alogamia en un equilibri adaptatiu.[16]
L'autogamia conseguix la seua major ventaja selectiva en aquelles espècies que són pioneres, insulars o malezas. En estos casos, les poblacions deuen establir-se a partir d'un únic individu aïllat de qualsevol atre individu de la mateixa espècie. Si l'individu pioner pertanyguera a una espècie alógama no podria deixar descendents ya que no existix possibilitat de que puga creuar-se en un individu de la mateixa espècie. Si, en canvi, tal individu fora autógamo, podria produir descendents i permitor que una població de la seua espècie s'establixca en un nou lloc o caseta ecològica.[16] La transició des de l'alogamia a l'autogamia és una de les tendències evolutives més comunes en les plantes.[17] Com es va descriure prèviament, açò es deu a que l'autogamia permet la producció de llavors quan els polinisadors i/o els companyers reproductius potencials són escassos. Esta explicació, denominada «hipòtesis de l'assegurament reproductiu», és la més antiga i més àmpliament acceptada per a l'evolució de l'autogamia.[18][19][20] No obstant, els beneficis de l'alogamia poden reduir-se o anular-se en espècies en forta depressió endogàmica. O siga, si els òvuls que s'haurien pogut usar per a ser fecundados per una atra planta són autofecundados, la descendència tindrà menor eficàcia biològica.[21] Les traces o modificacions de la morfologia floral o del desenroll que reduïxen la pèrdua potencial d'òvuls per autofecundaació pero que, al mateix temps, permeten la reproducció de la planta, són favorits per la selecció natural. Els mecanismes de retart de l'autofecundaació són variats. La protoginia, per eixemple, descriu la condició en la que els estigmes es troben receptius abans de produir-se l'obertura de les anteres de la mateixa flor. L'interval de temps fins que es produïx la dehiscencia de les anteres permet les fecundacions en atres plantes de la mateixa espècie. Si no hi haguera fecundació creuada, la producció de llavors queda assegurada per l'autofecundaació, una volta que les anteres lliberen el polen de la mateixa flor.[22] 2
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ C.J. Alexopolous, C. W. Mims, M. Blackwell, Introductory Mycology, 4th ed. (John Wiley and Sons, Hoboken NJ, 2004) ISBN 0-471-52229-5
- ↑ Casselton LA(2002).Heredity.88(2)
- 142–147.doi:10.1038/sj.hdy.6800035.
- ↑ Buck, William R. & Bernard Goffinet. (2000). "Morphology and classification of mosses", pages 71-123 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press). ISBN 0-521-66097-1.
- ↑ Frahm, J.P. Biologie der Moose. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, ISBN 3-8274-0164-X
- ↑ [1] Polinisació de cultius. Escrit per Adolfo Francisco Muñoz Rodríguez (books.google.és)
- ↑ [2] Polinisació de cultius. Escrit per Adolfo Francisco Muñoz Rodríguez. (books.google.és)
- ↑ 7,0 7,1 7,2 Frankel, R. & Galun, E. (1977). Pollination mechanisms, reproduction, and plant breeding, Monographs on Theoretical and Applied Genetics no. 2. Springer-Verlag. Berlín. ISBN 0387079343.
- ↑ 8,0 8,1 Franklin-Tong, Veronica E. (Ed.) (2008). Self-Incompatibility in Flowering Plants. Evolution, Diversity, and Mechanisms, Springer-Verlag. Berlín. ISBN 978-3-540-68485-5.
- ↑ Boavida LC, Vieira AM, Becker JD, Feijó JA.(2005).49
- 615-632.
- ↑ Deborah Charlesworth, Xavier Vekemans, Vincent Castric, Sylvain Glémin. 2005. Plant self-incompatibility systems: a molecular evolutionary perspective New Phytologist 168 (1) , 61–69 doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01443.x.
- ↑ Pinada, S. 2009. Introducció al llibre Les distintes formes de les flors en plantes de la mateixa espècie de Charles Darwin. Biblioteca Darwiniana. Acadèmia Mexicana de Ciències. 283 p. ISBN 9788400087968.
- ↑ Peter K. Endress (1996). Diversity and evolutionary biology of tropical flowers Cambridge tropical biology series, Cambridge University Press, pp. 194–195. ISBN 0-521-56510-3, 9780521565103.
- ↑ Hartmann, H.T. (Ed.) 1997. Propagació de Plantes: Principis i Pràctiques. Prentice Hall NJ., Estats Units
- ↑ Howell, S.H. 1998. Genètica de Plantes i el seu desenroll. Cambridge Univ. Press. MA., Estats Units.
- ↑ 15,0 15,1 González, A.M. «Polinisació» (en espanyol). Morfologia de Plantes Vasculars. Universitat Nacional del Nordest. Archivat des d'el original, el 9 d'agost de 2014. Consultat el 10 de giner de 2013.
- ↑ 16,0 16,1 16,2 Frankel, R. & Galun, E. Pollination mechanisms, reproduction, and plant breeding. Monographs on Theoretical and Applied Genetics no. 2. Springer-Verlag. Berlin. 1977. 281 p.
- ↑ Stebbins, G. L.1974. Flowering Plants: Evolution above the Species Level. Belknap, Cambridge, Massachusetts.
- ↑ Darwin, C. R. 1876. The Effects of Cross and Self-fertilization in the Vegetable Kingdom. John Murray, London.
- ↑ Baker, H. G. 1955. Self-compatibility and establishment after 'long-distance' dispersal. Evolution 9, 347±348.
- ↑ Jain, S. K. 1976. The evolution of inbreeding in plants. Annu. Rev. Ecol. Syst. 7, 69-95
- ↑ Lloyd, D. G. 1992. Self- and cross-fertilization in plants. II. The selection of self-fertilization. Int. J. Plant Sci. 153, 370-380.
- ↑ Schoen, D. J., Morgan, M. T. & Bataillon, T. 1996. How does self-pollination evolve? Inferences from floral ecology and molecular genetic variation. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 351, 1281-1290.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Reproducción vegetal» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.